化控对玉米带状间作大豆主茎分枝光合特性、物质积累及产量的影响

袁晓婷 罗 凯 刘姗姗 彭新月 杨立达 王小春 杨文钰 雍太文

（四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心，四川 成都 611130）

大豆富含优质蛋白和脂肪，是重要的粮油饲兼用作物，在国家粮食安全中占据重要地位［1］。在我国大豆产需缺口巨大、严重依赖进口的背景下，如何在有限的耕地面积上进一步提高大豆产量是当前大豆生产实践中亟待解决的重要问题。大豆-玉米带状复合种植将豆科与禾本科作物分带相间种植，可充分高效利用土地资源，实现玉米产量基本稳定的同时扩大大豆的种植面积，有效缓解粮油争地矛盾［2-4］。但在大豆-玉米带状间作模式下，玉米荫蔽持续时间长且显著影响大豆株型，降低了大豆主茎节数和分枝数，严重限制间作大豆产量的提高［5-6］。大豆产量由主茎产量和分枝产量构成，以往研究表明西南地区间套作模式下大豆分枝的生长发育对大豆产量至关重要，大豆产量与分枝性状呈极显著正相关［7］。因此在间作模式中协调主茎与分枝的平衡是提升间作大豆产量的关键。

作为常见的化控手段，外源喷施植物生长调节剂能够在不改变田间配置的条件下，通过调控植株内源激素信号改变作物发育进程，重塑植株形态构型，协调作物生长态势，实现群体产量的提高［8-10］。在大豆生产栽培中，常用的植物生长调节剂主要包括24-表油菜素内酯（24-epibrassioolide，EBR）［11］、烯效唑（uniconazole，S3307）［12］、胺鲜酯（diethyl aminoethyl hexanoate，DTA-6）［13］和6-苄氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA）［14］，它们被广泛用于塑造株型结构、改善光合功能、延缓植株衰老等。其中，EBR 是人工合成的高活性油菜素内酯类似物，S3307 是一种高效的赤霉素抑制剂，DTA-6 是人工合成的叔胺类植物生长促进剂，6-BA是人工合成的细胞分裂素。此外，抑芽丹（maleic hydrazide，MH）［15］、吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）［16］和三碘苯甲酸（2，3，5-Triiodobenzoic acid，TIBA）［17］等调节剂也被证明可以协调营养生长与生殖生长的关系，调节作物的生长状态。大豆的分枝在营养生长期（V4～V5）开始形成［18］，因此，针对大豆分枝的调控措施通常在分枝发生前实施。

目前，化控技术能否通过协调带状间作大豆主茎、分枝平衡生长，进而促进群体产量提升这一问题尚不明确。因此，本研究以大豆-玉米带状间作为研究对象，通过研究大豆4 节期（V4）叶面喷施植物生长调节剂对大豆主茎和分枝光合特性、干物质积累及产量的影响，筛选出适宜带状间作大豆应用的植物生长调节剂，以期为化控技术在带状间作大豆中的推广应用提供理论与技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

玉米（ZeamaysL.）选用仲玉3 号，其株型属于半紧凑型，对大豆遮荫程度较轻；大豆［Glycinemax（L.）Merr］选用南豆25，其耐荫性好且分枝能力较强。两种试验材料均由四川省南充市农业科学院提供。试验药剂：抑芽丹（MH，30.2%水剂）、6-苄氨基嘌呤（6-BA，2%可溶液剂）、24-表油菜素内酯（EBR，0.01%可溶液剂）、烯效唑（S3307，5%可湿性粉剂）、胺鲜酯（DTA-6，8%可溶粉剂），购自四川国光农化股份有限公司；吲哚-3-乙酸（IAA，含量≥98%）、三碘苯甲酸（TIBA，含量≥98%），购自生工生物工程（上海）股份有限公司。

