施肥模式对‘凤丹’牡丹光合特性及产量的影响

刘行，田晴,2，田忠平，李成忠,2，丁银花，赵宝元，陈越恒，程天利，王韬，种梓旭

（1江苏农牧科技职业学院，江苏泰州 225300；2扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225100；3匠城生态农林江苏有限公司，江苏泰州 225300）

0 引言

‘凤丹’牡丹为芍药科芍药属落叶小灌木，具有很高的观赏、保健及药用价值[1-5]。同时，‘凤丹’牡丹结籽量大、出油率高，是新兴的木本油料作物[6-11]。‘凤丹’牡丹集观赏、药用、保健和食用价值于一身，在药品、保健品、护肤品和食品研发方面具有广阔的开发前景。

目前，‘凤丹’牡丹的研究主要集中在遗传多样性[12-19]、脂肪酸及主要成分分析[20-26]等方面，而对于‘凤丹’施肥模式方面研究较少，且施肥方面的研究仅集中在氮磷钾施肥效能[27-31]、施微肥[32-34]等方面，未见复合肥与微肥组合、分阶段施肥模式方面的研究报道。同时，‘凤丹’牡丹栽培区存在不合理的施肥方式，存在过量施肥、施肥量不足、施肥时期不当、施肥方法不当等问题，限制了‘凤丹’牡丹产量和质量的进一步提高。在了解‘凤丹’牡丹种植生长习性的基础上，笔者通过施肥试验研究，测定‘凤丹’牡丹不同生育时期光合指标的动态变化情况，掌握‘凤丹’牡丹需肥规律，探寻‘凤丹’牡丹优质高产的氮磷钾及微量元素施肥量和施肥配比，以期为‘凤丹’牡丹规范化栽培过程中科学、合理的施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为5 年生‘凤丹’牡丹，栽植于江苏农牧科技职业学院依托单位江苏中药科技园。选取植株健壮、长势一致、无病虫害植株为试验材料。

肥料种类主要有基肥羊粪（羊场直接购买羊粪，腐熟后备用）、速效NPK复合肥（购买于泰州华瀚农业科技有限公司，N+P2O5+K2O≥45%，N:P:K=22:8:15）、硼肥（上海益思生物科技有限公司购买，快速溶解，微粒细微≤200 Da，溶解度高，硼酸钠盐含量98%）。

1.2 试验设计

供试肥料基肥（羊粪）、NPK 复合肥、硼肥分3 个阶段进行施肥。将基肥羊粪750 kg/hm2于休眠初期（2020 年11 月上旬）一次性施入大田，采取环状沟施肥，在冠径外围10 cm 处施入。盛花期（2021 年3 月）施入速效NPK 复合肥(N+P2O5+K2O≥45%，22:8:15)，施肥量分别为0、150、225、300 kg/hm2，编号为D1、D2、D3、D4，施肥后及时浇灌；结果初期（2021 年4月）叶面喷施硼肥（硼酸钠盐含量98%），施肥量分别为0%、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%，分别编号为B1、B2、B3、B4、B5。每个处理设3 个重复，D1B1 为对照组(CK)，其他栽培管理措施同大田正常管理（表1）。不同施肥模式区间采用40 cm 宽沟分隔的耕作方式，并设置隔离行，以减少不同施肥模式区间边际效应的影响。

表1 施肥试验方案

1.3 测定指标与方法

1.3.1 光合速率的测定于2021 年的5 月、6 月、7 月的下旬，选择无风的晴天上午于9:00—11:00 用SY-1020L 型便携式光合作用测定仪，采用标准叶室在开放式气路下进行试验测定。选取新生枝条自顶端向下第3 片叶片进行测定，每处理选取3 株，每株测定3 片叶片，进行净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等指标的测定。

1.3.2 叶绿素的测定于2021 年的5 月、6 月、7 月的下旬（选择无风晴天天气，与光合指标测定同一时间），对所有处理的‘凤丹’牡丹叶片进行取样，用于叶绿素含量的测定。叶绿素含量采用丙酮浸取法测定，参考文献[35]的公式计算叶绿素含量。

