NaCl胁迫下激素预浸种对向日葵种子萌发的影响

颜 宏，赵 伟，胡晓悦，牛春雨，罗晓艺，邓纯臻

（1.东北师范大学生命科学学院，吉林长春 130024；2.空军航空大学航空救生系，吉林长春 130022）

NaCl胁迫下激素预浸种对向日葵种子萌发的影响

颜 宏1，赵 伟2，胡晓悦1，牛春雨1，罗晓艺1，邓纯臻1

（1.东北师范大学生命科学学院，吉林长春 130024；2.空军航空大学航空救生系，吉林长春 130022）

研究了胁迫条件下利用生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、细胞分裂素（6－BA）、脱落酸（ABA）预浸种对向日葵（Helianthusannuus）种子萌发的影响.结果表明：在NaCl胁迫条件下，向日葵种子的萌发受到抑制，种子发芽率、发芽指数、活力指数都随着盐浓度的增加而降低.4种激素的浸种处理，不同程度地促进了向日葵种子的萌发（P＜0.05），缩短了发芽时间，提高了向日葵的发芽指数、活力指数.其中缓解效果最明显的是6－BA，而浸种处理对向日葵种子萌发影响最小的是IAA.

向日葵；植物激素；浸种

全球约20%的耕地和几乎半数的可灌溉土地受到盐渍化的影响，中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4 000万hm2以上，盐渍化严重地影响了土壤潜力的充分发挥和农业生产的发展［1］，因此提高农作物对盐胁迫的抗性是农业生产中的一项长期目标.向日葵（Helianthusannuus）属于一年生菊科作物，它不仅是当今世界上第二大油料作物，同时也具有较强的耐盐碱能力，是开发盐渍土的先锋作物.植物激素在植物生长发育的各个阶段都起着非常重要的调控作用，目前通过施加外源植物激素的方法提高植物抗性的研究有很多［2－4］，但是有关不同植物激素浸种对植物发芽阶段抗逆性的影响研究则很少.盐胁迫的重要因素之一是土壤中高浓度的Na＋，因此本文模拟土壤盐化梯度，采用不同浓度的NaCl处理，以避免野外条件下多重因素相互干扰突出主导因子的影响，并在前期工作的基础上，采用4种外源激素浸种的方法，分析了这些激素对胁迫条件下向日葵种子萌发阶段的影响，为合理、有效地配比各种激素、提高植物的抗逆性提供了有力的理论依据.

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料向日葵种子采自吉林省长岭县种马场（北纬44°45′，东经123°45′）.当地土壤的p H值为9.98～10.45，有机质含量为2.48～4.42 g／kg.

1.2 实验处理

将向日葵种子去壳，15℃无光照条件下，分别用10 mg／L的生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、细胞分裂素（6－BA）和脱落酸（ABA）溶液浸种24 h，处理过程与前期工作相同［5］.将经过回干的向日葵种子随机分成6组，分别做0，50，100，150，200，250 mmol／L NaCl胁迫处理；另取未经激素类物质浸种的种子作为对照，在同样的条件下进行相同的处理.上述每个处理重复4次.光照培养箱培养条件：室温白天（25±2）℃，夜温（15±2）℃，光周期（14 h／10 h）.

1.3 测定指标

在光照培养箱中培养6，12，24 h时分别记录1次向日葵种子的发芽情况，以胚根突破种皮2 mm作为种子发芽的标准［6］.在种子发芽率达到100%时测定幼苗的总长度.

1.4 数据分析

实验结果用SPSS软件进行统计分析，显示数据为平均值±标准误差.

2 结果与分析

2.1 植物激素浸种对NaCl胁迫下向日葵种子发芽率的影响

4种激素类物质浸种对盐胁迫条件下向日葵种子发芽率的影响如表1所示.在未经浸种处理的对照组（CK）中，随着NaCl浓度的提高，向日葵种子发芽率随之降低；当NaCl浓度为250 mmol／L时，其发芽率降低了16.7%.4种激素类物质浸种后明显提高了不同时间段向日葵种子的发芽率（P＜0.05），缩短了发芽时间.与未浸种的对照组相比，各激素类物质影响如下：在向日葵种子萌发初期（6 h），无胁迫处理组中，6－BA，ABA的浸种明显促进了种子的萌发（P＜0.05）；随着NaCl浓度的增加，除了6－BA仍保持明显的促进作用外，ABA的影响逐步减弱.种子萌发12 h后，各种激素类物质均不同程度地提高了向日葵种子的发芽率；在低浓度处理中（50～150 mmol／L NaCl），GA3、6－BA、ABA浸种的影响比较显著，但IAA与对照的差异不明显；在最高浓度处理中，6－BA始终保持明显的优势.种子萌发后期（24 h），各组发芽率基本达到最大值；即使在最高浓度处理中，各处理组的最终发芽率均高于对照，差异最明显的是6－BA的浸种，其发芽率增加了17.5%.

表1 4种激素类物质浸种对NaCl胁迫条件下向日葵种子发芽率的影响

2.2 植物激素浸种对NaCl胁迫下向日葵种子发芽指数的影响

4种激素类物质浸种对盐胁迫下向日葵种子发芽指数的影响如表2所示.由表2可知，IAA浸种的发芽指数与未经浸种的对照组相比差异不显著.GA3、6－BA、ABA浸种后，盐胁迫下向日葵种子发芽指数不同程度地有所提高：与对照相比，6－BA浸种影响最明显，各处理中种子的发芽指数分别提高了151%，161%，179%，167%，165%，193%；仅次于6－BA的是GA3的处理，在各个胁迫浓度梯度下都可明显提高向日葵种子的发芽指数，与相应的对照组比，GA3浸种处理使得向日葵种子发芽指数分别增加了138%，143%，78%，102%，52%，29%；ABA的刺激作用明显表现在低浓度处理中（0～150 mmol／L NaCl），与相应的对照组比，ABA的浸种处理后发芽指数分别增加了116%，127%，75%，53%.

