生态环境对作物光合作用和光能利用影响的研究进展

王 洋，齐晓宁，柏会子

(中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130102)

0 引 言

光合作用是作物产量形成的主要生理过程，农业生产的实质就是植物利用太阳光能，将CO2和水合成有机物质的过程。光能利用率是衡量各项农艺措施通过农作物截获太阳光能转化为化学能的效率。从理论上看，光能(指太阳总辐射量)利用率可达5%左右。但实际上整个世界上的(包括陆地、水面)平均年光能利用率只0.1%左右［1－3］，因此，光合作用机理一直是国际上长生不衰的研究热点。伴随着一些重要研究手段的发展和分子生物学仪器的改进(稳定的同位素技术［4］、野外气体分析技术［5］、叶绿素荧光技术、时间分辨荧光光谱技术［6］)，目前有关光合作用机理的研究已达到分子水平［7－8］，如光抑制和光保护机制、光合膜蛋白质及膜脂的结构与功能调控、转能超快过程的微观机理等。特别是菠菜主要捕光复合物(LHC－Ⅱ)晶体的分离及其结构测定［9］，标志着光合作用研究领域的新突破。主要概述了生态环境对作物光合作用和光能利用率方面的研究进展。

1 作物群体对光合作用和光能利用的影响

叶片光合作用速率随着叶龄的变化而变化。在叶片发育进程中，一般规律是新形成的嫩叶光合速率很低，随叶片生长，光合速率提高，叶片充分伸展后，光合速率最高，维持一段时间后，随叶片衰老，光合速率降低。王群瑛和胡昌浩［10］以掖单4 号为试材，应用QGD－07 型红外线CO2分析仪测定玉米穗位叶不同叶龄光合速率，表明穗位叶在展开至展开后30 d (孕穗至乳熟初期)光合速率高而稳定，展开40 d(乳熟末期)以后光合速率明显下降。邹德堂和赵宏伟［11］报道，甜菜叶的光合速率随叶龄的增加而提高，5 d 叶龄光合速率仅为最高时的1/4，15 d～35 d 叶龄时，叶的光合作用处于最高峰，而到45 d 叶龄以后光合速率下降1/3，到55 d 叶龄时下降2/3。陈年来和陶永红［12］研究了笋瓜叶龄与光合速率的关系，表明笋瓜叶片展出后光合能力增长迅速，1 周内光合能力增长1 倍多，笋瓜叶片光合作用旺盛时期在展叶后7 d～35 d，约可维持4 周，之后迅速下降，叶龄7 周的叶片净光合速率不及盛期时的50%。

不同叶位叶片既能反映叶龄的差异，又能反映叶片所处小环境的差异，因此不同叶位叶片的光合作用效率不同。曹树青［13］分析了水稻不同品种叶位与光合速率的关系，结果表明矮化育种多穗型和高产育种穗粒兼顾型水稻抽雄时剑叶光合速率最大，倒5 叶仅为剑叶的48%～59%。艾希珍和张振贤［14］等对日光温室黄瓜不同叶位叶片的光合作用进行了研究，表明以中、上叶位光合速率较高，尤其是第4 位叶最高，顶部叶和中下位叶次之，下位叶最低。

叶绿素在光合作用中承担吸收光能的作用，叶绿素存在于光合作用重要器官——叶绿体中，其含量的多少影响着对光能的吸收和转换。随着叶片的衰老，组织老化，其捕获光能和转化成化学能的能力均减弱，光合速率明显下降。刘克礼［15］对春玉米叶片叶绿素含量与光合速率的关系进行了研究，结果表明单叶光合速率随其叶绿素含量的增高而增大，随其降低而减小。在不同生育时期，光合速率不随叶绿素含量的变化而变化，在大喇叭口期之前，叶绿素含量低，光合速率却较高，在大喇叭口期之后，二者变化趋于一致，相关关系达到显著水平(r=0.87)。叶绿素含量和平均光合速率在灌浆期达到高峰。胡昌浩和王群瑛［16］报道，不同叶位叶片叶绿素含量与光合强度二者呈正相关(r=0.97)。

