外源NaHS对盐胁迫下红砂根系形态及碳氮磷含量的影响

谭兵兵 种培芳 刘行行 刘泽华

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.015

引用格式：

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TAN Bing-bing， CHONG Pei-fang， LIU Hang-hang，et al.Effects of Exogenous NaHS on Root Morphology and Carbon，Nitrogen and Phosphorus Stoichiometry of Reaumuria Soongorica under Salt Stress［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：139-147

收稿日期：2023-04-18；修回日期：2023-07-05

基金项目：国家自然基金项目（32160407）；甘肃省重点研发计划项目《典型荒漠灌木根际固碳及高效微生物肥料资源挖掘与利用》（23YFFA0065）；草业开放项目（KLGE202215）；甘肃省科技计划资助优秀博士研究生项目（23 JRRA1451）；对发展中国家常规性科技援助项目（KY202002011）资助

作者简介：

谭兵兵（1996-），女，汉族，甘肃静宁人，博士研究生，主要从事林木逆境生理生态研究，E-mail：1263853314@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhongpf@gsau.edu.cn

摘要：硫氢化钠（Sodium hydrosulfide，NaHS）在植物响应盐胁迫中起着不可或缺的作用。为探究外源NaHS对荒漠植物根系形态的影响，以一年生红砂（Reaumuria soongorica）幼苗为试验材料，研究300和400 mmol·L-1NaCl胁迫下，叶面喷施蒸馏水（CK），0.000，0.010，0.025，0.050，0.100，0.250，0.500，1.000 mmol·L-1的NaHS溶液对红砂根系形态及碳（Carbon，C），氮（Nitrogen，N），磷（Phosphorus，P）含量的影响。结果显示：300，400 mmol·L-1NaCl胁迫下根长，根系C，N，P含量较对照（CK）显著降低;经不同浓度外源NaHS处理后，根生物量、根长、比根长、根比表面积显著提高；C，N，P含量先升高后降低；根长与比表面积、C/P与C/N之间呈显著正相关关系。上述结果表明，盐胁迫抑制了红砂根系的生长，适宜浓度的外源NaHS可有效缓解盐胁迫对红砂幼苗根系生长的抑制。本研究结果可为促进红砂在盐碱地良好生长提供理论依据。

关键词：盐碱地；外源NaHS；生物量；元素化学计量；相关性分析

中图分类号：S793.9    文献标识码：A      文章编号：1007-0435（2024）01-0139-09

Effects of Exogenous NaHS on Root Morphology and Carbon，Nitrogen and

Phosphorus Stoichiometry of Reaumuria Soongorica under Salt Stress

TAN Bing-bing， CHONG Pei-fang*， LIU Hang-hang， LIU Ze-hua

（College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：Sodium hydrosulfide （NaHS） plays an indispensable role in plant response to salt stress. In order to explore the effects of exogenous NaHS on root morphology of desert plants，one-year-old seedlings of Reaumuria soongorica were used as experimental material to study the effects of NaHS solution on root morphology and chemical contents of carbon （C），nitrogen （N） and phosphorus （P） of R. soongorica under 300 and 400 mmol·L-1 NaCl stress by foliar spraying distilled water （CK），0.000，0.010，0.025，0.050，0.100，0.250，0.500，1.000 mmol·L-1 NaHS solution. The results showed that root length，C，N and P contents of the under 300 and 400 mmol·L-1 NaCl stress were significantly lower than those of the control （CK）. After treated with different concentrations of exogenous NaHS，root biomass，root length，specific root length and root specific surface area were significantly increased，while the contents of C，N and P increased first and then decreased. There was a significant positive correlation between root length and specific surface area，C/P and C/N. The above results showed that salt stress inhibited the root growth of R. soongorica，and the appropriate concentration of exogenous NaHS could effectively alleviate the inhibition of salt stress on the root growth of R. soongorica seedlings. The results of this study may provide a theoretical basis for promoting the good growth of R. soongorica in saline-alkali land.

