粘菌：一类鲜为人知而又奇妙的生物

王梅霞

文件编号：1003-7586(2006)09-0013-03

粘菌是一类奇妙的生物，据推测在距今100万年前就已出现。有人认为一些中国古代典籍中记载的“碧血”和“鬼屎”或许就是粘菌，但真正的现代粘菌的最早记载是俄国某科学家对现在名为粉瘤菌（Lycogala epidendrum）的这个常见种所作的简单描述的一篇可靠文献。从那时算起到现在仅有约350年的历史！

粘菌是有趣又奇妙的生物，从演化上讲是动物和植物之间的过渡类群，同时兼有植物、动物和真菌的特质，生活循环起始于一个简单的单细胞，但是居然可以跟随周围环境和自己的需要随意变化形态，甚至知道如何寻找捷径走迷宫。它们能像植物一样具有含纤维素的细胞壁，并能不断向前蔓延生长；又能像动物一样蠕动行走、吞噬食物，覆盖过所经之路上的所有东西。

1 粘菌的概念和特征

什么样的生物可以称作粘菌呢？粘菌是指具有以下特征的生物类群：营养体为摄食性的、具有多个细胞核而无细胞壁的原质团，原质团是由粘变形体或具光鞭的游动胞配合形成的接合子发育而来的二倍体阶段，其繁殖体是具有一定形态特征而为非细胞结构的孢子器，由原质团发育分化而来，其中的孢子为经历了减数分裂之后的单倍体，孢子壁含有纤维素，这就是粘菌。粘菌在其生活循环中表现出如下一些奇妙特征。

1.1 具有动物的部分特性

粘菌的营养阶段是一团裸露的原生质，无细胞壁，其中含有许多二倍体的核。原质团呈黏稠状，无定形，有黄、红、粉红、灰色等各种鲜艳的颜色。原质团由多个细胞构成，没有细胞壁，能够运动，可伸出伪足捕食食物。粘菌的这些结构和生理特点与动物非常相似。

1.2 具有真菌的部分特征

粘菌的繁殖阶段同真菌一样也经历质配、核配和减数分裂，也以孢子进行生殖，其孢子一般生长在具有一定结构并与真菌相似的孢子果或子实体内，干燥条件下，也能形成菌核，这些特征又像真菌。

1.3 具有植物的部分特征

粘菌具有由纤维素组成的细胞壁，这一特征又与植物相同。

由于粘菌具有上述各种特殊的形态与生活特征；百余年来人们为将其称为“粘菌”还是“菌虫”而争论不休。

2 粘菌的生活史

粘菌是一个世界性普遍分布的类群，几乎可以在各种不同的生境中发现。不过，一般说来最可能发现粘菌的地方是潮湿的温带森林，主要发生在腐木、枯叶和其他有机质上；此外，在热带森林、草原、高海拔山地、北极、南极以及沙漠也都能发现粘菌。1973年美国的《时代周刊》曾报道了一件轰动一时、与粘菌有关的的新闻。当年美国的中东部特别潮湿，使得一种粘菌——煤绒菌（Fuligo septiga）大量出现，其子实体被当地居民称为“泡泡”，并被认为这种不明生长物可能是外星物质，从而在某些居民中引起了一阵恐慌。“泡泡”在美国三大联播公司的新闻节目中也报道了一周。

在适宜的条件下，粘菌以可流动、带颜色的原生质团块的形式存在，并以类似变形虫运动的方式在潮湿腐朽的圆木、叶片和有机物质上爬行，以吞噬方式摄食。因为这种流动的团块缺乏细胞壁，故而称为原质团，原质团含有许多细胞核，当有机体生长时，双倍体核也不断分裂。

当原质团成熟或是当食物缺乏，环境干燥时，它们会移动到明亮的区域，形成纤细的网状子实体结构。子实体成熟形成孢子，孢子外被纤维素外壁可以抵御极端不良的环境。当环境湿度足够大时，孢子开始萌发并释放无鞭毛的类变形虫的粘变形体或带鞭毛的游动细胞。

