经济遗传值在甘蔗选育种的应用研究Ⅰ.经济遗传值及性状经济权重的确定

邓祖湖，徐良年，韦先明，林彦铨，陈如凯

（1.农业部甘蔗遗传改良重点开放实验室，福州350002；2.澳大利亚BSES中心试验站，Mackay Queensland Australia4741）

调查研究

经济遗传值在甘蔗选育种的应用研究Ⅰ.经济遗传值及性状经济权重的确定

邓祖湖1，徐良年1，韦先明2，林彦铨1，陈如凯1

（1.农业部甘蔗遗传改良重点开放实验室，福州350002；2.澳大利亚BSES中心试验站，Mackay Queensland Australia4741）

简述了澳大利亚协调工农利益关系的分糖制;甘蔗品种改良中，性状间的权衡，经济遗传值的概念，性状经济权重的估算原则。根据我国甘蔗产业的实际情况估算了我国甘蔗各主要经济性状的权重，以期为经济遗传值在我国甘蔗选育种中的应用研究起到抛砖引玉的作用。

甘蔗；育种；经济遗传值；经济权重

甘蔗选育种最终目标是选育出使整个产业获得最大效益的品种，而甘蔗选育种过程中涉及株高、茎径、单茎重、锤度、有效茎、甘蔗蔗糖分和纤维分性状，以及抗病性等众多性状参数。如何按最终目标，寻找快速、简便和数量化地评价无性及亲本的方法，为选择亲本、组合和无性系提供数量化的参数是提高育种效率的手段。澳大利亚的经济遗传值方法是一种很好的探索，本文对此法进行综述，并结合我国实际估算了经济遗传值估算中的基础—性状经济权重。

1 分糖制是甘蔗产业协调工农利益的重要机制

产业的发展是一个农业生产、加工和营销三者结合的结果，在全球化的今天，只有三方共赢才能使产业发展平稳健康，协调发展，增强竞争力，实现资源利用最大化。而甘蔗由于不耐贮运，要求鲜榨制糖，单价低，运输量大，工农之间的关系就显得更为密切。协调好工农方面的利益，对产业健康发展极为重要。在这方面澳大利亚的蔗糖业是一个典范，使之成为全球最具竞争力的蔗糖输出国之一。澳大利亚的蔗糖业通过分糖制（原料生产部门约占所生产糖的产值的67%[1-3]，所生产糖按所交原料的重量和品质按一定的方式计算），把工业（含营销）、农业紧密联系在一起，并通过协会（Sugarcane Grower）支持研究和推广（如BSES、CSIRO、AMP等机构）又使产业科技水平不断提高。

分糖制使工农的利益最终目标高度一致，就是公顷含糖量（TSH）高，不似我国的糖业生产，糖厂出台的原料购价是按品种来论蔗价，而且高糖品种与低糖品种间价差不大，蔗农最多只关心品种的选择，甚至只关心品种的产量表现，而不关心甘蔗生产的糖分积累，最终交售的原料蔗的蔗糖分，在甘蔗生长的中后期还大水大肥，结果使含糖量降低，不注意品种的熟期，采收具随意性，往往迟熟品种在开榨早期采收，而早熟品种由于劳力安排问题或等待高价而迟至返糖时才采收，造成资源的极大浪费；而企业则由于没有一个按质论价的机制和标准，质检人员随意性很大，质量控制标准常因原料蔗的供求而变化，这些都激化工农矛盾，使工农间缺乏应有的信任；有时糖厂由于生产安排上担心断槽的发生，原料蔗常贮36h后才压榨，造成糖分转化流失。

2 甘蔗品种的性状改良的权衡

工农的关系协调不只在产业发展上要重视，而作为甘蔗品种选育者同样也必须非常地重视。按我国现有的原料收购机制，产量性状的改良对蔗农是最为有利的，而蔗糖分的改良则对糖厂的效益最为突出。所选育的品种如果不能兼顾工农双方利益，必然会受到利益受损一方的抵制而推广不开。甘蔗育种者常碰到一些具体问题，如一个细茎高产的品种，往往推不开，大茎品种往往宿根性不好，高产低糖品种农民爱种，糖厂不愿推广。高糖品种糖厂虽略有提价收购，但农民不愿种植。一个产量和糖分都不错的品种往往只因毛群多或易感某种病虫而推不开。

