钾高效基因型烟草的选育及研究进展

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(1 湖南中烟工业有限责任公司，长沙 410014； 2 湖南农业大学农学院，长沙 410128)

2012-02-13

杨 帆(1970—)，男，湖北武汉人，主要从事烟草科技工作。*通信作者。

国家烟草专卖局科技项目(10-13Aa07)。

钾高效基因型烟草的选育及研究进展

杨帆1，戴林建2*，潘著2，吴成林2

(1 湖南中烟工业有限责任公司，长沙 410014； 2 湖南农业大学农学院，长沙 410128)

钾是影响烟叶品质最重要的元素之一，选育钾高效基因型烤烟是提高我国烟叶钾含量的有效途径。综述了钾高效基因型烤烟钾素吸收、积累和分配特性，选育方法等方面的研究成果，并指出了今后的主要研究方向。

烟草；钾；基因型；育种

我国是一个烟叶生产大国，其烟叶总产量约占世界总产量的1/3， 但从烟叶质量方面来看，我国并不是烟叶生产强国。烟叶生产在我国起步较早，但发展缓慢，特别是在烟草育种方面。20个世纪80年代以来，为了满足国内烟叶消费的需要，我国从国外引进了一些烤烟品种，如NC89，NC82，K326，G80，RG17等。这些烤烟品种很大程度上满足了当时生产的需求，但随着气候、环境等因素的不断变化，品种不断退化；更重要的是消费者消费水平的不断提高，对烟叶品质的要求也不断提高，质量优先的烟叶生产观念逐步加强，原有的品种已逐渐不能满足当前生产、消费的需求。

钾是烟草生长发育的必需元素，对烟叶成熟度、香吃味、燃烧性、安全性等方面也有重要影响。钾含量已作为评价烟叶品质的重要指标之一，在提升烟叶品质的育种和生产实践中起着重要的指导性作用。影响烟叶钾含量的因素很多，包括土壤、气候、栽培措施、品种或基因型等。我国烟叶钾含量普遍偏低，特别是北方烟区，与其他主要产烟国相比存在很大的差距。因我国土地负担过重，土壤缺钾严重，靠栽培措施提高烟叶钾含量有一定的局限性。且我国钾资源相对稀缺，增加钾肥用量从经济效益角度和环境角度都不可取，因此，选育烤烟高钾基因型将是解决烤烟钾含量的关键途径之一[1]。

1 作物高效基因型的选育及研究

虽然不同作物对元素种类的需要基本相同，但由于植株体内不同元素对作物的生理作用不同而在含量上存在很大差异。作物体内某些元素本身的含量与生产要求直接相关，或者该元素的含量能够显著影响植株生长，进而影响产质量。为了使有利于目的性状的元素在植物体内的积累量符合人们的需要，研究人员进行了作物高(低)效基因型的选育和研究。目前关于元素高效基因型的选育及研究主要集中在氮、磷、硫及钾等元素方面。

1.1 作物氮高效基因型的选育及研究

氮素是构成蛋白质和酶的主要成分，是构成根、茎、叶，维持生命代谢的主要物质。烟草中的烟碱为氮杂环化合物，其中含氮17.3%，所以氮是烟碱的重要成分。氮素既与烟株的生命活动有着密切的关系，又是决定烟草产量和品质的基本条件之一[2]。 梁景霞等[3]以单株叶重及其氮素反应指数作为耐低氮能力的评价指标，分析了烟草种质资源的耐低氮能力。结果表明，在供试的36个烟草品种中，永定400号、金烟6号、红花大金元、G80、NC82等烟草具有较强的耐低氮能力，可以作为氮高效的烟草品种利用。

张洋等[4]通过对两个不同氮效率基因型冬小麦氮素吸收利用效率的研究，发现两个基因型中，小偃22比小偃6号的生理代谢更加旺盛，施氮加强了这种作用。这为进一步选育氮高效利用型小麦品种提供了科学依据。