表2 4种激素类物质浸种对胁迫条件下向日葵种子发芽指数的影响

2.3 植物激素浸种对NaCl胁迫下向日葵种子活力指数的影响

4种激素类物质浸种对盐胁迫条件下向日葵种子的活力指数影响如表3所示.由表3可以看出，与发芽指数相似，IAA浸种后的种子活力指数与未经浸种的对照组相比没有明显的差异.GA3、6－BA、ABA浸种后，各梯度盐胁迫下向日葵种子活力指数均有不同程度的提高：6－BA浸种影响最明显，各处理中种子的活力指数分别增加了2.47，2.65，3.08，3，2.93，3.3倍；仅次于6－BA的是GA3的处理，在各胁迫梯度下都可明显提高向日葵种子的活力指数，与相应的对照组比，GA3浸种处理使得向日葵种子活力指数分别增加了240%，189%，105%，123%，49.6%，24.8%；ABA明显的刺激作用同样表现在低浓度胁迫处理中（0～150 mmol／L NaCl），特别是在0～50 mmol／L NaCl胁迫范围内，其影响是最大的，但是在高浓度胁迫下，浸种的影响反而低于对照组.

表3 4种激素类物质浸种对胁迫条件下向日葵种子活力指数的影响

3 讨论

发芽率是反映种子萌发随时间变化的参数；发芽指数、活力指数则有效反映了种子萌发的速度、整齐度，二者数值越高，种子的发芽速度越快，出苗的一致性越好，因此人们常常将发芽率、发芽指数、活力指数共同作为全面反映环境对植物种子萌发影响的重要参数［6］.预浸种是在控制条件下，利用有机或无机溶液造成渗透压使种子缓慢吸水［8］，通过萌发早期阶段并为萌发作好生理生化的准备［9］.从分子基础来看，激素处理促进了细胞核中DNA的合成，诱导与抗逆有关的基因的表达，引起细胞周期蛋白变化，由此表现为种子萌发开始阶段的一些生理生化进程［10］，如：组织中N，Ca等营养物质含量的增加，导致出苗率增加，促进了幼苗的生长［11］，一定程度上提高了植物的抗逆性.这种抗逆性的提高一方面有可能源于种子萌发阶段的初期引发剂产生的高渗透势的影响［12］，另一方面可能是引发剂自身生理作用的影响.因此预浸种可以有效改善植物种子的发芽速度，提高种子的活力［13］、发芽率以及幼苗的生长，提高植物克服恶劣外界环境条件的能力.

本实验在前期工作的基础上，以相同浓度（10 mg／L）的外源激素类物质（IAA，GA3，6－BA，ABA）浸种，分析了这些激素对胁迫条件下向日葵种子萌发阶段的影响.结果表明激素浸种后均不同程度地提高了NaCl胁迫条件下向日葵种子的发芽率、发芽指数、活力指数，只不过是不同激素之间的作用效果有一定差异.几类物质的浸种可以有效缓解NaCl胁迫对向日葵种子的伤害，提高萌芽的速度和整齐度，使处于胁迫条件下的种子可以相对集中在一个相对较短的时间内萌芽，增强了种子在一定范围的盐浓度下的萌芽能力，这一点在生产上具有重要的实践意义.通过SPSS数据分析、比较各个指标，发现6－BA的缓解效果最显著；而IAA浸种处理的缓解作用最小.尽管有文献研究表明，IAA处理与种子发芽成正相关［14］，但我们的研究结果表明，IAA的浸种一定程度可以刺激胁迫条件下了向日葵胚根、胚轴的生长，但是对种子发芽率影响不大，这一点与Akbari的结论相类似［15］.由此可见，浸种对胁迫条件下植物缓解效应的差异与植物品种、浸种溶液浓度以及种子休眠程度等诸多因素有密切的关系.

植物激素作为植物内源信号分子，对于调节植物的各种生长发育过程以及对环境的应答具有重要的意义.本研究不仅是对前期工作有利的补充［5，16］，同时对于合理配比激素类物质的浓度、开发浸种剂有着潜在的实践意义.由于激素浸种与植物种子耐盐性、环境之间有着复杂的关系，而且目前关于激素浸种在种子耐盐性中的作用研究还比较零散，缺乏一定的完整性和系统性，因此后续的植物幼苗生长的抗逆性还有待于进一步的研究.

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Influences of priming treatments of plant hormones on seed germination ofHelianthusannuusunder salt stress

YAN Hong1，ZHAO Wei2，HU Xiao－yue1，NIU Chun－yu1，LUO Xiao－yi1，DENG Chun－zhen1

（1.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China；2.Department of Avigation Lifesaving，Avigation University of Air Force，Changchun 130022，China）

Priming is a treatment applied for seed enhancement.Effects of hormonal priming by auxin（IAA），gibberellin（GA3），cytokinin（6－BA），and ABA at 10 mg／L on the seeds ofHelianthusannuuswere evaluated under salt stress.Results suggested that seed germination percentage，germination index，and vigor index were decreased with increasing the NaCl concentration.The priming treatment shortened the emergence time and enhanced the energy and index of seedling emergence.the seed germination 6－BA had the most positive effect on percent emergence，germination index，and vigor index；auxin had the least positive effects on the seed germination ofH.annuus.

Helianthusannuus；plant hormone；priming

S 565.5；Q 945.78

180·5140

A

1000－1832（2012）01－0136－04

2011－05－23

国家自然科学基金资助项目（J0830627－2）.

颜宏（1972－），女，博士，副教授，主要从事植物抗性生理研究.

方 林）