光合面积即作物的绿色面积，常以叶面积系数表示。叶面积系数过小，不能充分利用太阳辐射能;叶面积系数过大，叶片相互遮荫，通风透光差。生产实践表明玉米、水稻、大豆等作物的最适叶面积系数在4.5～5.5 之间。合理密植有效地增加了叶面积系数，最大程度地截获了太阳有效辐射［17］。王延琴［18］等报道棉花群体光能利用率随着群体和叶面积的增大而增加，至生育后期又随叶片衰老而逐渐下降，整个生育期高密度处理光合有效辐射吸收率高于低密度处理10%～30%。近年来，育种专家培育出理想株型的作物品种，特点是株型紧凑，叶小叶厚并直立［19－21］。理想株型品种既能提高种植密度，适当扩大光合面积，减少漏光损失，又能减少反射，提高群体的光能利用率［22－23］。王庆成［24］等通过研究玉米群体的光合作用，表明在叶面积系数相同情况下，由于紧凑型群体内的光分布比平展型群体内均匀，特别是改善了中下部冠层内的光照条件，所以相同光强下紧凑型玉米的群体光合速率较高。

2 太阳辐射对作物光合作用和光能利用的影响

绿色植物在光合作用过程中同化CO2并将太阳辐射到地面的光能转化为化学能，为一切生命活动提供食物和能量。因此光照是决定作物生产力的重要因素。不同的作物品种，其光饱和点与光补偿点不同，光－光合曲线具有很大的差异，有呈双曲线、对数函数等形式。同一作物的不同品种、不同年龄阶段、不同季节利用光能均有差异，早晨、傍晚、阴雨天及人工遮光都将对作物的光合作用产生不同的影响。满为群和杜维广［25］通过研究高光效大豆的光合生理指标，表明在弱光下光强是高光效大豆光合效率的限制因素，随着光强增加，光合速率上升较快，高光效大豆品种的光饱和点比普通品种高18.7%。陈年来和李浩霞［26］报道幼苗期甜瓜子叶的光合速率明显低于真叶，不同变种间子叶及幼苗期真叶光合速率有显著差异，但变种间或基因型间真叶光合速率差异不及叶位间差异明显。黄河蜜甜瓜光饱和点(1 630 μmol·m－2·s－1)明显高于其他品种，表明其对强光具有良好的适应性和利用能力。牛立元［27］等报道黄淮平原种植的冬小麦品种之间光合指标存在差异，旗叶净光合速率为18.23 μmol·m－2·s－1～24.03 μmol·m－2·s－1，光补偿点为19.86 μmol·m－2·s－1～48.55 μmol·m－2·s－1，光饱和点1 185 μmol·m－2·s－1～1 325 μmol·m－2·s－1。Yang 和Liu［28］报道从低海拔平原引种玉米到高海拔地区(青藏高原)使叶片净光合速率变大，拔节期净光合速率(Pn)日变化由平原区的双峰曲线变为单峰曲线，叶片的光饱和点与光补偿点均增大。程在全等［29］报道滇中高原玉米田间自然光照强度比内地高，即使在7 月中旬阴雨天，高产群体内近地面的光强仍在光补偿点之上，抽雄和灌浆期无光合作用“午睡”现象，光能利用率为2.66%。总之，光照强度对作物的生长发育影响很大，它直接影响植物光合作用的强弱。光照强度过强时，会破坏原生质，引起叶绿素分解，或者使细胞失水过多而使气孔关闭，造成光合作用减弱，甚至停止。光照强度弱时，植物光合作用制造有机物质比呼吸作用消耗的还少，植物就会停止生长。只有当光照强度能够满足光合作用的要求时，植物才能正常生长发育。