面对这么多的性状，如何选择？甘蔗育种的目的是选育能使甘蔗原料生产及其加工的整个甘蔗产业的经济效益好的品种，加强我国甘蔗产业的竞争力，甘蔗品种的各性状对产业最终产生的效应是不同的，即同样提高单位值对产业影响的方向和效益会不同，有些性状的效应主要体现在原料生产上，有些性状体现在后期的原料加工上。这就要求有一定机制来平衡原料生产（农业）和原料加工，使工农利益一致，共享产业效益，有一个指标或参数来评估品种对产业的贡献。这方面前述的澳大利亚的分糖就是一个很好的机制，而参数则采用经济遗传值。

3 经济遗传值的概念

经济遗传值（评价亲本时称经济育种值，无性系筛选评价时称经济遗传值）把遗传与经济结合，是当前澳大利亚甘蔗最主要的育种机构BSES（甘蔗试验管理局）用于评价亲本、组合和品系的统一方法［2］，亲本的选择、家系评价和品系的评价都是以经济遗传值（经济育种值）为依据，评价机制改变后，很快就选育和推广应用了Q208，Q220，Q226，Q228，Q238和Q240等一系列产量、品质和抗性协调，工农皆欢迎的品种。

澳大利亚的甘蔗单产和甘蔗蔗糖分皆处于世界最高水平，在甘蔗亲本评价、组合配制和无性系选择等评价和选择技术体系研究和应用上居世界领先地位[4，5]，其育种程序随各发展阶段作相应调整，各育种环节的评价体系也会随技术和经济发展而作相应调整。其评价体系经历了单一性状观测选择、遗传值（育种值）评价和经济遗传值等阶段[1]。

经济遗传值是在育种值的基础上，结合各性状的经济权重发展起来的，育种值估计是数量遗传学和育种学的核心内容之一[6-7]。目前，国际流行的育种值参数估计软件有R、ASREML、DFREML、REML、VEC和MTDFREML等。其中，R是款免费软件，其混合线性模型是将观察值表示为对其有影响的各遗传与环境因子之和，由于模型中有些效应是固定效应，有些是随机效应，故称为线性混合模型[8,9]。根据线性模型理论，一个线性混合模型总可以用矩阵的形式表示为

Y=Xb+Zu+e

式中Y是观察值向量，b是固定效应向量，X是b的结构矩阵，u是随机效应向量，Z是u的结构矩阵，e是随机残差向量。该模型不仅能对不完全双列杂交遗传设计或其他遗传设计进行分析，还能对不平衡数据进行分析。可估算亲本的遗传值和家系的育种值。根据育种值（遗传值）作出的选择反映了遗传效应的大小，排除了环境对评定育种材料造成的偏差，从而可以提高选择的准确性，增大育种效果。

另外，在甘蔗的育种中，人门不仅希望单个性状得到改进，更期望多个性状同时获得遗传进展，能够对产业产生最大的经济效益。为此在选留无性系时常常对多个性状进行综合选择，如选择指数法。目前，澳大利亚BSES育种根据各性状的经济重要性，对各性状育种值（遗传值）给予不同的权重，然后对各性状进行加权，最后综合为一个以货币为单位的指数，并将之称为经济育种值（或经济遗传值）。经济育种值（经济遗传值）是对产业经济效益有较大关系的各种主要经济性状的遗传效应与性状的经济权重形成的一种选择指数。该方法的优点在于，考虑了多个性状的遗传因素、经济重要性和市场需求。因此，它所反映出的价值是全面的，选择方法也简单，只要按其大小对甘蔗杂交后代家系（或无性系）进行排序，指导甘蔗家系或无性系的选择即可。

4 性状经济权重的估算原则

性状经济权重反映性状的重要性，表示某性状改良单位值，对生产单位商品（如1t糖），能给整个产业产生多少的效益（元）[10]。性状必须是对经济重要的性状，性状必须是数量性状，是连续的。

估算经济权重首先要对试验涉及的性状进行分类，分析性状发挥作用的途径和方式，选择适宜的性状，然后再估算权重。选择性状时必须考虑性状是对经济效益发生直接影响还是间接作用，是最终要的评价指标还是些中间数据，在选择性状时还必须考虑性状间的关系，不能是中间数据，或包容关系。

不同的试验及阶段、选择不同的性状，性状的权重也会不一样。对一些不常有数值的性状，如有些病害的抗感性，有无开花及花期早晚等，则不必作为参加估算的过程数据，而是可以在运算结果中直接加上或减去一定的数值。根据不同的情况，对性状的权重进行估算。

