天目山针阔混交林中枫香的结构特征

张志华，韦新良，汤孟平，2，骆文建，王 敬

（1.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 临安 311300； 2.浙江农林大学 浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江 临安311300）

枫香Liquidambar formosana为落叶乔木，树干高大、通直、圆满。最高达40 m，胸径最大可达1 m。深根性，主根粗长，抗风力强；树皮灰褐色，方块状剥落；小枝干后灰色，被柔毛，略有皮孔；叶薄革质，阔卵形，掌状3裂，中央裂片较长，先端尾状渐尖。主要分布于中国长江流域及其以南的广大地区，垂直分布于海拔1 500 m以下平原、丘陵山谷、山麓。在浙江省各地广泛分布，生于山地林中或村落附近，喜湿润肥沃土壤，是很好的行道绿化树种［1］。枫香对二氧化硫、氯气等有较强的抗性，具有生长快、用途广、适应性强、维护地力明显、生态效益好等特点，是林种、树种结构调整的首选树种［2］。作为天目山区重要乡土树种的枫香，目前多处于野生状态。研究表明：枫香是生态景观林中的重要构景树种［3－4］，喜与壳斗科Fagaceae，樟科Lauraceae，山茶科Theaceae等树种混生，是与马尾松Pinus massoniana，湿地松Pinus elliottii，杉木Cunninghamia lanceolata混交造林的理想伴生树种［5］，因此，研究混交林中枫香的林分结构具有重要的意义。以往国内对枫香的研究多集中在枫香同马尾松、杉木等其他树种混交的生长效应方面［6－10］，黄勇来［11］研究过枫香的林分结构和群落特征，鲜有学者关注混交林中枫香的结构特征。本研究以天目山针阔混交林中的枫香树种为研究对象，分别从枫香的胸径、树高、冠幅、生物量，以及株数分布密度、空间分布格局等方面展开研究，为天目山国家级自然保护区的管理提供科学的依据。

1 研究区自然概况

天目山国家级自然保护区，地处浙江省临安市西北部，距杭州94 km，面积为4 284 hm2，地理位置为 30°18′30″～30°24′55″N，119°24′11″～119°28′21″E，海拔 300～1 556 m，具有典型的中亚热带的森林生态系统和森林景观。四季分明，气候温和，年平均气温为14.8～8.8℃，最冷月平均气温3.4～2.6℃，平均最低气温－13.1～－20.2℃，最热月平均气温28.1～19.9℃，平均最高气温38.2～29.1℃。无霜期为235～209 d，雨水充沛，年雨日为159.2～183.1 d，年降水量达1 390～1 870 mm，积雪期较长，比区外多10～30 d，形成浙江西北部的多雨中心。天目山土壤随着海拔升高由亚热带红壤向湿润的温带型棕黄壤过渡，海拔600 m以下为红壤，海拔600 m至1 200 m为黄壤，海拔1 200 m以上为棕黄壤。这些独特的环境条件构成了天目山植物区系的古老性，复杂性和种类丰富性，共计有苔类植物70种、藓类植物240种、蕨类植物110种、种子植物1 570种。其中，国家重点保护植物25种，以天目山命名的植物24种，珍稀孑遗植物银杏的野生种也分布于此，具有重要的科研价值。

2 研究材料与方法

2.1 研究材料

2011年7月在天目山国家级自然保护区结合地势条件，设立10块具有代表性的针阔混交林标准地进行林分结构调查（表1），标准地大小为30 m×30 m。采用全面调查法，调查标准地内所有大于起测径阶（5 cm）的林木特征值，包括树种、胸径、树高、枝下高、冠幅等，同时用全站仪记录每株林木的具体坐标。标准地中主要树种有：枫香，马尾松，杉木，白栎Quercus fabric，麻栎Quercus acutissima，短柄枹Quercus glandulifera var.brevipetiolata，小叶栎Quercus chenii，石栎Lithocarpus glabra，山矾Symplocos caudata，木荷Schima superba，苦槠Castanopsis sclerophylla，化香 Platycarya strobilacea，青冈 Cyclobalanopsis glauca，锥栗Castanea henryi，檵木Loropetalum chinense，山合欢Albizia kalkora，天目槭Acer sinopurpurascens等。本研究将所有标准地中的枫香树单独列出作为本次研究的对象。