1.2 试验设计

试验于2021 和2022 年分别在四川农业大学（崇州）现代农业研发基地（30°33′N，103°36′E）和四川安居奉光荣家庭农场（30°43′N，105°15′E）进行。崇州试验地耕层土壤养分为有机质15.81 g·kg-1、全氮2.52 g·kg-1、全磷1.78 g·kg-1、全钾22.11 g·kg-1、速效氮65.84 mg·kg-1、速效磷16.47 mg·kg-1、速效钾111.95 mg·kg-1、pH 值7.41。安居试验地耕层土壤养分为有机质14.36 g·kg-1、全氮2.21 g·kg-1、全磷1.95 g·kg-1、全钾23.57 g·kg-1、速效氮63.96 mg·kg-1、速效磷16.82 mg·kg-1、速效钾112.13 mg·kg-1、pH值7.99。

试验采用单因素随机区组设计，设置7 种调节剂处理：150 mg·L-1MH、20 mg·L-1IAA、50 mg·L-16-BA、0.075 mg·L-1EBR、100 mg·L-1TIBA、50 mg·L-1S3307、60 mg·L-1DTA-6，同时以等量清水为对照（CK），于大豆V4期选择晴天无风的下午进行叶面喷施，用液量为450 L·hm-2。各调节剂的喷施浓度均参照前人研究得出的适宜浓度［11-13，19］。种植方式采用大豆-玉米带状间作种植，玉米带种植2行，行距为40 cm，大豆带种植4 行，行距依次为30、40、30 cm，玉米、大豆间距60 cm，带宽2.6 m，带长6 m。每小区种植3带，面积为46.8 m2。玉米株距14 cm，种植密度为5.5 万株·hm-2，大豆株距12 cm，种植密度为12.8 万株·hm-2。玉米底肥施纯N、P2O5和K2O 各120 kg·hm-2，大喇叭口期再追施纯N 120 kg·hm-2。间作大豆不施氮，底肥施用P2O563 kg·hm-2、K2O 52.5 kg·hm-2。玉米和大豆分别于5月中下旬和6月初播种，8月底和10月底收获。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质量的测定 在大豆4节期（V4）、盛花期（R2）、盛荚期（R4）、鼓粒期（R6）、完熟期（R8），各小区根据边、中行对称选取长势一致的4 株植株进行采样，按主茎和分枝将叶片摘下置于黑布上拍照，使用Image-Pro Plus 6.0 软件分析得出主茎和分枝的叶面积；同时将主茎和分枝的茎杆、叶片、荚果器官分别装入纸袋，于105 ℃杀青25 min，然后80 ℃烘干至恒重后称重。采用公式计算干物质分配率、叶面积指数（leaf area index，LAI）：

干物质分配率=某时期某器官的干物质重量/该时期植株所有器官干物质重量×100%；

主茎或分枝LAI=主茎或分枝的叶面积/植株所占的土地面积。

1.3.2 叶片SPAD 值的测定 在R2、R4、R6 期，各小区按边、中行对称连续选取代表性植株4 株，使用SPAD-502 叶绿素仪（日本柯尼卡美能达公司）测定主茎和各个分枝倒3 叶的叶绿素相对含量（soil and plant analyzer development，SPAD），即SPAD值。

1.3.3 叶片光合参数的测定 在R2 和R6 期于晴天上午9：00—11：00，采用LI-6400XT 型光合测定系统（美国LI-COR 公司）分别测定主茎和各个分枝倒3 叶的净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（stomatal conductance，Gs）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、胞间CO2浓度（intercellular CO2concentration，Ci）。所选取的测定植株同1.3.2。

1.3.4 产量及产量构成 在R8期，各小区按边、中行连续选取20 株植株，分别测定每株大豆的主茎和分枝荚数、粒数、百粒重等指标，计算主茎和分枝产量。同时在各小区选取长6 m 的未取样带大豆，全部脱粒晒干至籽粒含水量约为13.5%时，测定籽粒产量。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010 统计和整理试验数据，采用Origin 2023软件进行方差分析和最小显著性差异（least significant difference，LSD）比较（显著性水平设定为α=0.05），并作图。

