新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择

董 超, 张国钢, 陆 军,侯韵秋,乔龙巴特尔,昂 秦

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，全国鸟类环志中心，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 100091； 2. 新疆巴音布鲁克自然保护区管理局，巴音郭楞蒙古自治州 841000)

新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择

董 超1, 张国钢1,*, 陆 军1,侯韵秋1,乔龙巴特尔2,昂 秦2

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，全国鸟类环志中心，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 100091； 2. 新疆巴音布鲁克自然保护区管理局，巴音郭楞蒙古自治州 841000)

2011年和2012年的6—8月，考察了分布于巴音布鲁克自然保护区的大天鹅(Cygnuscygnus)种群，分析了大天鹅巢址选择特征和育雏期生境选择特征。在野外共记录到了26个大天鹅巢址。与对照样方比较发现，植被高度、水深、所在水域面积、距干扰源距离和安全等级存在显著差异。进一步逻辑斯蒂回归分析表明，植被高度、水深和安全等级是影响大天鹅巢址选择的最主要的3种生境因子。采用样线法对育雏期大天鹅的生境选择进行了调查，发现大天鹅对沼泽湿地表现出正选择性，对草地表现出负选择性。样方法调查中，利用样方与对照样方比较发现，9种生境因子均存在显著差异，逻辑斯蒂回归分析表明，距干扰源距离和安全等级是影响大天鹅育雏期生境选择的最重要的两种因子。这样的选择机制有利于大天鹅更好的躲避敌害，顺利完成孵化和育雏工作。

大天鹅；巢址选择；生境选择；巴音布鲁克

动物生境选择使动物体非随机的分布在不同的生态环境中，这是自然选择的结果[1- 3]。不同的生态环境为野生动物提供了不同的生存条件，从而影响着它们的生存与繁衍[4- 6]。对于鸟类而言，生境能为鸟类提供必要的水分、食物、隐蔽和繁殖场所等基本条件[7]。目前，国内外针对鸟类生境选择的研究主要分为三类:一般生境选择、领域选择和巢址选择[8- 9]。鸟类的巢址选择是将各种干扰、天敌捕食和其他不良因子的影响降到最低水平，这对于鸟类生存和繁殖具有重要意义[10]。育雏期则是影响幼鸟成活率的关键阶段，除了雌鸟的状况之外，生境的质量也是影响幼鸟成活率的重要因素[11]。

大天鹅(Cygnuscygnus)属雁形目鸭科天鹅属[12],在国内主要繁殖于黑龙江扎龙、兴凯湖[13]、三江平原，新疆天山中部的巴音布鲁克、西部的赛里木湖、艾比湖、伊犁河、乌伦古河等[14]。主要越冬地有天津及河北沿海，山东荣成、东营、埕口，青海、甘肃、新疆等地，偶见于洞庭湖、云南纳帕海、福建及台湾[12]。目前国内外对大天鹅的研究工作主要包括:数量和分布调查[15- 18]、行为生态学研究[19- 21]、生境选择研究[22- 23]、食性分析[24- 25]和疫病研究[26- 28]等方面。其中，生境选择研究主要集中在越冬期，对繁殖期的生境选择研究工作较少。繁殖期是大天鹅生活史中重要的时期，直接影响着大天鹅的数量变化。新疆巴音布鲁克自然保护区是我国重要的大天鹅繁殖地，1992年，我国学者对这一地区大天鹅的繁殖种群数量进行了调查，结果显示繁殖季节的大天鹅数量超过2500只[14]。这些大天鹅选择筑巢和育雏的生境特征有哪些？这样的选择机制对大天鹅的繁殖和育雏有何意义？为此，在2011年和2012年的6—8月调查了巴音布鲁克繁殖大天鹅的巢址和生境特征，以期了解巴音布鲁克地区大天鹅生境选择的机制，为今后大天鹅的研究和保护工作提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区的自然概况

