植物生理学在病虫害抗性育种中的应用研究

陈青

摘 要：病虫害会严重影响农作物产量和品质，传统抗病虫害育种方法存在局限性。植物生理学在病虫害抗性育种中具有重要意义。研究植物与病虫害互作的生理机制、抗性基因的调控网络以及植物免疫系统的启动和调节等方面，有助于提供新的思路和方法。介绍了研究背景和意义，概述了国内外研究现状与进展，指出植物生理学在病虫害抗性育种中取得了一系列重要成果，详细探讨了植物病虫害抗性的生理机制、植物激素调控、植物共生关系及环境因子对植物抗性的影响与调控，并对未来研究的展望进行了探讨。

关键词：植物生理学；病虫害抗性；育种；病原体感知；抗性基因；植物激素；共生关系；环境调控

中图分类号：S43 文献标志码：B文章编号：2095–3305（2024）01–00-03

植物病虫害会严重影响农作物的健康生长和发展，导致产量和质量的下降。为了解决这一问题，相关人员进行了大量的研究和探索，以开发具有抗病虫能力的新品种。传统的病虫害防控方法主要依赖于化学农药的使用，而这种方法存在环境污染、农产品质量安全问题，而且会对农业可持续发展构成威胁。因此，利用植物生理学的知识和技术改良农作物的病虫害抗性，具有重要的科学意义和实际应用价值。通过深入研究植物与病虫害的互作机制、抗性基因的调控网络以及植物免疫系统的启动和调节等方面，可以为病虫害抗性育种提供新的思路和方法。

1 国内外研究现状及进展

目前，国内外植物生理学在病虫害抗性育种方面得到了广泛的关注和研究。许多研究团队通过深入研究不同植物物种的病虫害互作机制，发现许多重要的抗病虫基因，并揭示了其在植物免疫中的功能和调控网络。此外，植物激素在植物免疫中的作用机制也得到广泛的关注和研究。国内外研究者利用分子生物学、遗传学和组学等技术手段，加快了抗病虫基因的发现和功能解析过程。通过这些研究，人们对农作物抗病虫性状的形成机制有了更深入的理解，并为育种工作提供了重要的理论指导。

2 研究内容与目的

综述了植物生理学在病虫害抗性育种中的应用研究，具体研究内容包括植物与病虫害互作的生理机制、抗病基因的发现与功能解析、植物激素调控机制以及环境因子对植物抗性的影响等方面。通过整理和总结国内外研究现状，明确植物生理学在病虫害抗性育种中的应用前景和挑战。同时，提出进一步深入研究植物与病虫害互作机制、优化植物与根际微生物相互作用以及研究环境因子对植物抗性的调控机制等方面的建议和展望。

3 植物病虫害抗性的生理机制

3.1 植物免疫系统

植物免疫系统是植物抵御病虫害入侵的主要防御系统。它包括2种免疫响应：基于表观模式识别受体（PRR）的PAMPs（病原体相关分子模式）诱导免疫和利用NB-LRR蛋白认识并调节病原体效应因子（effector）导致的免疫反应。PAMPs诱导免疫是一种早期防御机制，通过植物膜上的PRR感知病原体PAMPs，进而启动免疫反应。NB-LRR蛋白识别effector对抵御病原体的侵袭更具有特异性和高效性。植物免疫反应主要涉及一系列信号通路和转录因子的调控，其中，SA、JA、ET等激素在植物免疫反应中起着关键作用[1]。除这些通路外，光合作用产生的一氧化氮（NO）和Ca2+信号也可以调节植物的免疫反应。

3.2 植物信号传导网络

在植物的免疫反应中，内源性激素和外部信号通过复杂的信号传导网络调节了一系列基因的表达和蛋白质的产生。这些信号可以通过启动MAPK（丝裂原活化蛋白激酶）路径、激活Ca2+信号、产生一氧化氮（NO）等方式，进而影响免疫响应过程。在植物免疫反应中，不同的通路可能会相互作用或相互促进，从而形成一个复杂的信号网络。例如：SA和JA/ET 2个激素通路之间存在拮抗关系，在某些情况下，SA通路被激活会抑制JA/ET通路的活性。此外，市场经济在植物免疫反应中也发挥了重要作用，如ROS（活性氧）在多种植物免疫反应中发挥着重要作用。ROS在植物免疫响应中的作用机制还需进一步探究。