1.3.3 籽粒产量的测定在‘凤丹’果熟期（7 月25 日），不同施肥模式区分别取长势均匀的10株个体，调查单株果荚数量，用游标卡尺测果荚直径，精度为0.1 cm。采收每个施肥小区所有植株的果荚，在室内通风的环境下自然干燥后，果荚变为黑色、开裂时，收集‘凤丹’种子，用1/100电子天平称量千粒重和单株籽粒产量，精度为0.01 g。

1.4 数据分析

试验数据采用Office Excel 2016 进行统计及绘图，运用SPSS 23.0软件对数据进行单因素ANOVA检验方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同施肥模式下‘凤丹’牡丹叶片光合速率与气孔导度的变化

光合作用合成的有机物是干物质积累的基础，对作物产量起到直接的决定作用[36]。净光合速率是反映植物叶片光合作用的重要指标，施肥模式的不同对植株叶片净光合速率有重要影响。由图1 可知，不同施肥模式下‘凤丹’叶片净光合速率存在显著差异(P<0.05)。与对照组(D1B1)相比，其他施肥方式下净光合速率均不同程度提高。同一复合肥浓度下，5、6 月的‘凤丹’牡丹叶片中，Pn随硼肥浓度的增加呈现先升后降的趋势，均于硼肥浓度0.3%时达到最大值，且显著高于其他处理。7 月Pn变化趋势与5—6 月相同。在同一施肥模式下，不同月份间Pn存在显著差异(P<0.05)，于6月达到最高值。在同一时间段，随着复合肥量的增加，Pn呈逐渐升高至最高后又降低的趋势，在D3(225 kg/hm2)水平时达到最大值。

图1 施肥模式对‘凤丹’牡丹净光合速率的影响

施肥模式对植株叶片的气孔导度有重要影响（图2）。在不同施肥模式下，‘凤丹’叶片气孔导度存在显著性差异(P<0.05)。与对照组(D1B1)相比，其他施肥方式下Gs均不同程度增强。同一复合肥浓度下，5、6月的‘凤丹’牡丹叶片中，Gs随硼肥浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，均于硼肥浓度为0.3%时达到最大值，且显著高于其他处理。7 月Gs变化趋势与5 月一致。在相同时间段，随着复合肥施用量的增加，气孔导度呈现先升高后降低的趋势，在D3(225 kg/hm2)水平时达到最大值。

图2 施肥模式对‘凤丹’牡丹气孔导度的影响

2.2 不同施肥模式下‘凤丹’牡丹叶片的蒸腾速率及胞间CO2浓度的变化

施肥模式对植株叶片蒸腾速率有重要影响（图3）。与对照组(D1B1)相比，其他不同施肥模式下‘凤丹’叶片蒸腾速率均有不同程度的提高。同一复合肥浓度下，5、7月的‘凤丹’牡丹叶片中，Tr随硼肥浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，均于硼肥浓度为0.3%时达到最大值，且显著高于其他处理。6 月Tr变化趋势与5 月一致，硼肥浓度为0.3%时显著高于对照组。在相同时间段，随着复合肥施用量的增加，Tr呈逐渐升高至最高后又降低的趋势，在D3(225 kg/hm2)水平时达到最大值。

图3 施肥模式对‘凤丹’牡丹蒸腾速率的影响

施肥模式对植株叶片胞间CO2浓度有重要影响（图4）。不同施肥模式下‘凤丹’叶片Ci呈显著差异(P<0.05)。在相同时间段，随着复合肥施用量的增加，Ci呈先降低后升高的趋势，在D3(225 kg/hm2)水平时达到最低值。同一复合肥浓度下，5、6、7 月的‘凤丹’牡丹叶片中，Ci随硼肥浓度的增加呈现先降低后升高的趋势，均于硼肥浓度为0.3%时达到最小值。与对照组(D1B1)相比，其他不同施肥模式下‘凤丹’叶片的Ci均有所降低。