图1 新疆巴音布鲁克天鹅湖国家级保护区示意图 Fig.1 The map of Bayanbulak National Nature Reserve of Xinjiang, China

巴音布鲁克保护区位于天山山脉中部的山间盆地中，四周为雪山环抱。盆地中部的艾尔温根乌拉山将盆地分割成南北两部分，各成为大尤鲁都斯和小尤鲁都斯。天鹅湖位于大尤鲁都斯的沼泽水域中，地理坐标N42°50′—43°10′，E83°35′—85°20′之间，总面积约900km2(图1)。该地气候夏季凉爽，冬季严寒，年均温约-4.7℃，年降雨量276mm，无霜期不到12d[27]。本次研究区域距公路较远，主要的干扰源为居民点和牲畜。

保护区内常见的鸟种有大天鹅、灰鹤(Grusgrus)、蓑羽鹤(Anthropoidesvirgo)、斑头雁(Anserindicus)、赤麻鸭(Tadornaterruginea)、玉带海雕(Haliaeetusleucoryphus)、紫翅椋鸟(Sturnusvulgaris)、毛脚燕(Delichonurbica)等。鸟类总数达到23科77种[29- 31]。

1.2 研究方法

1.2.1 巢址选择

根据巴音布鲁克保护区大天鹅的实际分布情况，在整个天鹅湖范围内设定了5条调查样线，采用驾车、骑马、步行和划船等方式，对巴音布鲁克天鹅湖的大天鹅巢进行调查。繁殖期的大天鹅一般不离开巢区活动，取食时选择在最近的水域中倒立式取食。根据以往研究结果，大天鹅食物的主要来源为水下的植物茎根和其他沉水生物[14]。据此在离巢最近的边缘选取1m×1m的样方，每个样方距巢的最近距离约为1m，样方的方向与调查路线的方向保持一致，对其生境因子进行测量。

(1)植被种类 样方中植物的种数。

(2)植被盖度(%) 样方中植物面积占样方面积的比例。

(3)植被高度(cm) 样方中植物的平均高度。

(4)水深(cm) 样方距水底的自然深度；若样方不在水中，则水深记为0。

(5)距明水面距离(m) 样方距最近明水面的距离；若样方取在水中，则距离为0。

(6)所在水域面积(m2) 样方所在的水域面积；若样方不在水域中，则记为0。

(7)距干扰源距离(m) 样方距最近建筑物或公路的距离。

(8)隐蔽等级 分为3个等级，在样方中插入0.5m高的树枝，在距样方20m处观察。树枝完全暴露，设为1；树枝部分暴露，设为2；树枝全部被遮盖，设为3。

(9)安全等级 分为3个等级；样方在陆地上，设为1；样方在水中但距岸较近兽类易到达，设为2；样方在水中且距岸较远兽类不易到达，设为3。其中，植被高度与水深利用卷尺测量，距明水面距离、距干扰源距离和所在水域面积利用目测。通过观察发现，大天鹅活动的范围通常不超过以巢址为中心，20m为半径的水域范围内。巢间距的调查结果表明，最小的巢间距为160m。因此，在距大天鹅巢址30m处选取了对照样方，样方方向与调查路线一致，所测量的生境因子与巢址样方一致。调查期间共记录巢址样方26个，对照样方30个。

1.2.2 育雏期的生境选择

每年的6月至9月，大部分大天鹅完成了孵化期进入育雏期。分别采用样线法和样方法对育雏期大天鹅的生境进行调查。样线沿用巢址调查的5条样线(图1)。利用望远镜观察样线两侧最大范围内有无大天鹅出现，并记录有大天鹅出现的生境类型和大天鹅的数量。在样方法调查的过程中，对有大天鹅出现或有大天鹅粪便出现的地方进行生境因子的测量，最终选取大天鹅实体样方38个，粪便样方12个。在ARCGIS9.3中利用Create Random Points模块生成随机点40个，按照随机点在保护区内获取对照样方。利用样方和对照样方所测量的生境因子同巢址选择。