2 结果与分析

2.1 调节剂对大豆产量及产量构成的影响

由表1 可知，植物生长调节剂对大豆产量及产量构成影响显著。两年间除MH 对大豆产量的影响略有不同外，各调节剂喷施后均较对照提高了大豆群体产量，以DTA-6 增产效果最好。不同调节剂对主茎与分枝产量的调控存在差异，MH 和S3307对大豆主茎产量的促进效果较好，分别较CK 增加11.0%～24.3%和24.3%～38.4%；而EBR 和DTA-6 能够充分挖掘分枝产量潜力，较CK提高31.0%～34.0%和38.7%～42.9%。

表1 调节剂对大豆产量及其构成的影响Table 1 Effects of regulators on yield and composition of soybean

喷施调节剂有利于优化产量构成。各处理对主茎粒数的影响较小，MH 和S3307 处理下主茎粒数较多，分别较CK提高10.2%～21.4%和18.7%～29.6%。EBR和DTA-6 较CK 整体显著增加了大豆分枝粒数，分别提高20.3%～23.0%和27.4%～32.0%，而MH 则降低了分枝粒数。此外，调节剂还提高了百粒重，与CK 相比，EBR 和DTA-6 处理下百粒重增幅达6.1%～11.4%和7.9%～8.7%。

2.2 调节剂对大豆叶片光合特性的影响

2.2.1 调节剂对大豆叶面积指数的影响 由图1 可知，大豆主茎和分枝LAI 随生育进程的推进总体呈先上升后下降的规律，峰值出现在R4期。调节剂提高了大豆LAI，以R4期为例，喷施调节剂后大豆主茎LAI以MH和DTA-6处理较佳，较CK提升18.16%和16.31%；分枝LAI 以EBR 和DTA-6 效果较好，较CK 提高22.43%和28.58%。从R4 到R6 期，主茎和分枝LAI在CK处理下降幅度最大，达27.48%和19.25%，EBR、DTA-6 降幅较小，分别为20.47%和9.50%、23.13%和9.29%。各时期各处理均以DTA-6 效果最佳，LAI达到最大。

图1 调节剂对大豆叶面积指数的影响Fig.1 Effects of regulators on soybean leaf area index

2.2.2 调节剂对大豆叶片SPAD 值的影响 由图2可知，与CK 相比，调节剂处理增加了大豆主茎和分枝叶片的SPAD 值。R2 期主茎SPAD 值在EBR 和TIBA 处理下可增加8%以上；分枝SPAD 值在EBR 和DTA-6处理下可增加4%以上。各调节剂处理SPAD值在R4、R6 期的变化趋势一致，但与R2 期表现略有不同。R6期TIBA 处理下主茎和分枝叶片SPAD 值均较CK 下降，其他处理主茎SPAD 值均较CK 增加，以S3307、DTA-6 处理增加效果较好；分枝SPAD 值以DTA-6 处理最高，较CK提高15.36%。

图2 调节剂对大豆主茎（A）和分枝（B）叶片SPAD的影响Fig.2 Effects of regulators on SPAD of main stem （A） and branch （B） leaves of soybean

2.2.3 调节剂对大豆叶片光合参数的影响 由表2和表3可知，调节剂处理下大豆主茎和分枝叶片的Pn、Gs 和Tr 均较CK 有所上升，Ci 呈下降趋势。在R2 期，DTA-6 处理的主茎叶片Pn、Gs 和Tr 分别较CK 提高12.56%、20.30%和18.60%，而Ci 降低了10.36%；分枝叶片Pn、Gs、Tr 表现为S3307 和DTA-6 较高，分别较CK 提高9.00%和9.64%、20.68%和21.64%、12.15%和12.50%，Ci 则降低7.53%和10.02%。R6 期DTA-6处理下主茎和分枝叶片的Pn、Gs、Tr 均较高，主茎Pn、Gs、Tr 分别较CK 增加17.78%、19.21%、25.33%，分枝分别增加18.22%、20.88%、27.48%，而主茎和分枝Ci下降10%左右。

