融入科学情怀与核心素养的教学探究
——以“基因在染色体上”一节教学设计为例

隆 平 邓纯臻

（1 四川省攀枝花市第七高级中学校 四川攀枝花 617005 2 东北师范大学教育学部 吉林长春 130024）

《普通高中生物学课程标准（2017年版）》建议教师在教学中应“注重生物科学史和科学本质的学习，帮助学生沿着科学家探索生物世界的道路，理解科学的本质和科学研究的思路和方法，学习科学家献身科学的精神，继而提升学科核心素养”［1］。

本文以人教版高中生物学教材必修2《遗传与进化》（2019年版）中“基因在染色体上”一节为例，以生命科学史为载体，探究如何在教学过程中融入生命科学情怀与生物学学科核心素养的培育。

1 教材分析

“遗传与进化”模块以时间为主线呈现学习内容，先后组织了对孟德尔遗传定律、减数分裂和受精作用的学习。这2 部分内容的发现在生命科学史上间隔时间较短，一个是宏观层面的遗传学，另一个是微观层面的细胞学，二者之间是否存在必然的逻辑关系？ 教材在“问题探讨”采用反向思维，以基因组测序引导学生思考基因与染色体的关系，引出科学家对“基因”与“染色体”关系的探究过程。教材简述了“萨顿的假说”，但略去了鲍维里的研究与贡献，“萨顿的假说”实则应是“Boveri-Sutton 染色体遗传学说”，故在教学中应予以补充。教材通过“思考·讨论”引导学生尝试采用“推理”的方法分析基因和染色体的关系，以引出重视实验证据的“摩尔根果蝇实验”。以连续设问的形式，逐步呈现摩尔根的科学实验过程，让学生在体验科学研究的过程中逐步感受科学精神、掌握一定的科学研究方法、形成一定的科学思维，提升科学素养与情怀。教材也介绍了摩尔根“曾经明确表示过不相信孟德尔的遗传理论，对萨顿的基因位于染色体上的学说更持怀疑的态度”，通过自己的科学实验，最终，“摩尔根成为孟德尔理论的坚定支持者”。科学家科学态度转变的过程，能帮助学生理解科学的研究与特点等。此外，教材辅以“相关信息（果蝇）”“图片呈现”“科学家的故事”等科学信息，试图从多方面、多角度培养学生的生命科学情怀与科学素养。

2 教学目标

1）生命观念。①通过对果蝇杂交实验的分析推理，能用结构和功能观，分析并认识性状的表现与性别相联系；②通过对科学家科学观点与思想的变化分析，能用事物的发展与进步观点，认识科学研究的本质；③能用遗传与变异的观点，分析果蝇眼色性状的遗传与传递。

2）科学思维。①通过对孟德尔提出的4 点假说与萨顿的假说（“Boveri-Sutton 染色体遗传学说”）内容的对比分析，感悟“联想与推理”方法在科学研究中的重要性，具备采用该方法对相应的生命现象作出解释与判断的相对能力；②通过对摩尔根果蝇杂交实验的演绎及感受等，能尝试采用“假说-演绎法”对生物的遗传与性别的关系作出解释及论证；③通过对摩尔根思想观点的转变的感受，学会采用尊重事实与证据、大胆质疑、勇于改正、严谨细致的求知态度对生命现象及规律进行判断与认识。

3）科学探究。①能根据基因与染色体的关系等知识，采用“假说-演绎法”等设计科学探究方案、构建遗传图解的解释模型等，对遗传学杂交实验作出判断与论证。

4）社会责任。①形成科学意识，能结合基因在染色体上的相关知识，对现实生活中的一些遗传学现象进行分析，为他人解释相关现象及原理，拒绝迷信和伪科学；②体验科学家的科学研究过程及思想等，认同科学研究的艰辛与贡献，学会向他人传递科研精神等；③通过对详实全面的科学史资料的搜集与分析，客观评价科学家的工作与贡献，主动承担传承科学精神与意志的责任。

3 课堂教学思路与流程设计

以“科学史料的搜集”还原科学史实，让学生在实践操作与模拟过程中体验科学探究过程，感受科学精神、养成科学思维、提升科学素养（图1）。

图1 教学思路与流程设计

4 教学过程

4.1 生命科学史料的搜集与讨论

教师准备：①提前搜集整理相关资料，为学生提供资料搜集的途径与方式等；②提前下发小组活动任务（学生搜集并整理生命科学史资料）。

学生活动：①学生以小组为单位，搜集“基因在染色体上”一节内容的相关科学家及科学研究史的资料信息，包括科学家的生平事迹、作出的科学贡献、科学家的科学思想及观点、科学家成功的原因等，并于小组内讨论、整理，形成共识性资料；②学生在课堂上对各小组搜集的资料进行分享、讨论，达成统一认识。

建议：关于萨顿、鲍维里、摩尔根、布里吉斯等科学家的相关资料信息，可从以下资料文献中获取。

①《科学家的故事：染色体遗传理论的奠基人——摩尔根》（人教版必修2 第32 页）。

②恩斯特·迈尔.生物学思想发展的历史．徐长晟,译．成都：四川教育出版社，2010．

③F.Baltzer.Theodor Boveri.Science,1964,144（3620）:809.