1.3 数据分析

在对生境因子进行差异显著性检验时，先采用Kolmogorov-Smirnov Z-test检验数据是否符合正态分布。当数据符合正态分布时，使用独立样本t检验；当数据不符合正态分布时，使用Mann WhitneyU检验。进一步对巢址和生境的特征进行逻辑斯蒂回归分析，确定影响大天鹅巢址选择和生境选择的关键因子。对大天鹅各生境类型的利用率与可利用率进行卡方检验，确定大天鹅对各生境类型的利用是否存在显著差异。若检验结果表明大天鹅对各生境的利用存在显著差异，则根据Bonferroni的Z分析[32- 35](α=0.05)计算大天鹅对生境利用程度的置信区间。如果某种生境类型的可利用率在置信区间之内，表示大天鹅对该生境类型无选择性，如果在置信区间的左侧或右侧，表示有正或负选择性。所有数据的分析过程全部在SPSS 18.0软件中进行。

2 研究结果

2.1 大天鹅巢址选择的因子分析

共统计到大天鹅巢址26处，与对照样方的比较见表1。结果表明，植被高度、水深、所在水域面积、距干扰源距离和安全等级存在显著差异，说明上述生境因子对大天鹅的巢址选择影响较大，大天鹅喜欢在周围植被高度较高、水较深、水域面积较大、距干扰源较远、安全等级较高的水域营巢。而植被种类、植被盖度、距明水面距离和隐蔽等级的差异不显著，说明上述因子对大天鹅的巢址选择没有太大影响。

表1 新疆巴音布鲁克大天鹅巢址样方与对照样方的比较

进一步对5种有显著性差异的生境因子(植被高度、水深、所在水域面积、据干扰源距离和安全等级)进行逻辑斯蒂回归分析，结果表明(表2)，植被高度(P=0.021)、水深(P=0.000)和安全等级(P=0.049)是影响大天鹅巢址选择的最主要的3个生境因子(R2=0.780)。

表2 新疆巴音布鲁克大天鹅巢址选择的逻辑斯蒂回归分析

2.2 大天鹅对不同生境类型的利用

在样线法调查过程中，一共记录到大天鹅102次，在沼泽中记录到98次，在草地和河流中各记录到2次，3种生境类型中发现的大天鹅数量分别为387只、2只和21只。在ARCGIS9.3中计算出3种生境类型的面积分别为沼泽192.4km2、草地34.3km2、河流5.8km2。对利用率和可利用率的卡方检验的结果表明，大天鹅对各生境类型的利用存在明显差异性(χ2=13.29，df=2，P=0.001)。Bonferroni Z分析的结果(表3)表明，大天鹅对沼泽湿地表现出正选择性，对草地表现出负选择性，对河流没有表现出明显的选择性。

表3 新疆巴音布鲁克大天鹅对不同生境类型的利用性

2.3 育雏期生境选择

在样方法调查过程中，对50处大天鹅出现的生境进行了取样，对照样方40个。生境的利用样方与对照样方的显著性比较见表4。结果表明，9种生境因子均存在极显著差异(Plt;0.01)。说明9种生境因子对大天鹅的生境选择均影响较大。在育雏期，大天鹅喜欢选择植被种类较少、盖度和高度较低、水较深、所在水域面积较大、距干扰源较远、隐蔽和安全等级较高的水域活动。

进一步对上述9种生境因子进行逻辑斯蒂回归分析，结果表明(表5)，距干扰源距离(P=0.000)和安全等级(P=0.002)是影响大天鹅生境选择的最重要的两个生境因子(R2=0.683)。

表4新疆巴音布鲁克大天鹅育雏期利用样方和对照样方的比较

Table4ComparisonofusingplotsandcontrolplotsofWhooperSwansinbroodingperiodatBayanbulakNatureReserveofXinjiang,China