5 性状的选择及其权重

在澳大利亚工农间采用分糖制，最终目标高度一致，就是公顷含糖量（TSH）高，由于甘蔗生产都是机械化，品种选育中考虑的性状少，主要的考察性状有产量性状的公顷产量（TCH）、品质性状的产糖率（CCS）和大宗副产品纤维分（Fbr），按一定的权重与性状的遗传值，按选择指数方法计算经济遗传值（EGV），最后根据无性系抗病性的高低，对EGV进行增减。

5.1估算经济权重性状的选择

我国大多是手工操作，除上述性状外，还有其它性状不仅影响产量、品质，而且对生产过程影响很大，影响产业的效益，必须列入经济遗传值的估算体系，根据国内的实际情况进行调整。在手工操作为主的中国，甘蔗生产过程的劳动力成本是甘蔗也是蔗糖生产的最主要成本，甘蔗的主要农艺性状茎径、株高和有效茎都对甘蔗生产成本有直接的影响，因而这3个性状也列为确定经济权重的性状，但在具体确定经济权重时可分两种情况进行，其一，当产量性状与这3个产量构成因素同时用于估算EGV时，则仅考察这3性状对甘蔗生产过程中的劳力成本的影响，而不再计算他们对产量影响带来的效应；其二，如果没有产量这一参数的数据，而利用这3性状作为田间直接选择的依据时，如实生苗田间选择，用株高、茎径、有效茎和锤度做为依据选择无性系时，则必须把它们对产量的影响考虑进去，这两种情况估算的权重会有很大的差别，在应用时要区分不同情况而选择。其它性状如单茎重是株高与茎径的综合作用的结果，不宜同时列入，而锤度与甘蔗蔗糖分趋势一致，大多已体现在甘蔗蔗糖分中，不宜同时出现，其它性状：出汁率、蔗汁锤度、旋光度、重力纯度、视纯度等都是试验过程中的中间性状，且对生产成本没有直接的效应，他们的效应都已体现在前述中的6个性状中，因此不必列入EGV的评价。

5.2权重的估算

参考国外蔗糖产业，结合国内的实际情况，经济权重基础数据的计算依据如下：

平均株高：200cm。平均茎径：25mm。宿根次数：1年新植2年宿根。

出糖率：我国近年平均出糖率约12.5%，因而定为8t甘蔗产1t糖。糖分回收率：87%。平均甘蔗蔗糖分：14.37%（12.5%/87%）。

平均纤维分12.5%。蔗渣含糖分：2.2%。蔗渣含水：50%。平均吨蔗渣价：220元。

蔗价：300元/t。蔗种价:320元/t。收获砍收工资：80元/t（其中从砍蔗及捆绑好60元/t，田中搬出及装车20元/t）。平均吨蔗运费：20元。公顷用种量：7.5t。平均公顷产量：75t，则生产吨糖所需面积为=0.1067hm2。吨糖价：4000元。吨糖加工成本：600元/t，则吨蔗加工成糖的成本为600（元）/8（t/元）=75（元）。

5.2.1 实生苗世代经济权重的计算（1）产量性状与产量构成性状同时用于计算时：这种情况下，对于产量构成因素株高、茎径和有效茎仅考察这3性状对甘蔗生产过程中的劳力成本的影响，而不再计算他们对产量影响带来的效应。表1列出了甘蔗经济育种值6性状的经济权重，具体计算分述如下：

①甘蔗蔗糖分：若甘蔗蔗糖分由全国平均约14.37%，升高1%，即15.37%，则原生产吨糖的8t原料可增加糖的效益=8（t）× 1%×87%×4000（元/t）=278.4（元）。

②蔗茎产量：不同的量纲对小区产量有重大影响，如用小区产量（kg/小区）计算，权重会随小区面积而变，例如当小区面积为6m×1.1m时，若蔗茎产量增加1kg，由于本试验小区面积为1/ 1500hm2，即公顷增加产量1.5t，同样生产吨糖的0.1067hm2，则可增加收入=1.5（t）×300（元/t）×0.1067=48.02（元）。在同等生产情况下，蔗茎增产所增加收入对生产管理成本增减可不予考虑，只增加部分砍收成本（75%）及运费，增加费用=1.5×0.1067×（80×0.75+20）=12.80（元），则总增加效益=48.02-12.80=35.22（元）。如果用公顷产量（t）时，则公顷产量增加1t时，增加效益=1.0（t）×300（元/t）×0.1067-1.0×0.1067×（80×0.75+20）= 23.47（元）。