Key words：Salinate land;Exogenous NaHS;Biomass;Stoichiometry of elements;Correlation analysis

根系是植物吸收土壤养分、水分以及感受外界信号的关键器官［1］，其形态特征是反映植物根系吸收能力和根系生长状况的重要指标［2］。良好的根系形态构型不仅可以提高根系对土壤水分和养分利用效率，也可以间接反映出根系对环境变化的积极响应［3］。盐胁迫下，植物根系形态结构率先受到影响，主要表现为根直径、根长减小，侧根数量下降，根表面积减少等［4］，且会影响植物根系碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）和磷（Phosphorus，P）含量［5］。C，N，P作为植物组成最基本的化学元素，在植物生长、生理代谢活动及对环境变化的调节机制中发挥着重要作用［6］。碳氮比（Carbon to nitrogen ratio，C/N）在一定程度上可以反映植物碳氮代谢的强弱，碳磷比（Carbon to phosphorus ratio，C/P）能够反映植物对于养分的利用效率，影响植物许多生理生化过程［7］，氮磷比（Nitrogen to phosphorus ratio，N/P）可指示植物生长发育所受的元素限制［8］。

硫氢化钠（Sodium hydrosulfide，NaHS）可以在生物体内解离成Na+和HS-，HS-与生物体内的H+结合形成硫化氢（Hydroden sulfide，H2S），H2S作为一种气体信号分子［9］，具有良好的亲脂性，可快速通过细胞膜进行信号传递，并且在植物响应逆境胁迫中发挥着重要的作用［10］。盐胁迫下，外源NaHS可以促进草木樨（Melilotus suaveolens）种子萌发［11］、调节裸燕麦（Avena nuda）的光合作用、气孔运动［12］，不仅如此，外源NaHS还参与到植物的抗氧化还原系统和渗透调节系统来响应盐胁迫［13］，可见，外源NaHS在植物响应盐胁迫中起着不可或缺的作用［14］。

红砂（Reaumuria soongorica）是柽柳科（Tamaricaceae）红砂属（Reaumuria）的一种多年生小灌木［15］，具有多细胞盐腺结构，在盐渍生境中可以通过盐腺泌盐维持体内离子平衡，避免毒害，提高其对盐渍环境的适应性［16］，特别是在盐碱地改良方面具有重要的生态价值［17］。但红砂主要生长于我国西北部一些不同程度的盐渍化生境中，在这样的环境中红砂的生长、存活与其根系的生长密切相关。在恶劣的盐胁迫环境中其根系形态及功能可以很好的反映红砂的生长情况［18］。目前，外源物如赤霉素［19］、脱落酸［20］、脯氨酸［21］以及NO［22］等通过调节离子平衡及pH、诱导合成渗透调节物质、信号转导等途径缓解盐胁迫。外源NaHS对红砂的影响仅限于氮代谢的研究［14］，那么对盐胁迫下红砂根系形态及碳氮磷化学计量是否有影响？本试验以红砂幼苗为研究材料，探究盐胁迫下外源NaHS对红砂根系生物量、根长、比根长和比表面积及根系C，N，P含量的影响，进一步阐明盐胁迫下红砂根系形态和功能特征对外源NaHS的响应，以期为提高荒漠植物的耐盐性提供理论依据。

1  材料與方法

1.1  供试材料

本试验所用红砂种子采自甘肃省武威市凉州区羊下坝镇，试验前将颗粒饱满的红砂种子浸泡于盛有0.3%高锰酸钾溶液的烧杯中，浸泡15 min，将浸泡过的红砂种子置于无菌纱布中，然后用蒸馏水冲洗3次，吸干种子表面水分后播种于预先灭菌的培养基质中。试验所用培养基质由泥炭土、蛭石和珍珠岩按体积比3∶1∶1混合均匀而成，每盆填装基质约2 kg，试验采用大小一致的花盆。在甘肃农业大学校园科研基地四周通风顺畅且透光良好的人工遮雨棚内进行红砂幼苗培育，待株高达到10～12 cm时，选取大小均匀、生长一致的红砂幼苗进行试验，每盆保留3株。