生境因子Habitatfactor生境样方Usingplots(n=50)(Mean±SE)对照样方Controlplots(n=40)(Mean±SE)P植被种类Plantspeciesrichness0.52±0.091.28±0.120.000植被盖度Vegetationcoverage/%32.90±5.8485.00±4.910.000植被高度Vegetationheight/cm11.76±2.1123.40±1.710.001水深WaterDepth/cm42.20±4.107.93±2.130.000距明水面距离Distancefromlakeside/m0.43±0.0897.25±30.900.000所在水域面积Waterarea/m21411.10±251.21202.50±90.760.000距干扰源距离Distancefromdisturbance/m1835.80±91.46874.50±83.450.000隐蔽等级Hidingscale1.64±0.081.18±0.060.000安全等级Safetyscale2.08±0.081.10±0.050.000

表5新疆巴音布鲁克大天鹅育雏期生境选择的逻辑斯蒂回归分析

Table5ThelogisticregressionanalysisonthehabitatselectionofWhooperSwansinbroodingperiodatBayanbulakNatureReserveofXinjiang,China

生境因子Habitatfactor回归系数BtP植被种类Plantspeciesrichness0.0260.3950.694植被盖度Vegetationcoverage/%0.000-0.0230.982植被高度Vegetationheight/cm0.0081.7440.085水深WaterDepth/cm-0.001-0.4410.66距明水面距离Distancefromlakeside/m0.0000.7410.461所在水域面积Waterarea/m20.0001.8210.072距干扰源距离Distancefromdisturbance/m0.000-3.9470.000隐蔽等级Hidingscale-0.123-1.7290.088安全等级Safetyscale-0.330-3.2150.002

3 讨论

3.1 巢址选择

在本次调查中，26个大天鹅巢址均建立在无流动水的明水面上，巢材包括了大量水草的根、茎、叶，还有大量的黑色腐质沼泥，使巢体更易吸收热量，保持温度。对差异显著的5种生境因子进行分析:(1)巢周围的平均植被高度较高，大天鹅选择这样的植被高度在一定程度上增加了巢的隐蔽性，降低了巢体被天敌发现的几率，然而这样的植被高度(25.27±2.99)cm并不足以完全将大天鹅的巢体掩盖，为了弥补隐蔽性不足的问题，大天鹅选择将巢体建立在远离干扰源的水域中，并且尽量选择面积较大的水域和较深的水深；(2)巢下的平均水深达到(59.31±5.30)cm，高于苍鹭(Ardeacinerea)[36- 37]、白枕鹤(G.vipio)[38]、丹顶鹤(G.japonensis)[39]、鸿雁(A.cygnoides)[40]等其它大型水鸟。这可能与大天鹅的行为特征有关，观察发现在繁殖期的大天鹅通常不离开巢区的水域活动，取食时多采用倒立式取食，由于大天鹅颈部较长，通常可以取食到水下0.8m—1m的水生植物，所以50cm左右的水深并不会影响大天鹅的取食。相反，水较深的地方可能有更高的食物丰富度，同时水较深的地方通常距岸边较远，这样就增加了巢的安全性；(3)巢体所在水域面积达到(910.96±253.66)m2，高于苍鹭[36- 37]、白枕鹤[38]为等涉禽，与雁形目的鸿雁[40]相似，更大的水域面积为孵化期的大天鹅提供了更多的食物资源和更加开阔的视野，有利于大天鹅在繁殖期的取食和逃避敌害；(4)巢距干扰源的平均距离在1km以上，这与朱井丽[38]、潘猛[41]对鹤类巢的研究结果相似，可以看出干扰源对大型水鸟的营巢有很大影响，使它们通常选择把巢建立在远离干扰的环境中；(5)巢址样方的安全等级较高，说明大天鹅在离岸边较远的水域中营巢，这样可以减少狐狸等猛兽对巢体和卵的破坏。

综上所述，大天鹅喜欢在植被较高、水较深、所在水域面积较大、距干扰源较远、安全等级较高的水域中营巢。这样的营巢策略有利于大天鹅更好的取食和躲避敌害，从而提高幼鸟的成活率。