起初，粘变形体或游动细胞都是单倍体，它们吸收营养，最后，各自融合形成双倍体合子。合子摄取营养、生长，并通过同步的有丝分裂使核不断繁殖，从而形成多核的原质团，如图1所示。

3 粘菌的分类

如前所述，粘菌兼具了动物、植物和真菌的部分特征，长期以来其分类归属一直存有争议。在林奈两界系统统治分类学的时代，粘菌主要是与真菌一起被归于植物界，但很显然将其简单归于植物界或动物界都是十分牵强的。1884年有人通过培养和生活史研究比较了粘菌与真菌、细菌的形态学和生物学差异，认为其起源和演化与后面二者无关，因此将其归入动物界。随着生物多界系统的发展，至1969年惠特克按细胞核的性质、细胞个体和营养方式等提出的五界系统是生物界级分类中的一次革命性进步，粘菌作为一个独立的门被置于真菌界，这种处理仍未能很好地解释粘菌为何还具有动物和植物的某些特征。

粘菌门仅含有一个纲——粘菌纲，这个纲目前得到普遍承认的约为1 500种。粘菌纲分3个亚纲（腹粘菌亚纲、发网菌亚纲和鹅绒菌亚纲），共含有6个目，这6个目是无丝菌目（Liceales）、刺轴菌目（Echinosteliales）、团毛菌目（Trichiales）、绒泡菌目（Physarales）、发网菌目（Stemonitales）和鹅绒菌目（Ceratiomyxales）。它们的划分是基于孢子果的发育方式、孢子果的类型、孢子产生方式、孢子颜色、被称为孢丝的一种特殊线状集合结构的有无、钙质以及原质团类型等。

探讨粘菌的演化和分类是一个棘手的问题，因为它不像动物那样有化石证据。经过比较形态学、细胞生物学、发育生物学和分子系统学等方面的现代综合研究，目前在生物学界一般将粘菌归于原生动物界。不过，从研究传统、分类体系、标本收藏和文献编排等来看，粘菌仍是真菌学工作者的研究对象。

4 粘菌的重要意义

粘菌并不具有直接的经济重要性，但是，由于它们具有吞噬细菌的营养方式和较强的分解代谢能力，使得它们在自然生态系统中可能具有特别重要的意义。同时，粘菌的子实体形态精美、结构精巧，一直吸引着大量艺术家和摄影师的注意。有些粘菌可以作为某些昆虫的食物；还有报道说在墨西哥的韦拉克鲁斯州，当地的土著人煎食线膜菌（Enteridum lycoperdon）的幼孢子果，并称之为“太阳神屎”。另一方面，某些粘菌的原质团和孢子果常出现在草坪、林木苗床和一些观赏植物上，使其看上去极不悦目并引起一点危害。国内某些地方近年来在蘑菇栽培中则遭遇到比较严重的粘菌危害。从药物研发的角度，有些粘菌学家认为中国古代一些药书中所记载的“鬼屎”和“碧血”是某些粘菌的原质团，表明它们可以用作药物。近年来，国外已发现了一些粘菌的药物活性，并分离提取鉴定了活性物质。皮埃尔等报道了2种粘菌的粗提物明显抑制枯草杆菌和白色念珠菌，并对肿瘤细胞有明显的毒性；桥本等从粉瘤粘菌（Lycogala epidendrum）中获得了3种新的抗HSV-1病毒的活性物质；卡马达等从筒粘菌（Tubifera dimorphotheca）中获得了一种可去除对长春花新碱抗性的新化合物筒菌素A（Tubiferal A）等。而在一些科学家等的报道中，有近100种粘菌次生代谢产物及其生物活性被报道。在科学研究上，粘菌不仅对分类学家，而且对细胞学家、遗传学家、分子生物学家、生物化学家和生物物理学家都是有价值的实验生物，它们对于研究有丝分裂环、形态发生、制约繁殖的化学变化、原生质的结构生理学和运动、衰老以及向科学家挑战的各种其他问题，都是实验研究的理想材料。因此，研究粘菌在理论上和经济上都具有意义，发掘掌握大量的粘菌资源及相关资料将为今后的研发奠定强有力的支撑和基础。