1.2  试验设计

贾向阳［23］的研究表明，NaCl浓度达到300 mmol·L-1时开始抑制红砂植株的生长，300 mmol·L-1NaCl是轻度胁迫，400 mmol·L-1NaCl是中度胁迫。本试验设置300和400 mmol·L-1NaCl胁迫浓度，对红砂幼苗进行盐胁迫处理时，为防止盐分冲击，以每天100 mmol·L-1NaCl溶液递增到处理浓度后记作试验开始。其中对照（CK）用1/2 Hoagland营养液浇灌，300和400 mmol·L-1NaCl溶液用1/2 Hoagland营养液配制。在盐胁迫的基础上，叶面分别喷施0.000，0.010，0.025，0.050，0.100，0.250，0.500，1.000 mmol·L-1NaHS溶液，每组处理3个重复，共51盆。盐分胁迫与对应的NaHS处理组合如表1所示。不同浓度的NaHS溶液用蒸馏水配置，CK和0 mmol·L-1NaHS处理喷施等量的蒸馏水。人工遮雨棚内早晨9∶00之后温度不断升高，下午16∶00之后棚内温度慢慢降下来，根据棚内温度的变化，每天分别于9∶00和16∶00各喷施相应浓度的NaHS溶液，此时间不会导致喷施在红砂叶片上的NaHS溶液快速蒸发。连续处理30 d后，立即采集红砂幼苗根系，带到实验室进行指标测定。

1.3  测定指标与方法

将清洗干净的根系用电子游标卡尺分成粗根（直径≥2 mm）和细根（直径＜2 mm），然后分装置于不同的信封并标记。将根样用根系扫描仪扫描，最后用根系分析软件（Win-RhlZO 2008a）得到植物根系的形态特征指标：粗/细根生物量（Coarse/Fine root biomass，C/FRB），粗/细根长（Coarse/Fine root length，C/FRL），粗/细比根长（Specific coarse/fine root length，SC/FRL），粗/细根表面积（Coarse/Fine root area，C/FRA），粗/细根比表面积（Specific surface area of coarse/Fine root，SSAC/FR）（根系指标计算方法公式如下）。根系扫描完成后重新将其分装在标记好的信封中，放入75℃的烘箱烘至恒重，得到干重。后将烘干的粗根和细根样品研磨成粉末状过5 mm筛并混匀，便于C，N和P含量的测定，C含量采用重铬酸钾氧化加热法；N含量采用凯氏定氮法；P含量采用钒钼黄比色法［24］。

SCRL=CRL（cm2）CRB（g）

SFRL=FRL（cm2）FRB（g）

SSACR=CRA（cm2）CRB（g）

SSAFR=FRA（cm2）FRB（g）

1.4  数据处理与分析

采用Excel 2003对所有数据进行初步统计，采用IBM SPSS Statistics 22.0软件进行数据显著性分析，对同一盐胁迫下不同NaHS浓度处理的红砂根系指标差异显著性（P<0.05）采用Duncan多重比较。采用Origin 2021软件制图，图中数值均为平均值±标准误差。

2  结果与分析

2.1  外源NaHS对盐胁迫下红砂根系生物量的影响

由图1A所示，在300 mmol·L-1NaCl胁迫组中，对照（CK）处理与单盐（0.000 mmol·L-1NaHS）处理的粗根生物量（CRB）差异不显著，在外源NaHS和NaCl的共同作用下，CRB随NaHS浓度的增加先上升后下降，CRB于0.250 mmol·L-1NaHS作用下达到峰值。400 mmol·L-1NaCl盐胁迫组中，NaHS处理下CRB变化不显著。如图1B所示，300和400 mmol·L-1NaCl胁迫组中，NaHS处理下红砂细根生物量（FRB）变化不显著。上述结果表明叶面喷施不同浓度的外源NaHS对红砂根系生物量并无显著影响。