1.2 作物磷、硫高效基因型的选育及研究

在N，P，K三大主要营养元素中，磷的吸收效率最低，但磷又是烟草生长发育所需的最重要元素之一，它对于烟草的物质代谢和能量代谢都有重要作用，在提高作物抗逆性方面也有一定的作用[5,6]。硫被认为是继氮、磷、钾之后植物生长发育必需的第四种营养元素，其需要量与磷相当[7]。硫的不足和过量都将引起植株体内一系列复杂的生理生化变化，如代谢产物的累积减少，影响烟株的生长发育、烟叶产量和品质等[8]。

高家合等[9]以17个具有代表性的主要烟草基因型为材料，通过盆栽试验和培养基试验，研究了不同基因型的磷效率差异，结果表明，云烟85、K326、云烟2号、RG11和红花大金元属于磷高效高产型烟草。刘鸿雁等[39]选择22个具有代表性的玉米自交系用于磷高效基因型的研究，通过田间试验，筛选出了4个磷高效的玉米自交系：交51、苏37、035-6和5311。

朱英华等[10]对28个不同基因型烟草品种硫肥吸收状况进行了研究，将参试基因型划分为：硫超高效型、高效型、中间型和低效型。超高效型包括红花大金元等3个烟草基因型；高效型包括G80等10个烟草基因型；中间型包括云烟87、中烟98等12个烟草基因型；低效型包括贵烟4号等3个烟草基因型。

1.3 作物钾高效基因型的选育及研究

钾也是植物生长发育的必需元素，对烟草的作用尤为重要，不但对其生长发育是必需的，对烟叶成熟度、香吃味、燃烧性、安全性等方面也有重要的影响。

姜存仓等[11]以K效率系数(-K/+K)来反映棉花K效率差异，确定163和165为K高效低潜力基因型；103为K高效高潜力基因型，具有较强的吸收土壤速效K，活化土壤缓效K的能力，并以较低的K含量运送到繁殖器官，从而建成较多的子棉及皮棉，这可能是其K高效的机制之一。

刘建祥等[12]提出了采用低钾胁迫下水稻体内钾利用效率作为衡量水稻钾利用效率的指标，探讨了钾高效基因型水稻的若干生长特性和营养特性。结果表明，水稻钾高效基因型低钾胁迫下仍具有较强的生长势，其地上部钾/钠比值高而根部钾/钠比值较低，地上部和根部钾/氮吸收量比值较低。

2 烟草钾含量的基因型差异

2.1 烟草钾积累与利用的基因型差异

影响烟叶钾含量的因素很多，除气候、环境及栽培措施外，烟草本身的遗传因素(基因型)也是影响其钾含量的重要因素。大量研究证明，烟草不同基因型之间的钾含量存在显著差异。这种基因型差异也是选育烟草钾高效基因型的前提和保障。 喻奇伟等[13]的研究表明在低钾水平下，所研究的基因型的钾含量在2.25%～3.00%范围，变异系数为30.40%；中钾水平下各基因型的钾含量在3.14%～4.62%范围，变异系数为 40.27%；高钾水平下各基因型的钾含量在5.42%～6.60%范围，变异系数为 18.04%。在中钾水平下各基因型间的差异较大，而高钾水平下各基因型间的差异最小。

齐永杰等[14]的研究表明，钾积累指标中农大202烟叶相对含钾量要比NC89高49.1%，农大202的每片烟叶绝对含钾量是NC89的2.33倍。在钾利用效率指标中，农大202的每片叶干重比NC89高15.61%，而农大202的每毫克钾生成干物质重量仅为NC89的50%。可见，农大202具有钾积累效率高利用效率低的特点。

徐文军等[15]为探明烟叶含钾量的基因型差异，对104份烟草基因型上、中、下部烟叶含钾量进行了系统测定。结果表明，烟叶含钾量存在明显的基因型差异，不同烟草基因型间上部叶含钾量在1.10%±0.51%～4.46%±0.51%之间，中部叶含钾量在1.50%±0.63%～4.82%±0.63%之间，下部烟叶含钾量在2.14%±0.89%～6.53%±0.89%之间；YZ99-2、9411、9306、革新3号、中烟98、台烟7号、岩烟97等可作为高钾亲本应用于高钾烤烟新品种的选育。