绿色植物吸收的光谱在380 nm～720 nm 范围内，其余波长的光植物不能直接利用，因此光质影响作物的光合作用。徐师华和王修兰［30］应用不同颜色的聚氯乙烯塑料作为大棚薄膜，研究光质对作物生长发育的影响，结果表明黄膜和绿膜大棚内接受辐射能量较多，分别占室外辐射能量的46.5%和48.8%。黄膜棚内透过的400 nm～700 nm 光合有效辐射最多，占入射光的97.4%，光质最好，产量也最高。光质不仅影响叶绿素的合成，而且影响光合速率。刘立侠和唐树延［31］研究了不同涤纶滤光膜对人参光合生理的影响，结果表明绿光有利于叶绿素的合成，绿膜下的叶绿体基粒较多，尤其是基粒中类囊体片层数最多，排列也整齐致密，表现出阴生植物人参对光合低效光即绿光的一种生态适应。储钟稀［32］等研究了不同光质对黄瓜叶片光合特性的影响，结果表明生长在白光下的叶片，其叶绿素含量分别比红光和蓝光下高7%和22.4%，但红光下的叶片具有较高的光系统Ⅱ(PSⅡ)活性，蓝光下的叶片具有较高的PSⅠ活性，红光下叶片的放O2速率比白光下叶片高44.9%，说明了光质对调节黄瓜叶片PSⅠ和PSⅡ的发育和光合活性以及光合放O2速率具有重要作用。

许多研究证明，在适合的环境条件下，作物的经济产量与生物学产量呈正相关关系，而干物质总量取决于叶片的光合速率、维持光合功能的时间及光合面积的大小。育种学家培育出生育期较长和保绿性好的作物品种，因地制宜种植这些品种可以有效地延长作物的光合作用时间(特别是一年一熟耕作区)，尤其是延长了开花后的光合作用时间，利于积累光合产物，从而提高了作物的光能利用率［33］。采取适时早播和育苗移栽等方法也可以延长光合时间，利于提高作物的光能利用率。不同的耕作措施作物的光合时间也不同。张邦琨和张璐［34］报道当玉米带宽一定时，随着距顶端距离的增加太阳直接照射的时间减少，而当距顶端距离一定时随着玉米带宽的增加太阳直接照射的时间增加，带宽148.5 cm 距顶端250 cm 处的照射时间比50 cm 处少2.57 h，当带宽扩大为198 cm 时，直射时间相差6.2 h。林文［35］认为甘肃沿黄灌区小麦玉米间套作共生期达70 d～80 d，对日均稳定通过10 ℃的生长日数的利用率比单作小麦高出95.6%，比单作玉米高出15.8%，可利用的日照时数分别比单作小麦、玉米高84%和14.6%，可利用的太阳辐射量高79.9%和14.7%。田慧梅［36］利用粮草间作的栽培方式，探讨了光能在田间作物系统中的分布特征，结果表明间作比单作群体内光分布均匀，中层和底层光照强度分别提高66.9%和41.5%，光能利用率平均提高23.9%。一些研究表明作物种植行向不同直接光照时间也不同［37］。冯永祥和杨恒山［38］研究了不同行向对群体内太阳直接辐射的影响，结果表明中低纬度地区东西行向遮荫宽度较小，作物接收太阳直接辐射时间长，有利于群体充分利用光能，而高纬度地区则以南北行向优势较大。