表1 标准地概况Table 1 Situation of sample plots

2.2 研究方法

2.2.1 胸径、树高、冠幅结构 胸径结构是林分内各种大小胸径林木按径阶的分配状态，是最重要、最基本的林分结构，它直接影响着林木的树高、干形、材积材种及树冠等因子的变化［12］，因此，胸径分布模拟对于预测未来的林分收获有着重要意义，能够准确模拟林分发展，对于制定森林经营计划显得十分重要［13］。本研究采用适用性最为普遍的Weibull分布模型［14］来模拟枫香的胸径结构规律。同时以1 m为1个树高级宽度，将枫香东西、南北冠幅取算术平均值得到平均冠幅后以1 m为1个冠幅级宽度，用Weibull分布密度函数分别对枫香树高、冠幅分布进行拟合。之后通过对比枫香胸径、树高、冠幅实际分布曲线与拟合曲线进行分析探讨，并对拟合结果进行残差分析，从而说明拟合精度。

三参数Weibull分布的概率密度函数［15］为：

式（1）中：a，b，c分别称为位置参数、尺度参数及形状参数，e为自然对数的底，x分别对应径阶、树高级、冠幅级的频数，f（x）分别对应各径阶、树高级、冠幅级数百分数。在利用三参数Weibull分布密度函数进行拟合时，一般将参数a分别定为枫香胸径、树高、冠幅的下限值，根据其分布函数形式（2）的性质，通过线性变换得式（3），采用线性求解法求解参数b和c。式（1）对应的分布函数形式如下：

变换可得：

式（3）中：F（x）对应各数量级胸径、树高、冠幅x的累计株数百分数，其中F（x）=1不参与拟合。用式（3）求出枫香胸径、树高、冠幅的分布参数a，b，c，然后通过matlab编程进行枫香株数分布拟合。

2.2.2 枫香生物量分布规律 测定树种的生物量，对于评价该树种的生产力及提高营林水平和综合利用其产品都有重要意义［16］。目前，测定生物量的方法有很多，本研究采用适合浙江省枫香树种的单株生物量模型：S1=S2+S3+S4； S2=0.044 4H0.7197D1.7095； S3=0.085 6D1.22657L0.3970； S4=0.045 9H0.1067D2.0247。其中 ：S1为单株生物量总量，S2为树干部分生物量，S3为树冠部分生物量，S4为树根部分生物量［17］。通过计算枫香各径阶、各部分生物量及总和来分析天目山枫香的生物量分布规律。

2.2.3 枫香株数密度 株数密度是林业调查时常用的一个指标。本研究采用数理统计方法将各标准地中枫香单独列出进行统计，计算枫香株数密度的变动系数，从而分析枫香在各标准地中的密度分布特征。

2.2.4 枫香空间分布格局 分析林木空间分布格局的方法主要有样方法、距离法和角尺度法等3类［18］。本研究采用角尺度法来分析枫香的空间分布格局。在林分中，任意2个最近相邻木的夹角有2个，令小角为α，角尺度Wi被定义为α角小于标准角α0（α0=72°）的个数占所考察的最近4株相邻木的比例。通过Wi可以得到角尺度均值，当取值范围在［0.475，0.517］内时林分为随机分布，小于0.475时为均匀分布，大于0.517时则为团状分布［19］。角尺度均值计算公式为：