④诺贝尔奖官网人物介绍 （摩尔根）http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1933/morgan-bio.html.

⑤李思孟．摩尔根传．长春：长春出版社，1999．

⑥夏因，罗伯尔．遗传学的先驱摩尔根评传．王一民，王仲民，译．北京：商务印书馆，1993．

⑦刘祖洞，乔守怡,吴燕华等．遗传学.3 版．北京：高等教育出版社，2013．

⑧王永胜,杨瑞林，何敬荣等．生物学核心概念的发展．北京：人民教育出版社，2007．

⑨饶毅．摩尔根与遗传学：研究与教育．中国科学，2013，43（5）：440．

4.2 科学探究过程的体验及感受

4.2.1 萨顿-鲍维里假说——遗传因子很可能位于染色体上 利用“问题探讨”“人类基因组测序与染色体关系”进行课堂引入，引导学生思考：“基因和染色体有什么关系？ ”

师生共同呈现资料1～4，为学习“萨顿的假说”提供背景铺垫。

资料1［2］：孟德尔的遗传定律在1900年被3 位科学家再发现后的10年间，还没有证据证明孟德尔的“遗传因子”与染色体之类的物质实体有直接关系，因此孟德尔的学说仍受到一些人的强烈批评。当时的人们信奉实证哲学，反对任何猜测、臆想。只有找到孟德尔假设的“遗传因子”与某种物质之间的联系，该遗传法则才能被人们接受。

资料2：【萨顿的假说】1902年，美国哥伦比亚大学的研究生萨顿（W.S.Sutton）在用蝗虫细胞研究精子和卵细胞的形成过程中发现，在细胞有丝分裂和减数分裂期，遗传因子的分离和组合与染色体的分离、重组极为相似，继而认为“遗传因子很有可能就位于染色体上”［2］。1902年，萨顿在《生物学报》上发表的一篇题为《蚂蚱染色体组的形态学分析》［3］的论文中描述了蝗虫的染色体形态，证实了同源染色体一半来自父本，另一半来自母本，且大胆预言：“父本和母本的染色体联合成对以及它们后来在减数分裂中的分离，将成为孟德尔遗传定律的物质基础。”1年以后，他在《遗传中的染色体》［4］一文中详细阐述了他对染色体与遗传关系的构想（资料2 是对教材材料信息的补充与细化）。

资料3［5］：【鲍维里的观点】在孟德尔论文被重新发现2年后的1902年，德国动物学家鲍维里（T.H.Boveri）用胚胎学和细胞学实验方法研究一种具有36 个染色体的海胆染色体的行为，通过适当处理（例如多种受精等）在头4 个子细胞中得到含有各种不同数目染色体的胚胎。然而，在所有这些胚胎中只有子细胞含36 个染色体的能正常发育。鲍维里根据这一事实得出结论：每个染色体具有不同“性质”，只有当所有这些性质恰当组合时才能正常发育 （凡是染色体有缺失的胚胎，发育便不正常，这意味着每一个染色体都有可能携带了决定生长和发育的遗传因子）。鲍维里认识到孟德尔的分离和分类概念可在细胞水平上解释。1903年鲍维里写道，孟德尔实验中处理的性状确实与特定染色体有关的概率“非常高”。1928年，萨顿的老师、细胞生物学家威尔逊（E.B.Wilson，1856—1939）将他们的学说命名为“萨顿—鲍维里染色体遗传学说”。虽然他们的名字并列在一起，但也有人认为，鲍维里直到1904年才真正阐明这个理论。

资料4：1909年，丹麦生物学家约翰逊 （W.L.Johannsen）给“遗传因子”一词起了一个新名字，叫做“基因”。

引导学生根据几则资料，结合教材正文信息，分析“减数分裂过程中染色体的行为变化规律”与“孟德尔提出的4 点假说”之间的内在逻辑关系，以完善表格（表1）的形式逐步理清“遗传因子与染色体的平行关系”的实质。并提出2 点推论：①遗传因子等同于染色体，二者可能是一种物质；②二者可能是一种携带关系，即遗传因子可能位于染色体上。再将2 点推论与萨顿得出的推论进行比较，引导学生思考：为什么遗传因子与染色体不是同一种物质？ 继而否定推论①。