3 田间小气候因素对作物光合作用和光能利用的影响

水分亏缺通过直接作用于光合器官的结构与活性和间接作用于其它生理过程来影响光合作用。一般认为轻度的水分胁迫，气孔开放受到限制，CO2供应减少，导致光合作用降低［39］;中度到重度水分胁迫时光合作用的主要限制已为非气孔因素，主要是叶肉细胞的叶绿体严重受损［40－42］，碳素同化的关键酶—RuBPC 活性降低［43］，电子传递和光合磷酸化受抑制［44］，从而导致叶肉细胞光合活力下降［45］。牟筱玲和鲍啸［46］报道棉花在不同程度的水分胁迫条件下光合作用有明显的变化，主要是叶面积缩小，叶绿素含量下降，使得棉花光合作用能力降低，中度、重度水分胁迫叶面积和叶绿素含量分别比对照减少46.7%、57.3%和19.4%、32.4%。上官周平［47］认为小麦叶片对不同干旱处理具有一定的光合调节能力，其叶绿体光合活性、RuBP 羧化酶的再生能力及羧化效率在低水势下受到的抑致程度明显小于快速干早处理的叶片。作物遭遇水分胁迫后，不仅植株形态发生变化，而且其光能利用率降低。宋凤斌等［48］认为玉米各生育时期单株叶面积随水分胁迫加剧而减少，其中以开花期和灌浆期水分胁迫叶面积衰减幅度最大;水分胁迫下玉米叶片的光饱和点和光补偿点均降低，而光补偿点下降幅度较大;玉米在雌穗小花分化期和开花期随水分胁迫加重叶片的反射率和透射率增加，而光吸收率降低。土壤水分过大同样影响作物的光合生理。胡继超等［49］研究了渍水胁迫与小麦光合作用的关系，结果表明渍水持续时间和渍水发生时期对作物光合作用影响程度不同，渍水后第1 d，光合速率不降反而升高，渍水3 d 后，净光合速率开始降低，然后随渍水持续天数延长降幅增大，并以生育中后期渍水持续15 d 后表现显著。

作物生长的各生理过程需要适宜的温度条件。Tollenaar［50］报道在11℃～31℃范围内，生长温度对玉米叶片的光合作用影响很大，并因光合量子流密度(PPFD)的不同影响程度也不一样，以适宜温度27℃为最高，在15 ℃～27 ℃范围内，叶片光合速率与生长温度呈线性关系。张荣铣［51］在夜间用不同温度连续处理抽雄开花后的小麦植株，结果表明夜间低温能明显延长旗叶叶片叶绿素含量缓降期和光合速率高值持续期，主要是夜间低温处理能增加叶绿素含量，减缓叶片可溶性蛋白质和RuBP 羧化酶含量的下降，保持RuBP 羧化酶比活性。高温逆境不仅会抑制光合反应，而且会破坏光合机构，使光合作用速率下降。Ristic 和David［52］对玉米耐热耐旱不同品种进行热胁迫研究，发现不耐热品种叶片中的叶绿体的膜结构在高温下产生一系列损伤。

CO2是绿色植物光合作用所必需的原料之一，一些研究证明在一定的范围内，CO2浓度增加能促进作物生长，增加产量。王修兰和徐师华［53］研究了CO2浓度对大豆不同生育时期光合作用的影响，结果表明在高CO2浓度(700 μL·L－1)水平下，从3 叶至结荚各生育阶段大豆净光合速率都有增长，3～5 叶期增长较小，开花、结荚期增加较大，700 μL·L－1比350 μL·L－1净光合速率提高42%～79%，此外，CO2浓度上升，使光合作用时间相应延长，700 μL·L－1比350 μL·L－1延后约1 h。在另外一些作物中，处理初期光合速率受CO2浓度的刺激，但后来随着CO2持续增加反而下降。王春乙等［54］等利用LI－6200 光合作用分析仪对玉米功能叶片光合速率与CO2浓度的关系进行了研究，表明在营养生长期光合速率随CO2浓度增加而增加，在7 叶期增长率为17.7%，在拔节期增长率为13.5%，在生殖生长期，光合作用速率随CO2浓度增加而呈下降趋势。孙周平和李天来［55］应用雾培法研究了根际CO2浓度对马铃薯光合作用的影响，结果表明温室大气处理(CO2380 μL·L－1～920 μL·L－1)比高浓度处理(CO23 600 μL·L－1)叶片的气孔导度和胞间CO2浓度增加，光呼吸速率与CO2补偿点降低，叶片光系统Ⅱ功能改善，光合速率提高，植株生长发育旺盛，块茎产量增加。