3 抗病基因的发现和功能解析

抗病基因是指对特定病原体有抵抗力的基因。根据其分子结构，通常将抗病基因分成2类：一类是编码转录因子、酶、信号响应分子等直接参与植物免疫反应的蛋白；另一类是编码整合抗病反应的蛋白，包括受体样蛋白、调节蛋白等。过去，人们通过基因定位、转化和功能鉴定等手段，发现了许多重要的抗病基因。例如：在拟南芥中，有PR1、PR2、PR5、PDFs、GNS等多個与SA和JA通路有关的抗病基因；而在水稻和玉米等作物中，存在着CRR1、XA7、Xa3/Xa26等基因，这些基因通过调控植物免疫系统的相应通路以抵御不同病原体侵袭。除对基因的挖掘外，对于抗病基因的功能解析也是目前研究的热点之一。基于功能分析的结果，可以深入理解抗病基因在植物免疫反应中的作用机制，并为进一步优化育种策略提供指导。

4 植物激素在病虫害响应中的调控作用

4.1 SA通路的启动及其对病原体的防御作用

SA（水杨酸）是一种重要的植物激素，在植物的免疫反应中起着关键作用。当植物受到病原体的侵袭时，SA通路被激活，引发一系列抗病反应。

SA通路的启动主要通过2个信号通路：路径感知受体和非典型激活子蛋白（NPR）信号通路。路径感知受体包括PRR和RLK（受体激酶），它们可以感知病原体释放的PAMPs，进而激活免疫响应。NPR信号通路包括NPR1和NPR3/4等蛋白，它们在SA信号传递过程中起着重要的调节作用。SA通路的激活会导致一系列基因的表达改变，如PR基因、黄酮类物质合成酶基因等。PR基因编码一类抗菌蛋白，能够抑制病原体的生长和扩散。黄酮类物质合成酶基因参与黄酮类物质的合成，这类物质具有抗氧化和抗菌作用[2]。

综上所述，SA通路的启动可以提高植物对病原体的防御能力，通过抑制病原体的生长和扩散来减轻病害的发展。

4.2 JA通路的启动及其对虫害的防御作用

JA（茉莉酸）是另一种重要的植物激素。与SA不同，JA通路主要参与植物对昆虫和其他寄生性虫害的防御。

当植物受到虫害侵袭时，虫口分泌的唾液中的特定成分可以触发植物的防御反应。这些成分包括虫咬酵素和虫咬素等。虫咬酵素能够水解植物细胞壁，使得内部信号分子被释放出来。其中，DHEA（脱氢表雄酮酸）会进一步转化为JA，从而激活JA信号通路。

JA通路的激活会引发一系列基因的表达改变，如抗虫基因、抗氧化酶基因等。抗虫基因编码一类具有毒杀作用的蛋白质，可以对抗侵染植物的昆虫。抗氧化酶基因编码抗氧化酶，能够清除由虫害引起的氧化应激[3]。

综上所述，JA通路的启动可以提高植物对虫害的防御能力，通过抑制虫害的生长和损害来保护植物免受虫害侵袭。

4.3 ABA、ET在病虫害响应中的调节作用

除SA和JA外，其他植物激素如ABA（脱落酸）和ET（乙烯）也在植物的病虫害响应中发挥重要的调节作用。

ABA通常与植物的逆境响应有关，它可以诱导抗逆基因表达，并调节离子平衡和水分利用，从而提高植物的耐受性。在病虫害响应中，ABA通常与SA和JA通路相互交叉作用。它可以通过调节这些通路所涉及的基因表达，影响植物对病原体和虫害的抵抗能力。

ET是一种气体激素，可以在植物中参与多种生物学过程，包括病虫害响应。ET通常与JA通路紧密相关，两者经常协同作用以调控植物的防御反应。ET可以通过激活相关基因表达提高植物对病原体和虫害的抵御能力。

综上所述，ABA和ET作为重要的植物激素，通过与SA和JA通路的相互作用和调节，参与植物对病原体和虫害的防御，并影响植物的免疫响应。它们共同组成了一个复杂而精细的植物激素调控网络，以保护植物免受病虫害的侵袭。

5 植物共生关系在病虫害抗性育种中的应用

5.1 植物与益生菌的共生关系及其对病虫害的影响

植物与益生菌的共生关系，指的是植物与一些能在植物体内共生或协同作用的微生物之间的相互关系。这些益生菌包括根瘤菌、腐生菌和植物生长促进菌等，它们可以与植物形成共生关系，从而对植物的生长和发育以及病虫害防御产生积极影响[4]。例如：一些根瘤菌可以与豆科植物共生，通过根瘤中的菌株可以固氮，能为植物提供养分，并提高植物免疫系统的抗病能力。此外，一些植物生长促进菌的共生也可以提高植物的抗病能力，如促进植物生长的一些细菌可以引导植物防御系统产生适当的反应，从而提高防御能力，并抵抗病原体的侵入。