表1 “基因和染色体的行为存在的平行关系”与“孟德尔假说”的对应关系

学生完成教材活动“思考·讨论”，感受萨顿将“遗传因子”与“染色体”进行联想并作出推论的巧妙之处。

4.2.2 基因位于染色体上的实验（间接）证据——摩尔根果蝇杂交实验 科学研究以实证为本，科学观点的正确与否，还需要观察和实验的检验。萨顿-鲍维里的假说虽然在当时引起了科学界的极大轰动，但由于其缺乏实证依据，仍不能被科学家广泛接受。摩尔根曾经明确表示不相信孟德尔的遗传理论，也对萨顿和鲍维里提出的“染色体假说”持怀疑态度，认为这二者都缺少实验证据。因此，他期望找到一个完美的实验对自己的观点进行验证，他的具体工作是什么？

师生共同呈现资料5～10，为“摩尔根果蝇杂交实验”提供学习背景。

资料5：【科学家的故事】 染色体遗传理论的奠基人——摩尔根（教材资料）。

资料6［6］：【摩尔根生平简介】……

资料7［6］：【摩尔根的早期思想观点】摩尔根具有广泛的研究兴趣，他用过鱼类、两栖类等研究分类、比较、发育和再生等问题。在开始果蝇实验研究之前，他对几项正确的生物学观点都持否定态度：①对达尔文的自然选择学说持怀疑态度：虽然不反对进化论，但他相信决定性状的基因是以分离而恒定的单位遗传的，在世代传递中不会发生变化，也就是反对达尔文的“生存竞争”和“渐变”；②反对孟德尔的遗传理论：他在自己的文章（1909年）中“讥笑”孟德尔用“遗传因子”解释生物的性状，也“挖苦”孟德尔通过对数字进行推理分析的方法为“高级杂耍”（superior jugglery）；③反对威尔逊支持的染色体遗传学说；④否定萨顿等人的“遗传因子”位于染色体上的学说。

资料8［7］：【摩尔根成功的原因】……

资料9：【果蝇】……

资料10：1905年，美国细胞学家、胚胎学家、遗传学家威尔逊（E.B.Wilson，1856—1938）和史蒂文斯（N.M.Stevens，1861—1912），各自独立地以细胞学上的事实确定染色体（“副染色体”）同性别的关系，并指出XX 为雌性，XY 或XO 为雄性。他们还发现，在某些生物类群中，情况刚好相反（即今天人们所认识的ZW 型性别决定）。

摩尔根最初使用的实验材料有鼠、鸽、虱等，但都不太成功，后来他接受了美国遗传学家皮斯特尔（W.E.Castle，1867—1962）的建议，以果蝇为实验材料，并于1908年在哥伦比亚的研究室培养果蝇。在1910年初，他在一个培养瓶中偶然发现一只奇特的白眼雄果蝇。他将这只白眼果蝇与多只野生型处女雌果蝇交配，产生了1 237 只红眼子代（F1）（实际上其中还有3 只白眼雄果蝇，但摩尔根认为它们发生了进一步的突变，不在文章中讨论），再将这些红眼雌、雄果蝇相互交配，得到的F2中有2 459 只红眼雌果蝇，1 011 只红眼雄果蝇，787 只白眼雄果蝇，没有白眼的雌果蝇出现［8］（教材图2-8）。也就是说，果蝇白眼性状的表现总与果蝇的性别相联系。

引导思考：如果你是摩尔根，该如何对上述实验数据进行分析解释？学生能根据“与性别相联系”这个信息，得出“决定果蝇颜色的基因位于性染色体上”。具体在染色体的什么位置？ 如何证明？

学生活动：根据已有的关于性染色体的知识，提出2 种假设：

①假说1：控制白眼的基因仅在Y 染色体上（非同源区），X 染色体上没有等位基因；

②假说2：控制白眼的基因仅在X 染色体上（非同源区），Y 染色体上没有等位基因。

学生活动：思考并讨论摩尔根解释的验证。

学生以构建遗传图解的解释模型的形式，对上述假设进行演示分析，初步检验其正确性。学生通过分析，能否定假说1，得出“控制白眼的基因位于X 染色体”的假说。

根据“假说-演绎法”的方法思想：一种正确的假说，除了能解释已有的实验结果外，还应该能预测另一些实验的结果。学生可模仿孟德尔的科学研究过程，设计测交实验对假说进行演绎推理、并进行实验检验。预测采用F1中的红眼雌果蝇（X+Xw）与白眼雄果蝇（XwY）杂交，后代应该是红眼雌果蝇∶白眼雌果蝇∶红眼雄果蝇∶白眼雄果蝇=1∶1∶1∶1。