2.2  外源NaHS对盐胁迫下红砂粗根和细根的比根长影响

在图2A中，300 mmol·L-1NaCl胁迫组中，与CK相比，0.100 mmol·L-1NaHS处理下粗根长（CRL）变化显著（P<0.05）；与0.000 mmol·L-1NaHS处理相比，0.010～0.500 mmol·L-1NaHS处理下CRL变化显著（P<0.05），表明在300 mmol·L-1NaCl胁迫下，喷施NaHS溶液可显著提高红砂粗根长。400 mmol·L-1NaCl胁迫组中，与CK相比，0.100 mmol·L-1NaHS处理下CRL变化显著（P<0.05）。由图2B可知，300 mmol·L-1NaCl胁迫组中0.100 mmol·L-1NaHS处理下FRL最长。400 mmol·L-1NaCl胁迫组中随着NaHS浓度的增加FRL呈先升高后降低的趋势。相同浓度的NaHS处理下，300 mmol·L-1NaCl胁迫组的FRL的值大于400 mmol·L-1NaCl胁迫组，由此可见，盐浓度越高，外源NaHS对盐胁迫下红砂细根长的缓解效果越弱。

在图2C中300 mmol·L-1NaCl胁迫组中，与0.000 mmol·L-1NaHS处理相比0.010～0.100 mmol·L-1NaHS处理下粗根比根长（SCRL）显著增加（P<0.05）。400 mmol·L-1NaCl脅迫组中NaHS处理对红砂SCRL无显著影响，说明外源NaHS对400 mmol·L-1NaCl的胁迫缓解效果不显著。由图2D可知，同一NaHS处理下300 mmol·L-1NaCl胁迫组中细根比根长（SFRL）大于400 mmol·L-1NaCl胁迫组，说明细根对盐胁迫变化响应最为敏感，盐浓度越低，外源NaHS的缓解效果更好。

2.3  外源NaHS对盐胁迫下红砂根系比表面积的影响

由图3A可知，300 mmol·L-1NaCl胁迫组中CK与0.000 mmol·L-1NaHS处理粗根比表面积（SSACR）差异显著（P<0.05），与0.000 mmol·L-1NaHS处理相比喷施0.010～0.100 mmol·L-1NaHS溶液SSACR变化显著（P<0.05）。400 mmol·L-1NaCl胁迫组中喷施NaHS溶液对红砂SSACR无显著影响。在图3B中，300 mmol·L-1NaCl胁迫组中0.100 mmol·L-1NaHS处理下细根比表面积（SSAFR）达到峰值，与CK相比增加35.24%，400 mmol·L-1NaCl胁迫组中红砂SSAFR的变化呈现降-升-降的变化趋势。上述结果说明，300 mmol·L-1NaCl胁迫下，外施NaHS可缓解盐胁迫对红砂根系的抑制。

2.4  外源NaHS对盐胁迫下红砂根系C，N，P含量及C/N，C/P和N/P的影响

2.4.1  红砂根系C，N和P含量  观察图4A-C图发现，300，400 mmol·L-1NaCl胁迫组中，随着NaHS浓度的增加，红砂幼苗根系C，N，P含量先升高后降低，其中300 mmol·L-1NaCl胁迫下外施0.100 mmol·L-1NaHS处理效果最佳，400 mmol·L-1NaCl胁迫下外施0.250 mmol·L-1NaHS处理效果最佳。同一NaHS处理下，300 mmol·L-1NaCl胁迫组中红砂根系P含量高于400 mmol·L-1NaCl胁迫组。

2.4.2  红砂根系C/N，C/P和N/P  对两组盐胁迫中不同浓度NaHS作用下红砂根系碳氮磷化学计量特征之间的比值作比较，发现300 mmol·L-1盐胁迫组中，0.100～0.500 mmol·L-1NaHS处理下红砂根系C/N变化显著（P<0.05）；与CK相比0.100～1.000 mmol·L-1NaHS作用下红砂根系C/P变化显著（P<0.05），400 mmol·L-1盐胁迫组中，不同浓度NaHS作用下红砂根系C/P与CK相比均差异显著（P<0.05）。由图4F可知，在300和400 mmol·L-1盐胁迫组中，随着不同浓度NaHS处理下红砂根系N/P呈先下降后上升的趋势，其最大值出现在0.010 mmol·L-1处，400 mmol·L-1NaCl胁迫组中N/P变化显著降低（P<0.05）。