4 营养元素对作物光合作用和光能利用的影响

氮既是作物生长所需的大量营养元素之一，也是叶绿素的组成部分，氮素的施用水平和不同形态对作物的光合作用有明显的差异。芮仁廉和张继林［56］认为施氮对小麦光合作用及光能利用的调控效应是通过群体冠层状况达到的，施氮增加了叶面积指数和延长了光合作用时间，从而提高了群体光合速率和光能利用率。肖凯和张树华［57］研究了不同形态氮素营养对小麦光合特性的影响，表明NH+4+NO－3混合处理叶片的叶绿素含量(chl)、光合速率(Pn)、叶肉导度(gm)、碳酸酐酶(CA)活性、PSⅠ活性和PSⅡ活性高于NO－3处理和NH+4处理。而李存东等［58］认为NH+4－N 营养更有利于棉花光合速率的提高。

磷是植物生长发育的必需元素，磷作为底物或调节物直接参与光合作用各个环节，包括光能吸收、同化力形成、卡尔文循环、同化产物运输以及对一些关键性酶活性起调节作用等。缺磷直接影响作物的光合作用。周开勇［59］报道随着磷营养水平提高，烟草叶片CO2补偿点逐渐下降，在较高的CO2浓度(190 μL·L－1，350 μL·L－1)中光合速率随磷营养的增加而增高。潘晓华和刘水英［60］研究了低磷胁迫对不同水稻品种幼苗光合作用的影响，结果表明低磷胁迫下水稻叶片的光合速率、RUBP 羧化酶活性下降，耐低磷品种下降的幅度小于低磷敏感品种。

钾是植物必需元素中含量最丰富的阳离子，它在促进酶的活化，渗透调节，促进有机物合成和提高植物抗逆性等方面具有重要的生理功能。缺钾可以导致叶绿素含量降低，光合速率下降，加速作物的衰老［61］。郑炳松等［62］报道低钾导致水稻剑叶净光合速率下降，Rubisco 及Rubisco 活化酶活性和含量降低，其中尤以Rubisco 初始活性的降低为最大。

镁存在于植物体内叶绿素分子中心，对维持叶绿体结构举足轻重。植物一旦缺镁，叶绿体结构受到破坏，基粒数下降、被膜损伤、类囊体数目降低［63］。补充镁素，不仅可使基粒片层和基质片层界限分明，垛叠有序，而且基粒类囊体膜之间垛叠更加紧密［64］。张其德［65］认为镁能提高PSⅡ活性和原初光能转化效率，调节PSⅡ和PSⅠ之间激发能的分配，使叶绿体两个光系统之间的激发能分配迅速达到平衡，而这种平衡是植物维持高的光合效率所需的内部状态。

其他一些矿质营养元素也直接或间接地影响光合作用。铁、锰、铜等是叶绿素生物合成的必要因子，氯、钙参与水的光解，硫等作为光合电子传递体的组分，锌作为光合作用中某些酶的组分。

5 展望

光合作用使我们的地球充满了生机，高效地利用光合作用可以获得更多的、人们赖以生存的食物和能源［66］。一系列研究表明，作物光合作用和光能利用既有它的相似性，又因作物种类、品种、生长环境等因素不同而表现出巨大的差异性。在将来的农业生产实践中，通过基因工程的方法将高光合速率的基因移植到作物中，培育出高光效的高产品种将是未来的育种目标之一。而通过基因重组，使C3 作物具有C4作物的光合特性，也是未来的育种目标，从而可以获得作物产量的大幅度提高［67］。通过改善栽培措施，控制光照、温度、水分、二氧化碳的比例来调节光合作用效率，进而提高作物产量，将推动新型耕作制度的建立，它将以最精简的方式减少不必要的浪费(包括资源浪费和财力浪费)，促进我国生态农业的可持续发展。

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