小麦田日本看麦娘和菵草竞争力比较

彭程 夏志铭 陈勇睿 袁树忠 邓维

摘要：日本看麥娘和菵草是江苏省稻茬小麦田的优势种杂草，为了比较2种杂草在田间的竞争能力，在2021—2022年进行盆栽试验，采用竞争试验方法测定相邻杂草密度为1～16株/盆时靶标杂草日本看麦娘、菵草的株高、穗长、单株成穗数、结实产量及干重等。结果表明，随着相邻杂草密度的增加，靶标杂草的株高、穗长、单株成穗数、结实产量均呈下降趋势。菵草为相邻杂草时对靶标杂草的竞争效应大于日本看麦娘为相邻杂草的效应。2种杂草对日本看麦娘株高、穗长影响的差异比其他指标小；最小试验密度的2种相邻杂草对靶标杂草穗长、结实产量的竞争效应差异不显著，密度增加时则表现出差异显著性；菵草对靶标杂草单株穗数的影响显著或极显著大于日本看麦娘（4株/盆除外），相邻杂草密度超过2株/盆时，菵草对靶标杂草结实产量的影响也显著或极显著高于日本看麦娘的影响，说明菵草对靶标杂草的竞争效应大于日本看麦娘。在相邻杂草密度与靶标杂草相对干重的关系模型中，菵草为相邻杂草的b值均大于日本看麦娘为相邻杂草的b值，表明菵草（邻）对靶标杂草干重积累的影响大于日本看麦娘（邻）的影响。2种杂草混生时，菵草的竞争力大于日本看麦娘，菵草对日本看麦娘有竞争优势。

关键词：小麦田；日本看麦娘；菵草；竞争；相对干重

中图分类号：S476  文献标志码：A  文章编号：1003-935X（2023）04-0030-07

Competitiveness Comparison between Alopecurus japonicas and Beckmannia syzigachne in Wheat Fields

PENG Cheng，XIA Zhi- ming，CHEN Yong- rui，YUAN Shu- zhong，DENG Wei

（College of Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

Abstract：Alopecurus japonicas and Beckmannia syzigachne are the dominant weeds in rice stubble wheat field of Jiangsu Province. To compare the competitive ability of two weeds，a pot experiment was conducted to determine plant height，spike length，spike number per plant，fruiting-yield and dry weight of target weeds A. japonicas or B. syzigachne via the competitive experiment method when the density of neighbor weeds was 1-16 plants/pot. The results showed that plant height，spike length，spike number and fruiting-yield of target weeds showed a downward trend as the density of neighbor weeds increased. The competitive effect of B. syzigachne on target weeds was greater than that of A. japonicus on adjacent weeds. There was little difference in the effects of two neighbor weeds on plant height and spike length of A. japonicas. The competitive effects of the two neighbor weeds with the minimum density on the spike length and fruiting-yield of the target weeds were not significantly different respectively，but significant differences when the density increased. The impact on the spike number per plant of target weeds was significantly by B. syzigachne greater than that by A. japonicus. When the density of neighborhood exceeds 2 plants/pot，the impact of B. syzigachne on the fruiting-yield of target weeds was also significantly higher than that of A. japonicus. It means that the competitive effect of B. syzigachne on target weeds was greater than that of A. japonicus. In the relationship model between the density of neighbor weeds and the relative dry weight of target weeds，when B. syzigachne was a neighborhood，the slop b-values of the models were greater than that of A. japonicus，indicating that B. syzigachne had a greater impact on the biomass accumulation of target weeds than A. japonicus. When they grew together，the competitiveness of B. syzigachne with the competitive advantage was greater than that of A. japonicus

Key words：wheat field；Alopecurus japonicus；Beckmannia syzigachne；competition；relative dry weight

竞争是农田中杂草与作物之间、杂草与杂草之间的普遍现象。杂草与作物竞争影响作物生长，导致作物减产和品质下降，杂草间竞争则常引起优势种的变化，从而改变农田杂草群落性质，甚至影响到田间杂草防除的措施。一般获取资源能力强、生长繁殖能力强、存活力高的种类常成为优势种。同时，群落中植物的生态位重叠越多，种间竞争越激烈，在资源受限时，难以长期共存［1］。田间杂草优势种的变化影响杂草防除策略，种间竞争是推动田间杂草群落演替的动力之一。日本看麦娘（Alopecurus japonicus）和菵草（Beckmannia syzigachne）是江苏省稻茬小麦田普遍发生的一年生禾本科杂草，日本看麦娘根系发达，分蘖性强，成穗率高［2］，具有较强的繁殖能力和环境适应能力，可迅速占据生存空间，较快地在麦田杂草群落中取得优势地位［3］。菵草植株较大，茎秆粗壮，与小麦具有同步的生长节奏特性，其生态位较宽，环境适应能力较强［4］，20世纪80年代中后期始见菵草进入农田危害［2］。2种杂草已是江苏多地小麦田的恶性杂草之一［5］，在长江中下游地区稻茬小麦田发生有加重趋势［6-7］。杂草优势种发生改变直接影响杂草防控对策。田间杂草优势种受农艺措施、除草剂应用等外因的影响大，但杂草对除草剂产生抗药性等各种适应性和竞争力是决定优势种变化的内因。日本看麦娘和菵草对乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）抑制剂及乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制剂产生抗药性已有许多报道［8-12］，而对杂草种间在生长发育、繁殖等方面的竞争研究甚少。因此，本试验通过对日本看麦娘和菵草开展竞争研究，明确具有竞争优势的种类或群落演替的方向，为稻茬小麦田杂草的科学防控提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

