毛竹对杉木林入侵效应初步调查研究

史纪明，张纪林，教忠意，汪有良

(1.宜兴市林场，江苏 宜兴 214234;2.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)

毛竹(Phyllostachys pubescens)是典型的无性系植物，为单轴散生型竹种。竹林通过地下竹鞭繁育，一个林分即为若干基株的无性系种群。竹株间通过竹鞭相连，形成生理整合。竹鞭不但起着水分和养分的吸收、输导、贮藏作用，还是无性繁殖的最重要器官，即形成竹连鞭、鞭生芽、芽孕笋、笋长竹、竹养鞭的生长过程［1］。毛竹行鞭繁衍和空间拓展的能力强，能够迅速扩散并渗透到周边林分内，进而不断纯林化，严重蚕食周围原始植被，影响周边森林生物多样性和生态系统稳定性。因此，如何科学合理地发展毛竹林已是一项不可忽视的工作。

毛竹具有生长快、产量高、用途广、可持续性强的特点，是我国林区重要的经济林种之一［2］。过去，我国的研究多集中于生产经营方面［1，3］。近年来，毛竹林生长过程中对周围环境的生态影响已引起人们的大量关注［4-5］。本文通过对毛竹林扩散过程中毛竹生长的研究，探讨毛竹林种群扩散过程，以便更好地了解毛竹扩散对周围植被的影响，对科学合理地管理毛竹林资源具有一定的指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究验在宜兴市龙背山森林公园进行。龙背山森林公园位于宜兴市城东南，公园内有十多个小山丘，海拔高度均在70 m以下，地形地貌简单，地势平缓。年平均总积温5 738.8℃，年平均气温15.7℃。全年以7月气温最高，月平均气温28.3℃;1月气温最低，月平均为2.9℃。历年最低温度平均值为-6.1℃，无霜期平均达241 d。春季气候冷暖多变，最迟终霜4月4日;夏季炎热伏早，极端最高气温≥35℃的日数年平均为10 d，最多年份出现33 d(1971年);秋季降温缓慢，少数年份冷空气来临早，历年最早初霜为10月29日，最迟为11月29日，冬季严寒期短，少雨雪，极端最低气温在-5℃的日数最多达10 d。常年降水平均达1 167.1 mm，降水四季分配较均匀，但以4～9月雨量最多，占全年68%，此时正是植物需水最多的时期，对植物生长非常有利。多年平均相对湿度为80%，干燥度在0.88～0.93之间。

土壤为黄棕壤，土色呈棕黄色，土壤中矿物质的风化度较高，淋溶、沉积作用也较明显，土质粘重，呈酸性反应，pH值在5.0～6.0之间。土壤结构良好，有团粒结构，有机质含量为1% ～3%。土壤中有机质积累和分解过程都比较快。

龙背山森林植物群落中各种植物有90种左右。除青冈在局部地点以建群种形成常绿阔叶林外，仅有女贞、香樟、杨梅、冬青等少数几种常绿阔叶树，个体数量也极少。落叶阔叶树中以黄檀为最多，其次有构树、盐肤木、朴树、油桐等，构树、盐肤木、枫香树、刺槐等树种各有数量不等的幼树出现。高大藤本植物仅紫藤1种，但分布较广，随处可见，幼苗也较多。篌竹常出现在落叶阔叶林下，且常形成茂密的林下层，郁闭度甚至超过0.9。针叶树中杉木和马尾松作为用材林栽种，分布最广，个体数量最多。杉木林缺乏抚育管理，毛竹和构树等侵入形成的群落，郁闭度约0.4;乔木层树高7～10 m，盖度45%～50%。毛竹纯林群落仅有2层。10 m×10 m样方内有毛竹38株。毛竹株高10～12 m，平均眉径为6.7 cm，盖度为75%以上。草本层高度在50 cm以下，总盖度小于5%，不发达，主要有细叶麦冬以及茶、野蔷薇、蛇莓、马兰等。

1.2 供试对象

供试对象为集体经营的毛竹林和杉木林(见图1)。毛竹林位于山脚下，林分密度为3 200株/hm2，平均胸径6.95 cm，最大胸径9.90 cm，最小胸径4.10 cm，平均竹高11.6 m，竹林下偶见冬青幼苗，枯竹叶厚度5 cm左右。

杉木林位于一个东偏北向的山坡上，坡度12°，树龄约16 a。林分密度为3 900株/hm2，已郁闭，平均胸径10.9 cm，最大胸径15.3 cm，最小胸径7.2 cm，平均树高9.6 m，发育良好，除1株泡桐(Paulownia tomentosa)和1株刺槐(Robinia pseudoacacia)外，乔木层无其他树种。林内没有灌木层，林下枯叶多，中心区没有草本植物。

图1 调查地示意图

1.3 试验方法

在毛竹林与杉木林交界处的毛竹林内设置零样方(对照)。沿水平方向(等高线方向)设置1条样带，在水平样带内分别在距离10，20，30 m处各设置1个样地作为处理。沿垂直方向(山顶方向)设置1条样带，在垂直样带内分别10，20，30 m各设置1个样地作为处理。每个样地设置10 m×10 m调查样方，进行每木检测，记录在野外调查表中，回室内用Excel统计分析。