图4 施肥模式对‘凤丹’牡丹胞间CO2浓度的影响

2.3 不同施肥模式下‘凤丹’牡丹叶片叶绿素含量变化

叶绿素是参与光合作用的重要色素[37]，其含量是衡量植物叶片光合作用强弱的一项重要指标[38]。施肥模式的不同对‘凤丹’叶片的叶绿素含量有重要影响。由图5 可知，与对照组(D1B1)比较，其他施肥模式下，叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量均有不同程度提高，且差异显著(P<0.05)。在同一复合肥浓度下，5 月期间随着硼浓度的增加，叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量表现出先升高后下降的趋势，均在硼浓度0.3%水平下达到最大值。6、7 月叶绿素含量变化趋势与5月一致。在相同时间段，随着复合肥施用量的增加，叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量呈现先升后降的趋势，在D3(225 kg/hm2)水平时达到最大值。

图5 施肥模式对‘凤丹’牡丹叶片叶绿素含量的影响

2.4 不同施肥模式下‘凤丹’产量的变化

合理的施肥模式能更有效提高‘凤丹’产量，改善籽粒品质。与对照组(D1B1)相比，在不同施肥模式下果荚数、果荚直径、千粒重、单株籽粒产量4 个指标均有不同程度的升高（表2）。单株果荚数D1B2、D1B3、D2B1、D2B2 组与对照组相同，与对照组相比，D1B4、D1B5、D2B3、D4B3、D4B4、D4B5 组单株果荚数提高了16.7%，D2B4、D2B5、D3B1、D3B2、D4B1、D4B2 组单株果荚数分别增加了33.3%，D3B5组单株果荚数增加了50%，D3B3、D3B4 组单株果荚数增加了66.7%。在同一复合肥浓度下，果荚直径、千粒重、单株籽粒产量随硼浓度的增加呈现先升后降的趋势，均在硼浓度0.3%的水平下达到最大值。果荚直径、千粒重、单株籽粒产量随复合肥施用量的增加呈先升高后下降的趋势，均在D3B4 组达到最大值，与对照组相比，分别增加了15.8%、18.9%、207.7%，且均显著高于对照。

表2 不同施肥模式对‘凤丹’牡丹产量指标的影响

3 讨论

光合作用是作物干物质积累的基础，作物产量主要来源于光合作用。净光合速率反映了积累有机物的能力，与作物的产量呈正相关关系。因而作物光合能力、光合速率决定了作物的产量和农产品品质。

施肥量与施肥方式直接影响到植物的光合性能。增施氮磷有利于于叶绿素的合成，能够有效提高油用亚麻籽粒的产量[39]。张晓伟等[40]研究表明，施用氮磷肥可促进‘雨露香梨’的叶绿素合成和叶片光合生产效率。杨乔乔等[41]研究表明，氮磷钾肥配施使玉米品种‘迪卡517’的光合性能和产量得到有效提高。氮磷钾平衡施肥能够有效提高‘凤丹’盛花期净光合速率，改善光合特性[42]。硼是植物生长和发育所必需的微量元素之一，对植物生长和发育以及植物体内的生理生化反应起到一定的制约作用[43]。叶施硼能有效提高‘凤丹’叶绿素含量，增强光合能力，促进光合产物的积累[43-44]。前期研究表明，通过把控施肥量可以有效提高作物的光合能力，促进干物质的积累。但前期研究主要集中于微肥、复合肥等单一类型肥料用量的研究。作物在生长过程中，需要根据作物的生长阶段特点，施以不同肥料，因而作物生长是多种肥料共同作用的结果，更有利于形成科学化、精准化施肥。本项目在前期研究的基础上，采用“基肥+复合肥+微肥”的施肥模式，在‘凤丹’牡丹休眠期施以基肥羊粪，盛花期采用复合肥，结果期以叶面喷施硼肥为主，探索肥料对‘凤丹’牡丹光合特性及产量的综合影响。