日本看麦娘种子采自江苏省扬州市邗江区公道镇河东村徐扬家庭农场（32.617 516°N，119.408 920°E）稻茬小麦田，菵草种子采自江苏省扬州市高邮市城南新区大丰村（32.704 215°N，119.493 267°E）稻茬小麦田。采集的种子晾干后置于4 ℃冰箱保存。将日本看麦娘、菵草种子分别用温水浸种处理后置于光照培养箱中催芽，种子萌发后，至幼芽长至 1 cm 左右时备用。

1.2 试验方法

试验采用“目标植物-相邻植物”竞争的方法進行，在1株目标植物相同距离的周围种植不同数量的相邻植物作为竞争植物。本研究中当一种杂草为目标植物时，在名称后加“（靶）”，同样，当其为相邻植物时则在其名称后加“（邻）”，以此来区别杂草在竞争试验中的角色。共设4个竞争试验，试验的竞争杂草组合分别为日本看麦娘（靶）-菵草（邻）、日本看麦娘（靶）-日本看麦娘（邻）、菵草（靶）-菵草（邻）和菵草（靶）-日本看麦娘（邻）。相邻杂草的密度分别为0、1、2、4、8、16株/盆。

将未施过除草剂的田间土壤过筛，装入底部有孔的圆形塑料盆（直径18 cm）中，塑料盆置于有一定水层的塑料盘内，使试验盆中土壤从底部充分吸收水分，然后在盆的中心种植1株/盆靶标杂草，再按照设计的相邻杂草密度，在距离靶标杂草约 5 cm 的周围均匀种植相邻杂草，每个试验以只种植靶标杂草作为对照，试验重复3次。将种植好的试验材料在自然条件下置于尼龙网笼中进行生长管理，试验期间拔除其他杂草，每月施肥1次，在每个塑料盆中加入0.5%复合肥料水溶液500 mL。

在日本看麦娘、菵草抽穗后分别调查靶标杂草的株高、穗长和穗数，种子开始脱落前剪取地上部分放入70 ℃烘箱中48 h烘干后称带颖壳的种子重（结实产量）。

1.3 统计分析和回归分析

为了比较同一种靶标杂草对相同密度的2种相邻杂草的竞争反应，将靶标杂草的各项调查指标以同一试验中无竞争的靶标杂草（对照）为基准，折算出百分率作为比较指标。对同一靶标杂草对2种相邻杂草的竞争反应（相对株高、相对穗长、相对穗数、相对产量）进行差异显著性检验，并用Prism 6.0软件作图。

将靶标杂草的生物量（干重）标准化为相对干重，采用相对干重比较2种相邻杂草对靶标杂草的竞争效应。靶标杂草相对干重（y，%）随着相邻杂草密度（x）的增加呈非线性减少，这种关系可用双曲线函数模型y=a1+bx进行拟合［13］。本研究采用SigmaPlot 12.0软件进行方程拟合和作图，在模型中a为无竞争时靶标杂草的理论相对干重，b为回归斜率。斜率越大，曲线坡度越陡，表示每增加1个密度单位所引起靶标杂草单株平均相对干重减少的越多，相邻杂草对靶标杂草生长发育的影响越大，或相邻杂草对靶标杂草的竞争效应越大。

2 结果与分析

2.1 靶标杂草株高的竞争反应

无相邻杂草竞争，日本看麦娘（靶）的平均株高可达64.43～65.30 cm，当相邻杂草存在时，日本看麦娘（靶）的株高下降。当菵草为相邻杂草时，[JP]日本看麦娘（靶）相对株高均低于日本看麦娘为相邻杂草时的相对株高，并在密度为1、4、8株/盆时，[JP+1]2种相邻杂草竞争的日本看麦娘相对株高间差异达到显著水平（P<0.05），而密度为2株/盆和16株/盆时则差异不显著（图1-A）。