2 结果

2.1 立竹度变化分析

毛竹的立竹度是指毛竹在一定区域内的个体株数，是竹林林分结构变化的具体反映。调查结果显示，毛竹在扩张过程中，立竹度随着扩张入侵距离远近发生较大的变化(见图2)。纯毛竹林的立竹度为3 200株/hm2，而随着向山顶的扩张入侵30 m后，毛竹的立竹度才降为300株/hm2;沿等高线向水平方向扩张入侵30 m后，毛竹的立竹度降为100株/hm2(见图2)。毛竹沿着垂直方向和水平方向均表现出入侵的趋势，使得原杉木林的密度降低。在毛竹扩散入侵0～10 m以及10～20 m的距离间，杉木林的密度沿水平方向分别降低了1 100株/hm2和300株/hm2，在垂直方向则分别降低了2 200株/hm2和1 300株/hm2，形成了竹进林退的局面(见图2)。

图2 毛竹扩张过程立竹度及杉木密度的变化(A水平方向;B垂直方向)

2.2 入侵毛竹生长变化分析

胸径和株高是反映植株生长情况的重要指标，深入分析植株生长状况对研究其动态扩张过程具有重要的价值。调查结果显示，毛竹随着扩张入侵距离的变化，其胸径和株高变化显著。沿着水平方向扩张入侵30 m后，毛竹的平均胸径降低了约60%，平均株高则降低了30%(见图3)。毛竹的胸径、株高在垂直方向扩张入侵后显示出不同的变化趋势。沿着垂直方向扩张30 m后，毛竹的平均胸径增加了约1/3，而平均株高却减少了40%左右(见图4)。

图3 毛竹扩张过程水平方向上胸径以及株高的变化

随着扩张距离的增加，毛竹株高在水平方向和垂直方向上均不断下降，表明扩鞭生长的幼龄毛竹仍在不断向外扩侵。但是，不同立地条件的差异，如随着坡度、坡高、光照等环境因子的变化，毛竹的扩张生长在垂直方向和水平方向表现出了不同的趋势。在水平方向上，毛竹的平均胸径随着扩张距离的增加而降低，表明幼龄的毛竹在不断扩散;在垂直方向上，毛竹的平均胸径随着扩张距离的增加而升高，表明垂直扩张的毛竹生长良好，竞争力强，有利于其进一步地扩张生长。

图4 毛竹扩张过程垂直方向上胸径以及株高的变化

3 讨论

毛竹是通过地下竹鞭繁育的，其强大的扩鞭能力使得毛竹林立竹度随着生长年限的增加而不断增长。有研究指出，立竹度是反映竹林林分结构变化的最具代表性的因子［6］。本研究显示，苏南地区毛竹林在向外扩张的过程中，立竹度在不断减小。Yuji等［7］在日本的研究也得到了同样的结论。

竹林的生长质量受多因素的影响，不仅与生鞭系的结构年龄相关，也与立地环境有直接的关联。毛竹在扩张入侵过程中胸径、株高等生长情况的差异，不仅与自身的生长发育特性相关，还受周边林分状况、光照水热条件、土壤、地形、海拔等多因素的影响。本地区，随着在垂直方向和水平方向，扩张的毛竹生长情况表现出了一定的差异。垂直方向上，随着海拔的升高，林木逐渐稀疏，乔木层郁闭度呈降低趋势，有利于毛竹的生长，平均胸径增加。在贵州赤水河流域的研究也指出，位于上坡的毛竹平均胸径显著高于下坡［8］。

总的说来，毛竹的扩散入侵是一个复杂的生态学问题［3，5，9］。在本地区，杉木林外围立木较少，有利于毛竹的入侵及生长发育;另一方面入侵的毛竹又限制了周围杉木的生长，从而形成了竹进树退、逐步蚕食的竞争局面。之后，扩张的毛竹立竹度逐年增加，有可能会严重阻碍林中其他树木的生长，导致逐渐转变为以毛竹为主要优势种的林分。有鉴于此，还需要开展更多的相关研究，为毛竹林的科学经营管理提供更多的理论和指导基础。

［1］蔡 亮，张瑞霖，李春福，等.基于竹鞭状态分析的抑制毛竹林扩散的方法［J］.东北林业大学学报，2003，31(5):68-70.

［2］耿伯介，王正平.中国植物志:第九卷:第一分册.北京:科学出版社，1996.

［3］王 微，陶建平，宋丽霞.竹类植物种群在态学研究进展与展望［J］.广西植物，2006，26(4):412-417.

［4］丁丽霞，王祖良，周国模，等.天目山国家级自然保护区毛竹林扩张遥感监测［J］.浙江林学院学报，2006，23(3):297-300.

［5］白尚斌，周国模，王懿祥，等.天目山国家级自然保护区毛竹扩散过程的林分结构变化研究［J］.西部林业科学，2012，41(1):77-82.

［6］陈双林，吴柏林，吴 明，等.新造毛竹林林分结构年际演替规律及影响因子［J］.浙江林学院学报，2004，21(4):393-397.

［7］Yuji Isagi，Atsushi Taorii.Range Expansion and its mechanisms in a naturalized bamboo species，Phyllostachys pubescens，in Japan.Journal of Sustainable Forestry，1998(6):127-141.

［8］张 喜，张佐玉，崔迎春，等.赤水河流域毛竹林类型及影响因素［J］.竹子研究汇刊，2012，31(2):1-5.

［9］李伟成，盛海燕，钟哲科.竹林生态系统及其长期定位观测研究的重要性［J］.林业科学，2006，42(8):95-101.