摩尔根是如何对实验数据进行解释的？ 呈现资料11。

资料11［8］：【摩尔根的假说演绎过程】摩尔根基于上述实验现象，通过自己的深入思考，对上述现象作出了这样的假说：①假设白眼雄果蝇的精子中带有决定白眼性状的因子（虽然1909年丹麦生物学家W.L.Johannsen 就已经将“遗传因子”命名为“基因”，但摩尔根仍采用了因子这一说法）“w”；其中有一半的精子带有X 染色体，一半没有。②所有红眼雌果蝇的卵细胞都携带有红眼因子“+”，表示为X+（摩尔根原文中是用R 表示红眼性状）。摩尔根对自己的假说进行了分析，能解释上述现象。为了验证假设的正确性，摩尔根又重新设计了4 个验证实验，并演绎推理这4 个实验应得到的结果，如下：

第1 个验证：选择白眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交，即：XwXw×XwY，后代应该是50% XwXw和50% XwY，全为白眼。

第2 个验证：F2中红眼雌果蝇应该有2 种类型，与白眼雄果蝇杂交，即：X+X+×XwY，后代应该是50% X+Xw和50% X+Y，全为红眼；或X+Xw×XwY，后代应该是25%X+Xw、25%XwXw、25%X+Y 和25%XwY。

第3 个验证：F1中红眼雌果蝇应全部是杂合类型，与白眼雄果蝇杂交，即：X+Xw×XwY，后代应该是25%X+Xw、25%XwXw、25%X+Y 和25%XwY。

第4 个验证：F1中红眼雄果蝇也应是杂合的，与白眼雌果蝇杂交，即：XwXw×X+Y，后代应该是50% X+Xw和50% XwY，雌性全为红眼，雄性为白眼。

摩尔根在预期上述实验结果之后，完成了相应实验，他写道“this in fact is the case”。

然而，摩尔根并没有在其论文中明确表示“白眼基因位于X 染色体上”，只是将二者建立了一种联系，在他之后的研究中才逐渐形成了“基因位于染色体上”的观点。摩尔根等人的工作，将一个特定的基因和一条特定的染色体相联系，用实验证明基因位于染色体上。自此，摩尔根成为孟德尔理论的坚定支持者。

教师提供科学史资料及摩尔根发表的论文原文，让学生在真实研究背景下了解科学家的思想观点，在对摩尔根研究实验进行分析审视的过程中逐渐形成自己的科学思维、科学态度，具备一定的生命科学素养与情怀。在提供部分资料的前提下，引导学生先于科学家对实验现象进行分析解释，感受科学探究的不易，体验科学探究的严谨性、逻辑性；在学生体验科学探究过程之后，还原科学家的真实探究过程，能帮助学生对自己初步形成的科学思维进行校正，认同科学探究需要有尊重事实与证据、大胆质疑、勇于改正、严谨细致的求知态度，认同科学探究是一个不断开拓、继承、修正及发展的过程。

4.2.3 遗传的染色体学说的直接证明——布里吉斯果蝇杂交实验（减数异常分裂）

师生共同呈现资料12～14。

资料12［9］：摩尔根在1910年在果蝇中发现的白眼性状的遗传方式，是第1 次将一个特定基因（w）与一特定染色体（X 染色体）相联系，再加上其他伴性遗传的发现，尤其是ZW 型性别决定方式和它的伴性遗传的发现，使一些对遗传的染色体学说持怀疑态度的人接受了这个学说。伴性遗传基因的行为和性染色体的行为完全平行，而且XY 型生物和ZW 型生物在细胞学上情况相反，在遗传学上情况也完全平行地相反，这对当时绝大多数生物学家来讲是足够可靠的证明了。但仍有少数科学家认为二者的平行只是偶然的巧合而已。直至摩尔根的学生Bridges 在1916年发现的果蝇染色体不分开现象，才无可辩驳地证明了遗传的染色学说（chromosome theory of inheritance）。