菵草为靶标杂草，无竞争时单株平均株高为72.67～73.93 cm，当相邻杂草密度为1株/盆时，菵草（靶）的相对株高在相邻杂草为菵草和日本看麦娘时差异不显著。之后，随着相邻杂草密度增加，菵草（靶）相对株高差异增加，且同一密度下2种相邻杂草的菵草（靶）相对株高差异显著（P<0.05）。相同密度时，菵草（靶）相对株高对菵草（邻）的竞争反应比对日本看麦娘（邻）的大（图1-B）。

2.2 靶标杂草穗长的竞争反应

相邻杂草的竞争使日本看麦娘和菵草的穗长明显变小。无相邻杂草竞争时，日本看麦娘（靶）的平均穗长为8.03～8.10 cm，存在相邻杂草菵草时平均穗长下降到6.44～7.73 cm，而存在相邻杂草日本看麦娘时，其平均穗长则下降至6.98～7.82 cm。相邻杂草密度为1～8株/盆时，2种相邻杂草竞争下的日本看麦娘相对穗长差异不显著，说明日本看麦娘相对穗长的竞争反应在2种相邻杂草间无显著差异；当相邻杂草密度达到 16株/盆时，菵草（邻）竞争下的日本看麦娘相对穗长显著低于日本看麦娘（邻）竞争的相对穗长（P<0.05），说明对菵草（邻）的竞争反应大于对日本看麦娘（邻）的反应（图2-A）。

相邻杂草的竞争也使菵草（靶）穗长变小。无竞争下的菵草（靶）平均穗长可达21.00～21.01 cm，有相邻杂草日本看麦娘时，菵草（靶）平均穗长减至14.06～19.99 cm，而有菵草（邻）竞争时菵草（靶）平均穗长减至11.60～19.42 cm。相邻杂草密度为1～2株/盆时，菵草（靶）相对穗长无显著差异，相邻杂草密度为 4株/盆时，菵草（邻）竞争下的菵草（靶）相对穗长显著低于日本看麦娘（邻）竞争的相对穗长，在相邻杂草密度为16株/盆时，两者竞争的菵草（靶）的相对穗长差异达极显著水平（P<0.01）。表明在相邻杂草相同密度时，菵草（靶）相对穗长对菵草的竞争反应大于对相邻杂草日本看麦娘的反应（图2-B）。

2.3 靶标杂草单株穗数的竞争反应

试验结果表明，无竞争时，日本看麦娘（靶）单株平均成穗25.33～26.33个，相邻杂草菵草竞争使日本看麦娘（靶）单株成穗数减少至5.00～19.67个，相邻杂草日本看麦娘竞争使日本看麦娘（靶）单株成穗数减至10.33～23.67个。菵草的竞争使日本看麦娘（靶）的相对穗数显著或极显著少于日本看麦娘（邻）竞争时的相对穗数（图 3-A）。日本看麦娘的相对穗数对菵草（邻）的竞争反应大于对日本看麦娘（邻）的竞争反应。

无相邻杂草竞争，菵草（靶）单株平均成穗22.00～23.00个，日本看麦娘（邻）竞争下菵草（靶）的成穗数减至7.33～17.67个，菵草（邻）竞争时菵草（靶）成穗数则减至3.33～16.67个。菵草（靶）的相对穗数，除了相邻杂草密度为4株/盆时差异不显著外，在其他密度下均达显著或极显著水平，表现为菵草竞争时菵草（靶）相对穗数显著或极显著低于日本看麦娘竞争的相对穗数（图3-B）。菵草的相对穗数以对菵草（邻）的竞争反应大于对日本看麦娘（邻）的反应。

2.4 靶标杂草单株结实产量的竞争反应

在无竞争时，日本看麦娘（靶）的单株结实产量为6.70～6.80 g，当出现相邻杂草竞争时，其结实产量显著减少。相邻杂草密度为1株/盆时，2种相邻杂草竞争下的日本看麦娘（靶）的相对产量无显著差异，当密度大于2株/盆时，菵草（邻）竞争的日本看麦娘相对产量极显著低于日本看麦娘（邻）竞争的相对产量（图4-A），显示菵草（邻）的竞争使日本看麦娘（靶）结实产量下降得更多，影响更大。

相邻杂草竞争对菵草（靶）相对产量的影响有一致趋势。无相邻杂草时，菵草单株平均结实产量为11.00～11.07 g。日本看麦娘（邻）和菵草（邻）密度为1株/盆时，菵草（靶）单株相对结实产量没有显著差异，而在相邻杂草为其他密度下，其相对产量则存在显著或极显著差异，表现为菵草（邻）竞争的菵草（靶）相对产量均显著或极显著低于日本看麦娘（邻）竞争的相对产量（图4-B）。