2.2 烟草钾流失的基因型差异

烟叶钾含量不仅与其对钾的吸收、积累及利用有关，而且由于烟叶生产的特殊性，需要在现蕾后进行打顶，这就造成了烟株钾素的流失，因此，烟叶最终钾含量由积累与流失共同决定。有研究表明，钾素的流失也存在基因型差异。

张喜琦等[16]的研究表明，在所研究的烟草基因型中，成熟期钾的流失最高的基因型TI245钾的流失可占到钾积累量的93.7%，流失量最少的基因型G-28也占到钾积累量的11.3%。

杨铁钊等[17]的研究表明，烟叶钾积累达到一定量后积累总量下降，所研究的5个基因型单株叶片钾积累量的下降比率在20.06%～42.24%之间，烟草生育后期烟叶的相对钾含量下降在31.42%～55.89%之间。

3 烟草钾高效基因型的选育方法

目前选择高效基因型的基本方法有3种：(1)从现有基因型中通过元素胁迫，或通过元素在不同水平下的表现进行高效基因型的筛选；(2)通过与已知的高效基因型进行杂交，从而获得高效的后代；(3)从植株本身着手，直接导入目的基因(高效基因)，并使其在受体植株高效表达；或者导入促进目的基因高效表达的增强子(基因)。由于方法(1)和方法(2)操作相对简单而成为烟草育种家的常用方法，其中，方法(1)往往是方法(2)的基础。

3.1 筛选法

胡笃敬等[18]在上世纪70年代即开展了高钾植物的筛选工作，并从 30 种植物中选出了20 种高钾植物。近年的一些研究发现，籽粒苋、小藜、山菊花、空心莲子草、青葙、胜红蓟、艾蒿、小葵子和商陆等苋科植物含钾量高，富钾能力强。特别是籽粒苋不仅具有较强的养分富集能力和较大的生物量，而且植株在开花现蕾期的平均含钾量高达 76.8 g/kg，居目前报道的 70 多种富钾植物之首。这些具有高钾积累特性的植物为高钾烟草的选育提供了广泛的遗传资源。

周应兵等[19]通过对国内外100份烟草种质资源烟叶钾含量的分析测定，鉴定出烟叶含钾量高于20.0 mg/g的钾积累高效烟草种质资源5份，分别是瓦房红心、大黑柳、8100、Md609和F139。

苏贤坤等[20]以10个烤烟基因型为材料，进行了离子耗竭溶液培养、土壤耗竭盆栽试验和田间小区试验，研究比较了钾素营养特性的基因型差异。结果表明吸钾速率以红大和K358最大。耐低钾能力NC27NF和K358最强，NC729最弱。高钾条件下，基因型G28、77089-12、RG11和NC82的叶片含钾量高于2%；K358、Coker319、K346和NC27NF有较高的钾素利用效率。综合比较，认为K346属于钾高效基因型。

3.2 杂交法

有研究[21]表明，烟株对钾的积累特性能够稳定遗传，且杂交后代的钾效率有超过亲本的可能。利用筛选出来的钾高效基因型进行杂交，也是获得钾高效基因型植株的常用方法。

舒海燕等[22]为培育富钾烟草品种，对C371、RG17、K326、红大、NC89、8541、中烟98及其按NCⅡ设计组配的12个杂交组合共19个基因型的钾含量进行了测定，结果发现，烟叶钾含量在不同基因型中的差异达到了极显著水平，在不同组合间存在着不同程度的杂种优势,说明可以利用烟叶钾含量差异较大的亲本配出好的组合，利用F1提高烟叶钾含量。烟叶钾含量的遗传力较高，说明其受遗传环境和其他因素的影响较小，在杂种的早期时代进行选择对培育富钾烟草品种效果显著。

杨铁钊等[23]以MSK326为母本，以自选烤烟品系农大202为父本杂交育成了杂交种豫烟6号。经2008年全国区试和生产试验表明，豫烟6号的两个叶位的钾含量均高于NC89。

梁美萍等[24]以M48为母本，2077为父本选育了雄性不育杂交种辽烟17(9717)。2003～2004年全国区试北方区多点试验结果表明，辽烟17烤后原烟(9～13片叶样品)钾含量1.72% ，比对照NC89高1.48%，是富钾品种。