2.5  红砂根系形态和功能性状间的相关性

由表2可知，300 mmol·L-1NaCl胁迫组中，红砂细根生物量和细根比表面积，C/P和细根长、粗根长之间呈显著负相关关系（P<0.05）。本试验中粗根长与细根长，粗根比根长和粗根比表面积，细根比根长和细根比表面积，C含量与粗、细根长，C含量与N含量，C含量与C/N含量，N含量与粗、细根长，N含量与P含量，P含量与粗、细根长之间存在极显著正相关关系（P<0.01）。C/P含量与C/N含量之间呈显著正相关关系（P<0.05）。N/P含量与细根长，以及N/P与P含量之间呈极显著负相关关系（P<0.01）。

由表3可知，400 mmol·L-1NaCl胁迫组中，粗根比表面积和粗根比根长，N含量和C，P含量，P含量和细根生物量、粗根比根长，C/P与C/N以及N/P之间呈显著正相关关系（P<0.05）；细根比表面积和细根比根长，N含量和粗根比根长，P含量和粗根长之间呈极显著正相关关系（P<0.01）；C/N和细根比根长、细根比表面积，N/P和粗根生物量之间呈显著负相关关系（P<0.05）。

3  讨论

逆境胁迫会引起植物产生不同的形态变化，其中根系作为植物的重要组成部分，其形态变化会严重影响根系功能，致使植物无法正常生长［24］。比根长是单位干重的根长度，可以反映根系吸收水分和养分的能力，衡量根系的消耗与效益，而比表面积是根系表面积与根系生物量的比值，反映植物根系对水分和矿质营养吸收的能力，以往的研究中往往将比根长和比表面积相结合来综合反映根系吸收资源和响应环境变化的能力［26］。有研究指出外施NaHS提高盐胁迫下桃树（Amygdalus persica）根系总长度、根系总表面积和根系总体积［28］，NaHS处理盐胁迫下葡萄（Vitis vinifera）的根长、根部鲜重和根部干重都有所提高［29］，此外，NaHS处理盐胁迫下黄瓜幼苗根长增加［30］。本研究发现，无论是300还是400 mmol·L-1NaCl胁迫，外施NaHS后红砂粗根长、细根长的值较单盐胁迫有所升高，与Liu［31］的研究结果一致。外施NaHS溶液后红砂的根长增加、比表面积增大，说明NaHS可促进红砂根系的生长从而缓解盐胁迫对根系的抑制。但同一NaHS处理下300 mmol·L-1NaCl胁迫组中红砂的细根长、细根比根长、细根比表面积的值要高于400 mmol·L-1NaCl胁迫，表明NaHS对同一植物不同盐胁迫的缓解程度不同。

植物在生长过程和调节生理机能等方面，C，N，P含量及其化学计量比起着重要的作用，C/N和C/P反映了植物对N，P的利用效率［32］。本研究表明外施NaHS后红砂根系中C，N含量不同程度的升高，C/N和C/P变化显著，说明在盐胁迫下外施一定浓度的NaHS可明显提高红砂根系对N，P的利用效率，从而促进红砂根系的生长。同时，本研究发现红砂的根长与C，N，P化学计量值呈显著正相关关系，说明红砂根系的生长能力可以影响元素化学计量值。近年已有研究表明外施NaHS后植物根系中Na+含量下降，K+含量上升［33］，生长素浓度提高［34］，游离氨基酸含量升高［14］，说明外源NaHS可能并不是直接作用于根系的生长，而是通过调节其他信号或者激素的表达来影响根系的生长发育［35］。对其他植物的研究表明，外施NaHS可诱导AtLBD16和PpLBD16基因过表达从而导致根系数量增加［27］，根系的生长发育涉及诸多内源和外源因素，但NaHS是如何调控红砂根系生长的其他信号或者基因表达尚不明确，还需进一步研究。

4  结论

本研究结果表明，适量的外源NaHS可缓解盐胁迫对红砂幼苗根系生长的抑制。同一NaHS处理下300 mmol·L-1NaCl胁迫组中细根长、细根比根长、细根比表面积以及N，P含量要高于400 mmol·L-1NaCl胁迫組，说明外源NaHS对不同盐胁迫的缓解作用是不同的。

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（责任编辑  闵芝智）