2.5 菵草和日本看麦娘竞争效应比较

当出现相邻杂草竞争时，日本看麦娘（靶）的生物量积累减少，相邻杂草密度从1株/盆增加至16株/盆时，菵草（邻）竞争的日本看麦娘（靶）相对干重下降至对照的7.13%～60.80%，日本看麦娘（邻）竞争的日本看麦娘（靶）相对干重则减少至对照的17.14%～70.13%。用双曲线函数模型对相邻杂草密度（x）与靶标杂草的相对干重［y（%）］进行拟合，结果表明，两者存在极显著的非线性负相关性（P<0.000 1），得到日本看麦娘（靶）-菵草（邻）竞争的关系模型为y=101.004 01+0.815 8x；相似地，日本看麦娘（靶）-日本看麦娘（邻）竞争的关系模型则为y=99.645 91+0.4032x，模型中的曲线斜率b值的生物学意义是随着相邻杂草密度每增加1个单位，靶标杂草相对干重减小，且减幅越大说明其对相邻杂草的竞争反应越大，或者说相邻杂草对靶标杂草的竞争效應越大。在这2个模型中，相邻杂草为菵草的b值（0.815 8）大于日本看麦娘（邻）的b值（0.403 2）（图5-A），说明菵草（邻）对日本看娘相对干重的影响大于日本看麦娘（邻），菵草的竞争效应大于日本看麦娘。

相应地，当菵草作为靶标杂草时，相邻杂草密度与菵草（靶）相对干重间有极显著的非线性负相关性，得到的菵草（靶）-日本看麦娘（邻）竞争的关系模型为y=103.284 21+0.146 7x，相关性达极显著水平（P<0.01）；菵草（靶）-菵草（邻）竞争的关系模型为y=102.355 81+0.481 7x，相关性极显著（P<0.01）。对靶标菵草的竞争中，菵草（邻）竞争的曲线斜率（0.481 7）大于日本看麦娘（邻）竞争的曲线斜率（0.146 7）（图5-B），表明菵草（邻）的竞争效应大于日本看麦娘（邻）。

从不同种靶标杂草对同一种相邻杂草的竞争反应同样可以看出，相邻杂草为菵草，日本看麦娘的竞争反应（b=0.815 8）大于菵草的竞争反应（b=0.481 7），当相邻日本看麦娘竞争时，菵草的竞争反应（b=0.146 7）小于日本看麦娘的竞争反应（b=0.403 2），均表现为日本看麦娘对竞争的反应大于菵草。

3 小结

农田杂草优势种更替受多种因素影响，长期使用同类除草剂加快了杂草群落演替速度［14］和优势种的更替速度，茬口、耕作方式和作物的种植方式也会影响杂草群落和优势种［15-16］，只有在应对除草剂选择压力、一系列农事作业等不利因素上具有更强适应能力的种类才能成为优势种，农田杂草优势种的更替体现了种间竞争的优胜劣汰。高度入侵的凤仙花科凤仙花属喜马拉雅凤仙花（Impatiens glandulifera）植株高，生物量大，能抑制凤仙花属本地种水金凤（I. noli-tangere）的生长，是本地种的强竞争种类［17］。在共存条件下，入侵植物意大利苍耳的生物量和种子产量都得到显著提高，种间竞争力显著高于苍耳［18］。可以看出，入侵种较本地种在种间具有更强的竞争力。与日本看麦娘相比，菵草是侵入稻茬麦田的后来者，现已上升为稻茬小麦田的优势杂草之一。竞争试验结果表明，在生长、繁殖上，菵草作为靶标杂草，对相邻杂草日本看麦娘的竞争反应均小于菵草，相对穗数、相对结实产量整体均存在显著或极显著差异，表明菵草在竞争中生长受到的影响更小。在2种杂草竞争关系模型中，菵草作为相邻杂草对靶标杂草的竞争效应均大于日本看麦娘，由此可见，菵草与日本看麦娘在稻茬麦田混生时，具有更强的竞争力。精噁唑禾草灵在小麦田应用初期，对菵草的效果低于对日本看麦娘的效果［19-20］，除草剂加快了菵草从从属种向优势种演替的速度。菵草在稻茬麦田中得以快速扩散并上升为优势种，可以看作是内外因共同作用的结果。在稻茬麦田，除草剂的使用加快了菵草成为优势种的进度，如果没有除草剂的干预，菵草需要更长的时间凭借自身的竞争力成为田间的优势杂草。因此，在防除稻茬麦田菵草和日本看麦娘时，防除菵草需要得到更多的重视。

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作者简介：彭 程（1995—），男，江苏连云港人，硕士研究生，主要从事杂草抗性治理研究。E-mail：549962711@qq.com。

通信作者：袁树忠，博士，副教授，主要从事农田杂草治理研究。E-mail：963yuan@163.com。