资料13［6］：布里吉斯（Bridges C.B.，1889—1938）简介。

资料14：布里吉斯发表的论文《染色体遗传理论的不分离证据》［10］及果蝇杂交实验。他用白眼雌蝇（XwXw）与红眼雄蝇（X+Y）交配，子代中有少数例外情况（图2［11］），这些例外子代的表型跟它们的同一性别的亲代一样，所以雌性是偏母的（matroclinous），雄蝇是偏父的（patroclinous），这些子代叫作初级例外子代（primary exceptional progeny）；同样，这些初级例外子代的后代叫作次级例外子裔（secondary exceptional progeny）。布里吉斯对上述现象的解释是：母本在减数分裂时2 个X 染色体的不分开，结果产生有2 个X 的卵和无X 的卵，且通过观察果蝇成虫的性原细胞验证了他的解释。因此直接证明，“基因在染色体上”的结论在学术界逐步得到广泛认同。

图2 Bridges 实验：白眼雌蝇与红眼雄蝇交配中的例外子裔［12］

借助布里吉斯的果蝇杂交实验，完成2 个方面的教学任务，一是提供在遗传学史上被广泛认同的“基因在染色体上”的直接证据；二是将减数分裂过程中染色体的异常分离情况作为拓展教学内容，带领学生演绎分析并解释“例外子代”，辅助学生更好地理解。

补充布里吉斯的果蝇杂交实验，一方面通过完整的“基因在染色体上”的科学探究与实证历程的呈现，在教学中逐步融入对学生科学情怀与科学素养的培养；另一方面，通过对例外子代形成的原因（异常分裂）的分析，帮助学生更好地理解减数分裂过程与孟德尔定律的实质，以深度学习的形式切实落实核心素养。

4.2.4 基因与染色体的关系

资料12［12］：果蝇体细胞内有4 对染色体，其基因组中编码蛋白质的基因大约有13 600 多个，被人们研究过的基因就达数百个。

资料13：人类的体细胞中有23 对染色体，携带的基因大约有几万个。

学生根据上述资料提出假设：一条染色体上应该有许多个基因。

资料14：现代分子生物学技术。

资料15：人类基因组计划。

现代分子生物学技术能实现对特定基因进行荧光标记，直观地证实了基因与染色体的数量关系、位置分布关系。

学生根据资料提出“基因与染色体在数量和位置上的关系”的假说，体验“假说-演绎法”中提出假说、证据检验的重要性，从而更好地认识科学方法。

4.2.5 孟德尔遗传定律的现代解释 细胞遗传学的研究结果表明，孟德尔所说的一对遗传因子就是位于一对同源染色体上的等位基因，不同对的遗传因子是位于非同源染色体上的非等位基因。

组织学生以小组为单位，结合减数分裂过程中染色体的变化规律，构建过程模型，模拟细胞分裂过程中所发生的分离定律和自由组合定律，深刻认识孟德尔定律的细胞学实质。

材料用具：各小组准备中性笔、铅笔各4 支，橡皮筋4 条，草稿纸若干。

4.3 核心素养情怀的达成与提升 引导学生结合资料对科学家的生平、科学思想、科学方法、科学观点、科学贡献等进行评述，总结科学家的科学精神、科学品质和人格魅力。在讨论评述、总结交流的过程中，以“润物无声”的形式逐步达成生命科学情怀与学科核心素养。例如，学生还可在感受摩尔根思想观点的转变（早期反对孟德尔遗传定律，到后期坚定支持）过程中，认同“科学是一个发展的过程”“科学知识可能随着研究的深入而改变”“科学工作依赖观察和推论”和“科学工作要关注主观因素的影响”等科学本质。又如，学生可从摩尔根等在研究上的高起点 （充分结合当时已有的科学研究成果、总结前人的研究经验与教训）出发，明悟科学研究是一个不断继承、创新、探索的过程；认同科学研究需要博采众长、团队合作等精神。再如，可从摩尔根研究的遗憾（摩尔根实验F1中被忽略的3 只白眼雄果蝇，或许也可让摩尔根成为一名变异与进化论专家）出发，引导学生重视科学研究的偶然与必然、培养学生抓住机遇与挑战的科学意识。

5 教学体会与总结

问题的发现、资料的搜集、假说的提出、假说的验证与修订等都是科学研究的重要环节［13］，因此，本节课的总体架构即是学生模拟的一个科学探究过程，让学生通过过程的体验实现对科学思维、科学观点、科学精神与科学素养的内化与达成。同时，在理解类比推理法、假说-演绎法涵义的过程中，让学生先于科学家对实验现象进行分析解释，更能帮助学生感受科学探究的不易，体验科学探究的严谨性、逻辑性，也能帮助学生更好地理解科学的本质、掌握科学研究的方法与思维。

生命科学史资料除了具有见证历史、反映事实的功能之外，更重要的是作为培养学生科学素养、科学品质与科学精神的教学素材，其教育功能远不止是对科学知识的呈现，更是对学生情感态度价值观的升华。用好生命科学史，是实现学科核心素养和课程目标的重要途径。