焦芳婵等[25]选用MS317为母本，KX13为父本育成了烤烟雄性不育杂交种云烟203。从2006年全国区试和全国生产试验来看，同等种植条件下云烟203两个叶位的钾含量较对照K326高。

3.3 基因工程技术

利用基因工程技术将钾通道基因导入受体植株并使其在受体植株内高效表达的方法能够快速高效地获得钾高效基因型植株，但由于目前市场对转基因烟草的否定态度使得转基因烟草仅限于研究，而未能应用于生产。

施卫明等通过农杆菌介导法[26]、基因枪法分别将钾通道基因(KAT1和AKT1) 转入烟草、水稻，并于2001年首个报道通过花粉管导入法把KAT1转入了棉花植株[27]。虽然外源钾通道基因对水稻钾素累积的贡献有所下降，以及由于外源基因插入的位点不一，导致了株系间的效果有明显差异，但是其钾素吸收转运能力得到明显增强，植株钾积累量和生物量也有显著的增加[28]。通过基因工程技术，已经获得了表达KAT的烟草细胞[29]和表达KAT1和AKT1 的烟草[26]。

郭兆奎等[30]提取酿酒酵母总RNA进行RT-PCR反转录，根据HAL1基因序列设计阅读框引物，对反转录产物进行PCR扩增，并进行全序列测定，构建载体，经根癌农杆菌介导法将HAL1基因导入烟草品种龙江911和K326中，经筛选、鉴定，并对T1代各转化烟草材料烟叶含钾量进行了化验分析，证实HAL1基因已整合到受体烟草的基因组，并在烟苗根系表达。烟叶含钾量化验结果证明HAL1基因可使烟叶含钾量提高30%。表明利用基因工程技术对于提高钾的吸收和利用效率，改良植物营养性状，筛选和培育钾营养效率较高的植物新品种是可行的。

3.4 花粉管通道法

20世纪80年代以来，花粉管通道法的应用为烟草品种改良、新品种培育和创造新物种开辟了新的途径。花粉管通道法是利用植物受粉后所形成的天然花粉管通道，经珠心通道将外源DNA携带进入胚囊，转化受精卵或其前后的生殖细胞。1981年首次利用花粉管通道法，成功地将外源海岛棉DNA导入陆地棉，培育出抗枯萎病的栽培品种[31]。

关于利用花粉管通道法将野生烟草种DNA导入栽培烟草的研究还未见报道，但将外源DNA导入烟草的研究已有报道。李乃坚等[32]利用该技术将天蚕抗菌肽B基因导入烟草，在后代中筛选到了抗青枯病植株。丁国华等[33]则研究了外源DNA导入烟草后D2代植株的抗病性与酶活性。

戴林建等[1]将高钾植物空心莲子草、商陆和马齿苋的总体DNA导入栽培烟草品种K326中。导入后的D9代6个株系与受体(K326)相比烟叶含钾量有较大提高，除CD9-08的差异达显著水平外，其它5个新品系均达极显著水平。高钾植物DNA导入栽培烟草，显著改变了受体群体烟叶钾含量。

4 烟草钾高效基因型的研究

随着钾高效基因型烟草选育工作的进行，一些钾高效积累与利用的基因型相继被筛选出来。针对这些钾高效基因型钾素的吸收机理，钾素的分配、迁移特性，根系特性等方面的研究也随之展开。

4.1 钾高效基因型烤烟钾素吸收特性

烤烟对钾的吸收是一个逆化学浓度梯度的主动吸收、运输过程。在整个生育期内烟草根系对钾离子吸收活力和亲和力有很大变化。植物不同基因型之间，其根系对钾的吸收特性存在着较大的差异。吸收钾能力强的基因型具有最大吸收速率(Vmax ) 较高，而米氏常数(Km )相对较小的特点[34,36]。

