新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多样性分析

张强强，朱进忠，靳瑰丽，李 海

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆伊犁昭苏马场，新疆 伊犁 835602)

新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多样性分析

张强强1，朱进忠1，靳瑰丽1，李 海2

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆伊犁昭苏马场，新疆 伊犁 835602)

对新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多样性分析表明，随建植年限的延长，栽培草地丰富度指数呈增加趋势，物种多样性、均匀度表现出先减后增趋势，生态优势度呈先增后减趋势，这种变化促进了原生群落中优良牧草的生长。建植3年的草地，群落植物多样性达到最高，表现出建植3年(Ⅲ)>建植1年(Ⅰ)>建植2年(Ⅱ)的规律。β多样性的分析结果表明，随草地建植年限的延长，相邻梯度间物种替代速率以较小的增幅增加，群落相似程度逐渐降低。草地群落达到了一个由生产稳定性向生态稳定性过渡的暂稳定状态。

建植年限；混播；栽培草地；群落；多样性

伊犁昭苏马场是新疆著名的草甸草原区，由于长期过度放牧和鼠虫危害等原因，草地植被严重破坏，群落优势种地位更替，植物多样性发生变化，生产力下降，生态系统平衡受到损伤。目前，对退化草地的修复日趋得到重视，而针对降水量较为丰富和有旱作条件的区域，对严重退化草地采取治本改良措施，建植栽培草地，是实现土地合理利用目标的一个重要环节[1]，也是解决草地高效生产和持续发展矛盾的一条重要途径[2-4]，但随利用年限的延长，草地是否会高效稳定发展成为倍受关注的焦点问题。有关研究表明，草地生态系统的可持续性和生产力的维持在很大程度上依赖于草地群落的生物多样性[5]，群落的稳定性同样也受制于其物种多样性[6]。本研究以此为切入点，通过对群落多样性的研究，探讨不同建植年限草地群落物种组成和结构动态变化规律及生态过程，为混播栽培草地的建设和合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况 试验区位于昭苏马场河谷冲积扇处，地理位置43°06′～43°07′ N、80°53′～80°54′ E，平均海拔1 932 m。属温带山区半干旱半湿润冷凉气候类型，年均温2.9 ℃，最热月7月均温14.6 ℃，最冷月1月均温-17 ℃；≥10 ℃积温1 416.8 ℃·d；年均降水量512 mm，4-9月降水占全年降水量的84%；无霜期85～100 d；冬季积雪期141～150 d(数据来源于昭苏气象站，43°09′ N，81°08′ E，海拔1 851.0 m)；地势平坦，土壤为黑钙土。该地区有天然草地45 349.1 hm2，主要以草甸草原为主，不合理利用导致蚁包、鼠害、毒害草等的泛滥。

1.2试验材料 试验区域由于过度放牧已由“禾草(鸭茅)+杂类草+莎草”草甸草原退化为“杂类草+禾草”组成的草地。2007年对其进行彻底翻耕建植混播栽培草地，混播方式采用6种豆禾牧草混播，比例为鸭茅(Dactylisglomerata)10%，猫尾草(Phleumpratense)15%，无芒雀麦(Bromusinermis)15%，紫花苜蓿(Medicagosativa)20%，红豆草(Onobrychisviciaefolia)30%，红三叶(Trifoliumpratense)10%，播量37.5 kg/hm2，施种肥(二铵、尿素和钾肥，比例2∶2∶1)75 kg/hm2，并对其进行围栏管理。草地从建植当年至今，每年7、8月割草利用1次。

1.3研究内容及方法

1.3.1群落数量特征调查 在试验区内典型地段设相隔30 m的3条样带，每条样带长50 m，并在每条样带上均匀布设10个0.5 m×0.5 m样方，共计30个，分别于2007～2009年7月中旬测定记载每个样方内的植物种类组成、地上生物量、高度和密度，用于分析建植1年(Ⅰ)、2年(Ⅱ)和3年(Ⅲ)植物群落多样性变化。

1.3.2数据处理 利用野外测得的数据，计算物种重要值[7]、α及β多样性[8-11]，并采用SPSS软件进行方差分析及显著性检验，多重比较采用LSD多重比较方法。

(1)重要值(IV)=(相对密度+相对高度+相对地上生物量)/3×100

(2)α多样性指数

丰富度指数(richness index)：Margalef指数(Ma)

均匀度指数(evenness index)：Alatalo 指数(Ea)

大勇，你快带人走，这里由我们几个兄弟断后，快走，不然一个也跑不掉。老机八指挥着他的几个兄弟们四散开去，一边推着陈大勇。

多样性指数(diversity index)：Shannon-Wiener指数(H′)

生态优势度(ecological dominance)：Simpson指数(D)

式中,S为样地内物种数；N为样地内所有植物种个体数之和；Pi表示第i种物种的个体数占群落总个体数的比例。

(3)β多样性指数

二元属性数据：Cody指数(βc)