3.1 施肥模式对‘凤丹’牡丹光合指标的影响

羊粪基肥+复合肥+硼肥的施入使‘凤丹’叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量较对照组均有所增加，且各处理的叶片胞间CO2浓度水平低于对照组。在同一时间段内，‘凤丹’叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量均随着复合肥、硼肥施入量的增加，呈现先上升后下降的趋势，在处理D3B4(225 kg/hm2，0.3%)水平时达到最大值。而叶片胞间CO2浓度变化趋势相反，呈先下降后上升的趋势，在处理D3B4(225 kg/hm2，0.3%)水平时达到最小值。说明在适量施入复合肥、硼肥的情况下，‘凤丹’植株的生长发育能够得到有效改善，主要表现在增加绿叶面积、促进叶绿素合成，叶片的功能期得到延长，气孔导度增加，叶片胞间CO2浓度下降，使叶片净光合速率提高，进而提高了叶片光合能力。但过量施入复合肥、硼肥会使叶片生长过于茂盛，尤其植株中下部的叶片被遮挡，导致光照条件变差，加速了叶片衰老，使叶片处于气孔导度、蒸腾速率低，而叶片胞间CO2浓度较高的状态，致使叶片光合速率降低，影响光合产物的合成。‘凤丹’牡丹不同生长期，在同一施肥模式下，5、6、7月叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量均呈现先升后降的趋势，且各处理明显高于对照，尤其处理D3B3 显著高于对照组(D1B1)；叶片胞间CO2浓度趋势相反，先降后升，各处理均低于对照，且处理D3B4显著低于对照组(D1B1)，说明复合肥+硼肥的施入能够使‘凤丹’叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量维持在较高水平，且叶片胞间CO2浓度处于一个较低的水平，有利于作物干物质的积累，处理D3B4促进‘凤丹’牡丹光合能力作用显著。

3.2 施肥模式对‘凤丹’牡丹产量指标的影响

作物生物学产量的90%～95%来自叶绿体光合作用的产物，光合作用是决定作物产量形成的关键因素[45-47]。‘凤丹’牡丹的盛花期、结果初期是籽粒形成、干物质积累的重要时期，需要大量的光合产物的合成。而合理的施肥能够有效改善叶片营养状况，提高光合能力，促进作物产量。前期研究表明，合理施用氮磷钾肥或微肥均有效提高了花生、玉米、大豆[48-52]等作物的产量及品质。本研究以复合肥作底肥，结合叶面喷施硼肥的施肥模式，探讨不同施肥模式对‘凤丹’牡丹产量的影响，探寻复合肥与硼肥的最佳施肥量。研究结果表明，不同施肥模式下，‘凤丹’牡丹籽粒产量与对照组(D1B1)相比均有所提高。在同一时间段内，‘凤丹’的单株果荚数、果荚直径、千粒重、单株籽粒产量均随着复合肥施入量及喷施硼肥浓度的增加呈现上升趋势，在D3B4（复合肥225 kg/hm2，硼肥0.3%）水平时达到最大值，与对照组相比，千粒重增加了23.4%，单株籽粒产量增加了207.7%。同时在D3B4水平时，‘凤丹’叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量均达到最大值，叶片胞间CO2浓度达到最低水平。说明在D3B4施肥水平下，‘凤丹’叶片的绿叶期增长，使有效光合面积增加，同时促进叶绿素的合成，气孔导度与净光合速率提升，提高了叶片对光能的利用率，使‘凤丹’牡丹叶片的光合能力得到显著增强，进而积累大量的光合产物，最终促进‘凤丹’牡丹籽粒的形成、产量的显著增加。

4 结论

研究结果表明，盛花期施入复合肥225 kg/hm2+结果初期叶喷0.3%硼肥的施肥模式对‘凤丹’牡丹的光合速率、气孔导度、蒸腾速率的促进作用最为显著，并显著增加了叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素的含量，使‘凤丹’牡丹的光合能力得到整体提升，促进了干物质的积累量，使单株牡丹籽粒产量比对照组提高了207.7%，可作为‘凤丹’牡丹高产的最佳施肥模式。然而施肥模式与‘凤丹’牡丹所生长的环境条件存在着密切关系，不同种类的肥料组合对‘凤丹’牡丹产量及品质的影响也存在着很大差异性，需要进一步进行研究，以形成更为系统的、适应多地区的施肥模式体系。