表2 调节剂对大豆主茎叶片光合参数的影响Table 2 Effects of regulators on photosynthetic parameters of soybean main stem leaves

表3 调节剂对大豆分枝叶片光合参数的影响Table 3 Effects of regulators on photosynthetic parameters of soybean branch leaves

2.3 调节剂对干物质积累分配的影响

由图3 可知，大豆干物质积累量在R6 期达到峰值。R2期之前，各处理间主茎和分枝的干物质量差异较小，R2 期之后，调节剂处理较对照整体显著提高了大豆干物质积累量。以R4 期为例，MH 和DTA-6 处理下主茎干物质积累量较CK 提高16.47%和15.62%；分枝干物质量除MH 略有下降外，其余处理均有所提升，以EBR 和DTA-6 处理较高，与CK 相比高出24.44%和30.24%；各处理下总干物质量以DTA-6 处理最佳。R6 和R8 期干物质积累量的变化趋势与R4期基本一致。

图3 调节剂对大豆干物质积累的影响Fig.3 Effects of regulators on dry matter accumulation in soybean

由图4 可知，调节剂影响了干物质分配。在完熟期，主茎茎秆和荚果的干物质分配率以MH 处理最高，达29.73%和26.93%，S3307 主茎荚果的干物质分配率与MH差异不显著；分枝茎秆的干物质分配率以6-BA和CK 较高，分别为11.52%和10.61%，分枝荚果的干物质分配率以EBR 和DTA-6 较高，分别较CK 提高6.74和7.42个百分点。

图4 调节剂对完熟期干物质分配的影响Fig.4 Effects of regulators on dry matter allocation at maturity stage

2.4 带状间作大豆光合、干物质与产量间的相关性

由表4可知，总产量与分枝净光合速率、分枝SPAD值、主茎产量呈显著正相关，与主茎净光合速率、分枝生物量、分枝产量呈极显著正相关，其中分枝产量的相关系数最大，为0.893，说明带状间作大豆产量主要依赖于分枝产量。主茎SPAD 值与主茎生物量，分枝Pn、分枝SPAD 值与分枝生物量呈显著正相关，光合指标正面影响生物量积累。因此在生产中可选择适宜的调节剂改善大豆光合能力，协调主茎与分枝的发展关系，以促进大豆高产。

表4 光合、干物质与产量间的相关性分析Table 4 Correlation analysis of photosynthesis，dry matter and yield

3 讨论

作物的光能利用率与光合面积、光合能力等密切相关［20］。在一定范围内，光合效率及最终产量随叶面积指数（LAI）的提升而提升［21-22］。本研究发现，除MH和TIBA 分别抑制了带状间作大豆分枝和主茎LAI 外，其他调节剂均具有促进作用，其中DTA-6 显著增加了各时期主茎和分枝LAI，使大豆能够截获更多的光能。Yan 等［23］和Luo 等［19］也发现S3307 和DTA-6 提高了叶片LAI 和Pn，且延缓了结荚期叶片衰老。叶绿素含量高低在一定程度上反映了作物光合能力强弱，带状间作下大豆叶绿素含量下降，不利于光合作用的进行［24］。已有研究发现，外源调节剂可以提高叶片叶绿素含量，延缓叶片衰老并提高大豆产量［25-26］。本研究中，各调节剂处理提高了花荚期（R2 和R4）大豆主茎和分枝叶片的SPAD 值，而在鼓粒期（R6），TIBA 处理主茎和分枝SPAD 值低于其余各处理，DTA-6 高于各处理。Luo等［27］研究认为，初花期喷施6-BA、S3307和DTA-6 提高了套作大豆净光合速率，DTA-6 的效果更好。本研究同样发现，各调节剂中以DTA-6 促进光合作用效果最好。在DTA-6 处理下，带状间作大豆主茎和分枝的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率较CK 显著提升。前人将DTA-6 应用于赤豆［28］和净作大豆［29］也发现了类似的结果。综上，叶面喷施调节剂能够改善带状间作大豆主茎和分枝叶片的光合特性，增加光合面积，延长光合时间，以DTA-6作用效果最佳。