因此，通过与益生菌的共生关系，可以提高植物的免疫能力，减少病虫害的发生和损失，并为抗性育种提供新的思路。

5.2 植物与根际微生物的相互作用及其对植物抗性的影响

根际微生物是指存在于植物根部的微生物群落，包括细菌、真菌、放线菌等，这些微生物可以与植物根系形成复杂的交互作用，从而对植物的生长和发育以及病虫害防御产生积极影响。例如：一些根际微生物可以通过释放一些化合物，抑制或杀死一些病原菌和昆虫，从而保护植物免受病虫害的侵害。根际微生物还可以刺激植物的免疫系统，使其更敏锐地响应病原菌和昆虫的侵害，从而提高植物的防御能力。

因此，通过控制和利用植物与根际微生物的相互作用，可以提高植物的抗病能力，并减少病虫害的发生和损失。同时，这也为植物抗性育种提供新的途径和方法。

6 环境因子对植物抗性的影响与调控

6.1 光周期、温度、湿度等环境因子对植物抗性的影响

6.1.1 光周期

植物对光周期的变化十分敏感，光周期可以影响植物的生长发育和抗性反应。例如：在不同的光周期条件下，植物的免疫反应和产生抗性相关物质的能力可能会有所不同。在长日照条件下，植物通常表现出更强的抗性，而短日照条件下则可能较弱。

6.1.2 温度

温度是影响植物抗性的重要环境因子之一。适宜的温度可以促进植物的生长和免疫系统的正常功能，提高植物对病原体和昆虫的防御能力。然而，过高或过低的温度可能导致植物的免疫力下降，病虫害的风险会增加[5]。

6.1.3 湿度

湿度对植物的抗性也有重要影响。一方面，高湿度条件下，病原菌和昆虫易于繁殖，增大植物感染病害的概率。另一方面，适度的湿度有助于植物维持生长和免疫系统的正常功能，提高植物的抗性。

6.2 光信号通路和温度信号通路在植物抗性中的作用

6.2.1 光信号通路

光是植物生长和发育的重要信号源，也参与调控植物的抗性反应。光信号可以通过激活光感受器和调控下游基因的表达影响植物的免疫反应。例如：光信号可以诱导植物产生一些抗病相关蛋白和次生代谢产物，从而提高植物对病原体的抵抗能力。

6.2.2 温度信号通路

温度可以通过调节植物的基因表达和代谢活性影响植物的抗性反应。温度信号通路参与植物对病原体和昆虫的防御反应，并调控免疫相关基因的表达。一些研究还发现，温度可以影响植物与病原体之间的相互作用，改变其相互作用方式和病害的发展速度。

6.3 氮、磷等营养元素对植物抗性的调控

氮、磷等营养元素是植物生长和发育所必需的，同时也参与调控植物的抗性反应。适宜的氮、磷供应可以提高植物的抗病能力。氮营养对植物的抗性影响较为复杂，适度的氮供应可以增强植物的免疫系统功能，但过量的氮供应可能导致植物免疫系统的抑制。磷营养对植物的抗性影响主要体现在增强植物的生长和免疫系统的活性，从而增加植物对病原菌和昆虫的抵抗力。

总之，光周期、温度、湿度以及氮、磷等营养元素等环境因子通过调控植物的基因表达和代谢活性，影响植物的抗性反应。对这些环境因子的综合管理和调控可以提高植物的抗性，减少病虫害的发生。

7 结论与展望

植物的抗性能力是由多个因素共同调控的，包括环境因子、光信号通路、温度信号通路、营养元素等。充分了解和掌控这些因素对提高植物抗性、减少病虫害的发生十分重要。随着科技的不断发展，可以通过基因编辑、转化等方法，进一步优化植物的免疫系统，提高其抗性，创造更健康、环保的农业生产方式。未来，植物抗性研究会面临许多挑战和机遇。一方面，需要更深入地了解植物免疫系统的调控机制和互作网络，寻找新的免疫调控因子和靶标。另一方面，需要研发出更高效、安全、环保的抗病药剂和生物控制制剂，以此为植物提供更好的防御支持。同时，植物抗性研究也需要与其他学科进行跨领域合作，如生物学、化学、物理学等，开展多元化的合作研究，推动我国农业生产的可持续发展。

参考文献

[1] 初炳瑶，陈法军，马占鸿.农业生物多样性控制作物病虫害的方法与原理[J].应用昆虫学报，2020，57（1）：28-40.

[2] 柏素花，刘新，杨德翠.淺析植物生理学在农业生产中的应用[J].当代生态农业，2005（Z1）：116-118.

[3] Ковалев B M，双志福.植物生理学方法在育种和作物栽培中的应用[J].麦类作物学报，1987（5）：8-10，17.

[4] Stoy V，游修龄.从植物生理学的若干动向看高产品种的育种[J].浙江农业科学，1964（8）：424-427.

[5] 任双，吴俊静，彭先文，等.FGF21基因重要生理学功能及潜在育种价值研究进展[J].中国畜牧杂志，2023，59（8）：53-58.