4.2 钾高效基因型烤烟钾素积累及分配特性

杨铁钊等[35]研究了富钾基因型烤烟钾积累特性，结果表明钾高效积累基因型烤烟的钾积累具有以下特点：(1)植株不同部位的干物质和钾积累总量都大于低钾品种；(2)钾积累持续时间长；(3)烟叶钾积累强度大、钾积累强度高峰期持续时间长和负积累时间出现较晚；(4)各生育阶段，根和茎中钾的分配率始终小于同期低钾品种根和茎中钾的分配率，而叶中钾的分配率始终大于同期低钾品种叶中钾的分配率；(5)各叶位钾的分配系数均较大，各叶位钾的分配系数为正值持续时间长。

4.3 钾高效基因型烤烟根系特点

杨铁钊等通过对富钾基因型烤烟钾积累特性研究发现，钾高效基因型烤烟具有根系总量大、根系活力强、钾高速积累持续时间长的特点，并通过对富钾基因型烤烟农大202与2个一般型品种净叶黄、NC89钾积累、根系生理特性及根皮层内向钾电流的特性的研究，发现农大202的根系活力和根系总活力、根系 H+分泌量、根系阳离子交换量、根系可溶性蛋白含量和ATPase活性均极显著高于另两个品种；烤烟富钾基因型农大202在根皮层内向钾电流方面，农大202的电流密度明显高于净叶黄及NC2326，并认为叶片钾积累量、叶片相对含钾量、Vmax以及根皮层内向钾电流，可以作为富钾烤烟基因型筛选的参考指标[35～37]。

有研究表明烤烟不同基因型苗期根系还原力差异明显。钾高效积累型品种根系还原强度和根系总还原强度显著高于钾高效利用型品种。钾高效积累型根系还原强度和总还原强度分别是钾高效利用型品种的3.15倍和2.22 倍。

5 研究展望

从钾素对烟草生长及对烟叶品质的影响方面来看，我国土壤钾含量虽然较低，但还不足以对烟叶正常生长造成严重影响；钾含量偏低主要是对烟叶品质，包括燃烧性、安全性方面的不利影响。为了解决上述问题，一方面，应该加强烟叶栽培、调制以及复烤、醇化等后续加工的研究，探索出改善烟叶燃烧性的加工措施，从而减少由于钾素不足带来的不利影响。另一方面，可以尝试探寻钾的替代元素。这方面的研究目前虽尚未见报道，但陈国安[38]的研究表明，在低钾条件下，钠、钾的配合施用促进了钾向棉铃转移与积累，有利于棉铃中纤维的合成和棉籽的形成，在低钾条件下施钠可以部分替代钾的作用。该研究也证明，对于棉花而言，低钾条件下施钠虽可促进K的吸收，但主要是促进K由茎叶等营养器官向棉铃等生殖器官转移，增加了棉铃的K浓度。作者认为，虽然这种转移并不符合烟叶生产的要求，但至少为提高植株K含量提供了一个新思路。

钾高效基因型烟草的选育是一项长期而困难的工作，一方面，它不仅要求所选育出来的基因型有一定的环境适应能力，在不同的环境、气候条件下都保持相对较高钾效率；另一方面，又要求所选育的基因型的产、质量性状，经济性状，品质性状以及安全性等方面的表现不差于当地普栽品种。但由于钾高效利用是相对的、有条件的，不同的基因型在不同的环境下，钾积累效率、钾利用效率不同，且不同的农业措施也会影响钾效率，所以，对于研究中发现的钾高效基因型材料，应该在不同的环境，采用不同的栽培措施，尽最大限度地挖掘其潜能。同时，对钾高效基因的选育研究，不能局限在钾效率研究本身，而应把栽培措施、大田管理甚至调制工艺等联系起来，尽量做到“适材适法”。另外，在选育方法上既需创新又需高效，一方面，加强对烟草本身的研究，如加强钾高效基因型的内在高效性与外部形态学特征的相关性研究，简化选育程序，使选育更加直观，这样既可增加选育的范围，又可提高选育的效率。另一方面，充分利用分子生物学等生物技术来增加选育材料，将高效基因在其他作物上的研究、选育方法应用到烟草上来。

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1001-5280(2012)02-0183-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.19

责任编辑：黄燕妮