光合作用强弱对群体干物质积累和产量形成有所影响［30］。本研究发现，主茎SPAD 值与主茎生物量，分枝Pn、分枝SPAD 值与分枝生物量呈显著正相关，分枝生物量与总产量呈极显著正相关。这说明可通过改善光合指标来促进生物量积累和产量形成。王宝生等［31］发现叶面喷施S3307 和DTA-6 能够改善植株生长状态，增加大豆植株上部和中部的干物质量。本研究结果表明，调节剂对主茎干物质量的影响较小，但显著影响分枝干物质量，其中DTA-6 与CK 相比显著提高，为分枝产量和总产量的提升奠定了基础。化控技术还促进了光合产物向生殖器官转运，从而提高作物产量［32］。王娜等［33］研究发现，叶面喷施S3307和DTA-6可增加叶片、荚果和籽粒的干物质分配率，促进同化物从“源”到“库”的转移。这与本研究结果较为一致，即在带状间作系统中，调节剂的应用有效协调了成熟期干物质在营养器官与生殖器官的分配。MH 处理下，主茎茎秆和荚果干物质分配率较高，而分枝茎秆和荚果干物质分配率较低，说明其能量更多用于大豆主茎及主茎荚粒的发育；DTA-6 的主茎茎秆和荚果干物质分配率较CK 显著降低，分枝荚果干物质分配率较CK显著提高。综上，不同调节剂对带状间作大豆主茎和分枝干物质积累与分配的影响不同。促进型调节剂（DTA-6）对主茎和分枝均有利，并能够使之有效转化为产量；而抑制型调节剂对主茎和分枝的调控作用有所倾向，如MH 虽促进了主茎干物质积累分配，但抑制了分枝生长。

单株荚数、粒数和百粒重等因素直接影响大豆产量［34］。已有研究表明，化控技术通过强“源”扩“库”调控大豆产量形成［12］。外源6-BA、DTA-6和S3307降低了套作大豆花荚脱落率，显著增加了单株荚数、粒数和百粒重［35］。其中DTA-6 在60 mg·L-1处理下能使套作大豆有效荚数提升30%以上，从而提高了大豆产量［23］。本试验发现，调节剂处理改善了大豆产量组分，尤其对分枝粒数和百粒重的影响较大。与CK 相比，DTA-6 处理下大豆分枝粒数和百粒重显著增加，分枝产量2 年平均提升451.1 kg·hm-2，大豆总产量2 年平均较CK 提高546.8 kg·hm-2，这说明分枝产量的提升对大豆产量的增加起主要作用。相关性分析结果表明，分枝产量与大豆产量呈极显著正相关，与覃思思等［36］的研究结果一致，即大豆在苗期受荫蔽后，分枝产量对大豆产量的影响大于主茎产量。综上，在大豆-玉米带状间作系统中，不同调节剂对大豆主茎产量的影响较小，以DTA-6 增产效果最优，其主要通过提高分枝产量来实现大豆高产，后续可进一步研究DTA-6 对分枝的调控机理，以充分发挥带状间作大豆分枝的产量潜力。

4 结论

在大豆-玉米带状间作模式下应用植物生长调节剂能够协调大豆主茎与分枝的关系，促进产量形成。综合分析发现，在7 种植物生长调节剂中，以胺鲜酯（DTA-6）对带状间作大豆的调控效果最好，其通过改善大豆主茎和分枝光合特性，促进主茎和分枝干物质积累与合理分配，较好地维持了源库平衡。该处理下的主茎粒数、分枝粒数和百粒重等产量组分进一步优化，在提高大豆分枝产量的同时维持了较高的主茎产量，从而实现了群体大豆高产。因此，在实际生产中，可采用DTA-6 进行叶面喷施，充分挖掘带状间作大豆的产量潜力，促进增产增收。