式中,g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目；l(H)是沿生境梯度减少的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。

数量性数据：Bray-Curtis指数(CN)

式中,aN为样地A的物种数目；bN为样地B的物种数；jN为样地A(jNa)和B(jNb)共有种中数目较小者之和。即：

jN=∑min(jNa+jNb)

相似性系数：Jaccard指数(CJ)

式中,j为2个群落或样地共有种数，a和b分别是样地A和B的物种数。

2 结果与分析

2.1不同建植年限草地植物组成变化 由表1可以看出，随着建植年限的延长，由于土壤中存在原群落种子库萌发等原因，草地群落物种数量逐渐增加，但均以播入的6种植物为主，并且由红豆草、紫花苜蓿、鸭茅，变为鸭茅、红豆草、紫花苜蓿；非播入种由5种增加到13种，并由新疆鼠尾草(Salviadeserta)、委陵菜(Potentillasp.)、藜(Chenopodiumalubum)为主，变为草地早熟禾(Poapratensis)、黄花苜蓿(M.falcata)、草原苔草(Carexliparocarpos)为主。可见建植第1年，由于翻耕后生态位不能被优良牧草迅速占领，从而给萌发及生长较快较强的一年生杂类草的侵入带来了机会，但随着种间及种内竞争的增强，原生土壤种子库中的多年生优良牧草逐渐得到生长，从而使重建草地群落组成日趋合理化。

表1 不同建植年限草地植物组成变化

注：括号内值为重要值的变化，非播入种只列出了重要值排在前3位的物种。

2.2不同建植年限草地α多样性变化 由α多样性变化可以看出(表2)，随建植年限的增加，丰富度逐渐增大，即建植年限Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，但差异极显著(P<0.01)；均匀度和多样性的变化为建植年限Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ，且不同建植年限的均匀度差异不显著，建植第3年多样性与第2年的差异显著(P<0.05)；优势度建植年限Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ，表现出了与均匀度和多样性相反的变化趋势。

表2 不同建植年限草地 α多样性

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，同列不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。

建植第1年，播入的6种牧草，尤其是猫尾草和无芒雀麦，受当地冷凉气温和种间竞争的影响，未能完全出苗或分蘖，一些埋在地下未被彻底翻耕、耙耱掉的天然草种及休眠种，诸如新疆鼠尾草、中亚蓟(Cirsiumalberti)、单果鹤虱(Lappulamonocarpa)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)等仍然存在，并逐渐萌发，占据了一定的生态位。建植第2年，由于播入种鸭茅、红豆草、紫花苜蓿等迅速生长，形成郁闭结构，具有强大的水、肥、光资源的竞争优势，排斥了一些下层杂类草，如：藜、新疆鼠尾草、委陵菜、石竹(Dianthussp.)等的生长，为天然草地上原有的一些诸如草地早熟禾、鹅观草(Elymuskamojus)、无芒雀麦、黄花苜蓿、岩黄芪(Hedysarumsp.)等提供了生长机会，故建植第2年草地较当年的多样性和均匀度有所下降；由于植物群落整体绝对密度增加，丰富度也随之增加，与此同时播入种的优势作用增大，竞争力增强，生态优势度也随之增大。草地建植第3年，经3年割草干扰后，禾本科植物鸭茅、无芒雀麦等替代豆科植物的速率加快，豆科草的郁闭结构减小，一些天然草地上原有的竞争力较强的禾草和豆科草等优良牧草开始大量繁殖，播入6种优势种的作用在一定程度上被逐渐削弱，栽培草地物种更加丰富，群落组成和结构复杂化，群落容纳量增大，种间竞争和种内竞争相对减弱，物种在群落内部的分布更加均匀，生态优势度达到了最小值。混播草地各组分出现的这种变化，是割草作为一种人为干扰机制势必将产生的结果，这与大多数的研究结果相似[12]；调查结果显示草地产量也最高。根据有关研究结论[13]，证明草地群落逐渐由生产稳定性向生态稳定性发展。

2.3不同建植年限草地β多样性变化 β多样性是指物种沿着群落内或群落间某一环境梯度的变化，不同群落或梯度位置间共有种越少，多样性越高[7]。由表3可以看出，二元属性数据Cody指数随年限的推进逐渐增加，表明混播草地物种替代速率也逐渐增快，且建植第2年与第3年在物种组成上差异最大。由于重建第2年物种多样性较低，但播入种的优势作用最明显，到第3年时一些天然草地上的豆科草、禾草和杂类草迅速生长，物种多样性增加，加上播入的禾草快速分蘖和生长，尤其是鸭茅的迅速生长，使得播入种重要值由红豆草(28.13)、紫花苜蓿(25.86)和鸭茅(13.60)，变成鸭茅(22.95)、红豆草(19.58)和紫花苜蓿(15.11)，播入种优势作用发生变化，为部分其他物种的生长创造了生长机会，物种组成发生变化，同时替代速率加快。