3 结果分析

3.1 Weibull分布密度函数拟合参数

结果见表2。拟合相关指数R2表明拟合效果良好，表明可以采用Weibull分布密度函数拟合枫香的胸径、树高、冠幅分布规律。

表2 Weibull分布函数拟合的参数值Table 2 Values of parametric fitting of Weibull distribution

3.2 胸径结构

通过统计各径阶的枫香株数，可以得到表3。根据表3和胸径分布拟合结果可以得到枫香各径阶实际株数分布同Weibull分布曲线对比图1。从图中可以看出：枫香胸径实际分布近似于倒“J”型曲线，6～10 cm径阶枫香株数占绝大多数，12～64 cm径阶枫香株数较少。Weibull分布函数拟合呈倒“J”型曲线，同样是6～10 cm径阶枫香株数占绝大多数，12～64 cm径阶枫香株数较少。为了较好地反映拟合结果，以径阶为横坐标、各径阶株数残差为纵坐标作直径拟合残差图。从图2中可以看出：Weibull分布模型在6～14 cm小径阶时拟合误差较大，而大径阶中仅有32 cm径阶误差较大，较好的拟合了大径阶林木株数。

表3 各径阶枫香株数分布Table 3 Distribution of plant number in different diameter classes

图1 枫香胸径实际分布与Weibull分布Figure 1 Actual distribution in contrast with Weibull distribution of Liquidambar formosana diameter

图2 胸径拟合残差图Figure 2 Residual plot of diameter fitting

3.3 树高结构

按各树高级统计枫香株数，可以得到表4。根据表4和树高分布拟合结果可以得到枫香各树高级实际株数分布同Weibull分布曲线对比图3，从中可以看出枫香直径实际分布近似于倒“J”型曲线，树高主要集中在6～9 m，大于9 m的枫香株数较少，较高的树主要集中在15 m高，随着树高级的增大，株数越来越少。Weibull分布函数拟合呈倒“J”型曲线，同样是6～9 m树高级的枫香株数占绝大多数，大于9 m的越来越少。为了较好地反映拟合结果，以树高级为横坐标、各树高级株数残差为纵坐标作树高拟合残差图。从图4中可以看出：Weibull分布模型在7，8，14～16 m树高时低估株数，在6，9～11 m树高时高估株数，除6～8 m树高级外，其余拟合效果均较好。

表4 各树高级枫香株数分布Table 4 Distribution of plant number in different height classs

图3 枫香树高实际分布与Weibull分布Figure 3 Actual distribution in contrast with Weibull distribution of Liquidambar formosana height

图4 树高拟合残差图Figure 4 Residual plot of height fitting

3.4 冠幅结构

按各冠幅级统计枫香株数，可以得到表5。根据表5和冠幅分布拟合结果可以得到枫香各冠幅级实际株数分布同Weibull分布曲线对比图5，可以看出实际分布同Weibull分布拟合冠幅分布较为一致，都呈偏左的正态分布，株数多的集中在冠幅级为3～5 m的区间。为了较好的反映拟合结果，以冠幅级为横坐标、各冠幅级株数残差为纵坐标作冠幅拟合残差图。从图6中可以看出：Weibull分布模型在2,4 m冠幅时误差较大，较好的拟合了其余冠幅级枫香株数。

表5 各冠幅级枫香株数分布Table 5 Distribution of plant number in different crown breadth classes

图5 枫香冠幅实际分布与Weibull分布Figure 5 Actual distribution in contrast with Weibull distribution of Liquidambar formosana crown

图6 冠幅拟合残差图Figure 6 Residual plot of crown fitting

3.5 生物量结构

根据单株生物量模型，计算出枫树干、树冠、树根等各部分生物量。计算可得各标准地枫香生物量总量为12 044.134 kg，其中树干生物量为6 907.224 kg，树冠生物量为1 032.209 kg，树根生物量为4 104.701 kg。统计各径阶各部分生物量可以得到折线图7，计算各径阶枫香生物量总和得到图8。

图7所示天目山枫香生物量构成中，树干＞树根＞树冠。树干和树根各径阶生物量呈多峰曲线状，且树干生物量分布曲线和树根生物量分布曲线起伏近似一致，树干和树根生物量分布较多的部分集中在相同径阶。树冠生物量曲线趋于平稳，各径阶变化幅度不大；图8为枫香在各径阶生物量分布的具体情况，生物量较多部分主要集中在8，10，28，32，36，38，64 cm径阶，综合各径阶株数分布，小径阶和大径阶中生物量分布较多的部分，株数分布也较其他径阶多，大径阶生物量含量高，但株数较小径阶株数少。