3.2 育雏期的生境选择

育雏期是鸟类生活史中十分关键的阶段[6]。大天鹅在育雏期间通常伴随着换羽，在换羽过程中大天鹅的飞羽会同时脱落，完全失去飞行能力。大天鹅对不同生境的利用结果与邹红菲[42]、金洪阳[43]对丹顶鹤的研究结果相似。初步推测认为，大天鹅多选择沼泽湿地是由于沼泽湿地比草地的植被高度更高，更靠近水源，更有利于大天鹅的隐蔽和取食。而在河流中活动的大天鹅虽然能解决取食问题，但隐蔽性较低，易被偷猎者或猛禽发现。

在育雏期生境调查中的大天鹅家庭多选择在静止的水域中活动，植被种类、植被盖度和植被高度相对较低，这导致大天鹅可以用来隐蔽的条件减少，为了弥补这一不足，大天鹅选择了更远的距干扰源距离(1835.80±91.46)m和更大的水域面积(1411.10±251.21)m2。更远的距干扰源距离减少了大天鹅家庭受外界干扰的频率，更大的水域面积保证了刚出生的幼体天鹅有更加充足的食物来源，同时更大的水域面积也为大天鹅家庭提供了更好的视野，有利于大天鹅家庭及时发现和逃避敌害。而水深为(42.20±4.10)cm，小于巢址选择时的水深，这样的选择更有利于幼体天鹅的取食。隐蔽等级和安全等级较高则有效的降低了大天鹅家庭被天敌发现的几率并保证了大天鹅家庭在受到威胁时可以迅速从水中逃离。

总体来说，大天鹅在育雏期会选择在水较深、明水面面积较大、距干扰源较远、隐蔽等级和安全等级较高的水域中活动，这样的生境选择机制保证了大天鹅能够顺利的完成育雏和换羽的工作。

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HabitatselectionofWhooperSwanatBayanbulakinXinjiangofChina

DONG Chao1，ZHANG Guogang1,*，LU Jun1，HOU Yunqiu1，QIAOLONG Bateer2，ANG Qin2

1KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration,NationalBirdBandingCenterofChina,TheResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,TheChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2TheManagementBureauofBayanbulakWetlandReserves，MongolianAutonomousPrefectureofBayingolin,Xinjiang841000,China

From June 2011 to August 2011 and from June 2012 to August 2012, the nest site selection and the brood habitat selection of Whooper Swans (Cygnuscygnus), which located in Bayanbulak Nature Reserve of Xinjiang, were researched. 26 Whooper swans′ nest sites were found in the wild. Compared the found nest sites with the control plots of nest sites, there were significant differences in the factors of vegetation height, water depth, water area, distance to disturbance and security level. What′s more, the logistic regression analysis showed that the vegetation height, water depth and the security level were the three most important factors of the nest site selection of Whooper Swans. On the analysis of brood habitat selection, it was found that the Whooper Swans selected the swamp and avoided the grass land. Compared the found brood habitat with the control plots of brood habitat, there ware significant differences in nine factors, and the logistic regression analysis showed that the distance to disturbance and the security level were the important factors determinating the brood habitat selection of Whooper Swans. The selection mechanisms conducive to Whooper Swans of avoiding predators, and they can complete incubation and brooding successfully.

Whooper Swan；nest site selection；habitat selection；Bayanbulak

中国林业科学研究院基金资助项目(CAFRIFEEP201003); 国家林业局野生动物疫源疫病项目专项经费资助

2012- 11- 28;

2013- 04- 18

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zm7672@caf.ac.cn

10.5846/stxb201211281690

董超, 张国钢,陆军,侯韵秋,乔龙巴特尔,昂秦.新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择.生态学报,2013,33(16):4885- 4891.

Dong C，Zhang G G，Lu J，Hou Y Q，Qiaolong B，Ang Q.Habitat selection of Whooper Swan at Bayanbulak in Xinjiang of China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4885- 4891.