③纤维分：纤维分对产业的影响主要表现为增加蔗渣量，并且同时纤维要带走部分的糖。纤维分增加1%，8t甘蔗增加的蔗渣产值=8（t）×2%×220（元/）t=35.2（元），蔗渣带走蔗糖值=8（t）×2%×2.2%×4000（元/）t= 14.08（元），总的效益=35.2-14.08=21.12（元）。

④茎径：如前述，在与产量性状同时进行估算经济遗传值时，不考虑因增产而增加的效应。在同等产量下，大茎的品种产生的效应表现为减少用工和增加用种量两个方面。大茎品种蔗茎每增加1单位（即1mm），由2.5cm增至2.6cm为例，则单茎重增加=2.6×2.6/2.5×2.5=1.0816（当然基数不同，增值会发生变化，如2.6到2.7增值为1.0784）。同等株高下，收获同样产量，只要砍收原来1/1.0816的条数，减少了砍蔗、剥叶到捆绑过程的用工。吨糖减少用工收益=8（t）×60（元/t）×（1-1/1.0816）=36.21（元），增加用种量的每季分摊季成本=7.5（t）×（1.0816-1）×0.1067×320/3（元/t）=6.97（元）。总的效益=36.21-6.97=29.24（元）。

表1 实生苗阶段和无性系筛选阶段6性状的经济权重

⑤丛有效茎：每增加1，即公顷增加30000条，约占在同等产量下的1/3的条数，因而砍工亦相应增加，吨糖增加的砍工工资为：8（t）×60（元/t）/3=160（元）。

⑥株高：株高的影响主要有2个方面，一是减少砍工，其次是增加倒伏的风险。株高增1cm时，吨糖砍工减少工资=8（t）×60（元/t）×1/200=2.40（元）。按倒伏后要多花工1/4，每增加1，风险增加1/50计，倒伏风险增加砍工估值=8（t）×80（元/t）×1/4×1/50=3.20（元），总的效益为2.40-3.20=-0.8（元）。

（2）产量性状不用于计算时：这种情况下，对于产量构成因素株高、茎径和有效茎不仅考察这3性状对甘蔗生产过程中的劳力成本的影响，而且要估算他们对产量影响带来的效应。

①甘蔗蔗糖分：同上权重计算也是278.4元。

②纤维分：同上权重计算也是21.12元。

③茎径：在没有产量性状直接参与下，则要考虑茎径对产量的影响，大茎的品种产生的效应则分为对产量影响的增加收入作用、减少用工和增加用种量3个方面。在增产方面，大茎的蔗茎增加1单位（即1mm），由2.5cm增至2.6cm为例，则单茎重增加=2.6×2.6/2.5×2.5=1.0816，则原生产吨糖的8t的甘蔗田，可增产8（t）×0.0816=0.6528（t），增值=0.6528×（300-80-20）=130.56（元）。减少用工和增加用种量同上，分别也是36.21（元），-6.97（元）。总的效益=130.56+36.21-6.97=159.8（元）。

④丛有效茎：丛有效茎每增加1，即公顷增加30000条，约增加条数1/3，即增产1/3，同样生产吨糖的0.1067hm2土地可增加收入8（t）×1/3×（300-80-20）（元/t）=533.3（元）；在同等产量下的1/3的条数，因而砍工亦相应增加，吨糖增加的砍工工资为：8t×60元/t/3=160元，因而总效益为373.3元。

⑤株高：株高的影响3个方面，一为增产，二为增加倒伏的风险，三为减少砍工。株高增加1，产量增产1/ 200×100%=0.5%，则原生产吨糖的8t的甘蔗田，可增产8×0.5%=0.04（t），增值=0.04×（300-80-20）=8（元）。按倒伏后要多花工1/4，每增加1，风险增加1/50计，倒伏风险增加砍工估值=8×80×1/4×1/50=3.2（元）。株高增1时，吨糖砍工减少工资=8×60×1/200=2.4。总的效益为8-3.2+2.4=7.2（元）

5.2.2 无性系筛选阶段经济权重的计算无性系试验阶段的面积较大，性状的单位与实生苗时不一致，才有这些差别，建议采取统一单位，则可较为统一权重。

（1）产量性状与产量构成性状同时用于计算时：这种情况下，对于产量构成因素株高、茎径和有效茎仅考察这3性状对甘蔗生产过程中的劳力成本的影响，而不再计算他们对产量影响带来的效应。