图7 枫香各径阶树干、树冠、树根生物量分布Figure 7 Distribution of trunk biomass，crown biomass，tree root biomass in all diameter classes

图8 枫香各径阶生物量分布Figure 8 Distribution of Liquidambar formosana biomassin all diameter classes

3.6 枫香密度分布

计算各标准地枫香密度得到表6，所有标准地中枫香平均密度为259株·hm－2，根据变动系数公式CV＝σ/μ，计算出各标准地枫香密度的变动系数为0.625。由此可知，各标准地枫香株数分布不均衡，密度相差较大，从而反映出天目山枫香分布地域差异性较大。

表6 各标准地枫香株数及密度Table 6 Total and density of Liquidambar formosana in different sample plots

3.7 枫香空间分布格局

用式（4）计算所有标准地枫香角尺度均值得到表7，从中可以看出10块标准地枫香角尺度均值均大于0.517，各标准地枫香均呈现为团状分布。由此也反映出天目山枫香整体分布格局为聚集分布。

表7 各标准地枫香角尺度均值Table 7 Mean value of neighbourhood pattern in different sample plots

4 结论与讨论

Weibull分布密度函数灵活性强、适用范围较广，常用来分析整体林分的直径生长规律。本研究将针阔混交林中枫香单独列出，用Weibull分布密度函数拟合，结果表明：Weibull分布基本适用于模拟天目山枫香的胸径、树高、冠幅结构规律。在进行胸径拟合时，拟合株数较实际株数偏少，在小径阶时拟合误差较大，但较好地拟合了大径阶枫香株数；拟合树高结构时，除6～8 m树高级外，其余拟合效果均较好；拟合冠幅结构时，在2 m和4 m冠幅级误差较大，其余冠幅级拟合效果较好。综合拟合曲线图，Weibull分布曲线近似符合枫香胸径、树高、冠幅实际分布的规律，仍能反映出天目山枫香树种的生长规律。

总体上看，标准地内的枫香直径呈不规则的倒“J”型曲线分布，小径阶的枫香株数最多，随着胸径的增大枫香株数开始急剧递减，到一定径阶后，其递减速度减慢，并趋于平稳，与天然林分的生长规律相符合。大径阶株数占有一定比例，同时能够维持物种的自我更新，在生态学意义上有较强稳定性，符合森林经营标准。

枫香树高分布也近似倒“J”型曲线分布，株数分布在6～9 m的占多数，树高较高的株数分布较少、近似均匀，这和枫香的胸径规律有着密切的关系。冠幅则呈偏左的正态分布，中小尺度冠幅的株数占比例最大。枫香的胸径、树高、冠幅结构规律基本一致，基本符合森林经营的目标结构。

枫香生物量较多的主要分布在8～10 cm径阶、28～38 cm径阶、64 cm径阶，峰值出现在32 cm径阶。结合各径阶实际株数分析，8～10 cm径阶株数较多，28～38 cm径阶的株数在大径阶林木中相比略多，因此生物量较高。64 cm径阶株数仅1株，属异常情况，从中也可以看出胸径大的枫香单株生物量占绝对优势，大径阶枫香的生物量占枫香总生物量中的比例最大。树干、树根生物量占枫香总体生物量的91.4%，在生物量构成中，树干＞树根＞树冠。各径阶枫香树干、树根生物量分布不均匀，分布曲线较为一致，各径阶树冠生物量较为均匀，起伏不大。

在不考虑其他树种的情况下，标准地内枫香平均密度为259株·hm－2，变动系数为0.625，分布呈现不均衡性；各标准地枫香角尺度均值较大，均为团状分布。总体而言，天目山枫香分布在地域上差异明显，在种群内呈聚集状，应该同与其他物种的竞争和不同地域的立地质量有关。

通过对天目山针阔混交林中枫香胸径、树高、冠幅、生物量、株数密度、空间分布结构的综合分析，对今后天目山国家自然保护区的林分调整、生态维护及景观营建等方面有着重要的指导意义。为了更深入全面的分析混交林各方面结构，还需要进一步对标准地整体资料进行研究、分析。

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