数量属性数据Bray-Curtis指数是统计共有种的测度方法，共有种越少，β指数值越小，β多样性则越大，物种替代速率越大，反映了群落结构和功能的真实信息。不同阶段Bray-Curtis指数值相同，由于其值相对较小，说明物种替代速率随年限的推进而增快，但这种增加的幅度相对较小。

Jaccard指数是群落相似程度的测度方法，根据Jaccard相似性系数原理，当Jaccard指数为0～0.25时，为极不相似；当Jaccard指数为0.25～0.50时，为中等不相似；当Jaccard指数为0.50～0.75时，为中等相似；当Jaccard指数为0.75～1.00时，为极为相似。Ⅱ和Ⅲ之间Jaccard指数较Ⅰ和Ⅱ间值大，分别为0.51和0.43，表明在这2个梯度上混播草地群落组成和结构由中等相似水平向中等不相似水平转化。

表3 不同建植年限草地β多样性

3 讨论与结论

草地随建植年限的延长，丰富度指数呈增加趋势，物种多样性、均匀度表现出先减后增趋势，生态优势度呈先增后减趋势，这种变化促进了原生群落中优良牧草的生长。草地建植3年内，第3年草地的多样性、生产力和品质都最高，播入种植物优势作用最小，原生植被植物的优势作用有所提高，草地群落达到了一个由生产稳定性向生态稳定性过渡的暂稳定状态，这与孙海群[14]的研究结果相似。植物生态学理论认为，多样性增高意味着草地稳定性也趋于增强，即由多样性较低的栽培草地向多样性较高的原生植被演替。安渊等[15]、Clarence和Tilman[16]同样认为，混播物种多样性与草地初级生产力和群落稳定性成正相关，且多样性带来稳定性。由此可知，栽培草地建植后，受种内、种间竞争和干扰等因素的影响，多样性都会发生不同程度的变化，从而影响混播栽培草地的稳定存在，只有采取一定的干预措施维持一定程度的草地多样性，才能确保人们所期望的栽培草地的稳定状态。

β多样性分析结果表明，不同年际间物种替代速率以较小的幅度增加，同时群落由“中等相似水平”向“中等不相似水平”转化，说明栽培草地各种数量特征逐渐向天然草地过渡。在草地建植3年内，物种的这种替代作用主要体现在播入的6种优势植物间和侵入的其他非播入种之间。首先，播入禾本科草替代豆科草的速率逐年在增加，尤其是鸭茅优势作用的上升和红豆草优势作用的下降很明显，究其原因，可能是由于鸭茅为丛生型上繁草，刈割促进了其分蘖节的快速蔓延和生长，而在旱作条件下的豆禾混播草地上，红豆草的刈割时间主要在其现蕾期或初花期，经3年的刈割干扰后，因不能快速无性繁殖而竞争力下降，从而导致其比例下降。有研究表明[17]，混播草地生长至第3年各混播组分的比例将会发生不同程度的变化，这支持了本研究的结果。其次，侵入种的比例有所上升，它们主要为一些原天然草地上的一年生杂类草和其他一些豆禾草类，草地建植3年内其比例发生了一定程度的波动，寇建村和胡自治[18]认为，混播草地上杂类草的数量随草地年龄的增加而增加，且侵入是分阶段进行的，大体上建植初以一年生的为主，往后逐渐向多年生草类过渡，本研究结果与其有相似性。栽培草地的稳定性包括结构稳定性和产量稳定性，3年草地获得高产的同时，由β多样性的分析可知群落结构也逐渐向稳定的生态型转变，同样说明只有采取一定的农艺措施才能确保生产和生态稳定性间的平衡。

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lantdiversityofmixedpasturewithdifferentyearsintheYiliregionsofXinjiang

ZHANG Qiang-qiang1, ZHU Jin-zhong1, JIN Gui-li1, LI Hai2

(1.Department of Grassland and environment Science of Xinjiang Agricultural University, Xinjiang key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Xinjiang Urumqi 830052，China; 2.Zhaosu Horse Farm of Yili, Xinjiang Yili 835602，China)

Plant diversity of mixed pasture with different years was investigated in this study. The results of this study showed that the richness index increased, diversity index and evenness index firstly decreased and then increased, and dominant index firstly increased and then decreased when pasture years increased, implying that more years benefited the growth of native quality herbage. Plant diversity in the 3-years pasture was bigger than that in one year pasture, and the latter was bigger than that in 2-years pasture. The β diversity slightly increased and the community affinity reduced between years. The pasture community reached a temporary balance from productive stability to ecological stability.

pasture with years; mix-sowed; pasture; community; diversity

S812；Q948

A

1001-0629(2011)01-0063-05

2010-03-12 接受日期：2010-05-25

“人工优质牧草生产技术研究与示范”行业项目

张强强(1984-)，男，甘肃会宁人，在读硕士生，研究方向为草地资源与生态。

E-mail:lixiaofeng_cygc@126.com

朱进忠 E-mail:xjauzjz@126.com