①甘蔗蔗糖分：同上权重计算也是278.4元。

②纤维分：同上权重计算也是21.12元。

③蔗茎产量：公顷产量增加1t时，增加效益=1.0（t）×300（元/t）×0.1067-1.0×0.1067×（80×0.75+20）=23.47（元）。

④茎径：同样地，吨糖减少用工收益=8t×60元/t×（1-1/1.0816）=36.21（元），增加用种量的每季分摊季成本=7.5（t）×（1.0816-1）×0.1067×320/3（元/t）=6.97（元）。总的效益=36.21-6.97=29.24（元）。

⑤株高：株高增1cm时，总的效益为2.40-3.20=-0.8（元）。

⑥公顷有效茎：公顷有效茎每增加1千条时，不考虑增产效应时，则按同等产量下，因增加条数而增的劳动支出，公顷有效茎每增加1千条占在同等产量下的1/76.43的条数因而砍工亦相应增加，吨糖增加的砍工工资为：8（t）×60（元/t）/76.43=6.28（元）。效益为-6.28元。

（2）产量性状不用于计算时

①甘蔗蔗糖分：同上权重计算也是278.4元。

②纤维分：同上权重计算也是21.12元。

③茎径：同样地蔗茎增加1单位（即1mm）总的效益为159.8（元）。

④有效茎：公顷有效茎每增加1千条时，考虑增产效应时，产量增加1/76.43=0.01308，即增产1.308%，增加收入=8（t）×1.308%×（300-80-20）（元/t）=20.93（元），考虑其负效应时，则按同等产量下，因增加条数而增的劳动支出，吨糖增加的砍工工资为：8（t）×60（元/t）/76.43=6.28（元）。总的效益=20.93-6.28=14.65（元）。

⑤株高：同样地株高增加1，总的效益为7.2（元）

6 讨论

6.1权重与性状选择的关系

性状的权重与进行经济遗传值估算时所选择的性状关系极为密切，如本文中的产量性状能否直接入选进行估算经济遗传值的产性构成性状的差别就很大，在选择性状时必须认真遴选，了解性状间的关系，入选的性状间最好能选较独立，性状对生产过程和产品产量品质有影响大的性状。另外性状的量纲对权重的影响也很大，如实生苗有效茎数用常用的丛有效茎数和小区有效茎数、公顷有效茎数的权重都会不一样，产量单位用公斤/小区和吨/公顷时的权重值也不一样，茎径单位用cm和mm的权得结果都会不一样，但只要分析清楚，最终运算出来的经济遗传值是一致的。因而最好都能化成较通用的单位如公顷有效茎数和t/公顷，以便交流比较。

6.2权重的变化与稳定

性状的经济权重随着经济发展变化，也随育种的目的不同而变，在国内，当糖价发生变化时，由于各部门间的效益也随之发生变化，若按估算方法，权重的值也会发生变化，但经济权重是一个反映性状间的重要性的参数，只要影响其相对重要性的基础没有变，为保持年份间数据的可比性，权重要保持相对的稳定。但当选育种的目标或品种的用途发生变化时，则权重需及时调整，如选育目标为能源甘蔗时，则纤维分的权重则会变大；当栽培技术发生重大变化时，如为选育适应全程机械化的品种时，则要求品种能适应宽行距，分蘖能力要强，有效茎就很重要，权重也要调整。

此外，甘蔗品种选育从实生苗到品种推广要10多年时间，因而权重的确定要有前瞻性，这样选育的品种才能在10多年后符合产业需要，使效益最大化。

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App lication Studies of Econom ic Genetic Value in Sugarcane BreedingⅠ.Econom ic genetic value and the evaluation of econom ic weigh

DENG Zu-hu1,XU Liang-nian1,WEIXian-ming2,LIN Yan-quan1,CHEN Ru-kai1
(1.Key Lab of Genetic Improvement for Sugarcane,Ministry of Agriculture,Fuzhou Fujian 350002,China; 2.Central Experiment Station of BSES,Mackay Queensland 4741,Australia)

This paper summarized the coordination of interests of farmers and mills of sugar sub-system, sugarcane improvement of varieties,character balance,economical heredity value concept and estimate principle of character economicalweight in Australia.Evaluating the economic weight of characters based on the economic condition was to promote the economic genetic values used in sugarcane breeding in Chima.

sugarcane;breeding;economic genetic values;economic weigh

S566.103

A

1007-2624（2011）01-0039-05

2010-09-04

农业部948计划（2006-G37）；国家甘蔗产业技术体系专项资金资助(nycytx-024-01-01)。

邓祖湖（1969-），男，研究员，博士，研究方向：甘蔗遗传育种。Tel:0591-83789429，Email:dengzuhu@163.com。