舟山近海日本囊对虾野生群体与越冬养成群体形态性状对体重和肉重影响的比较*

2015-03-22 00:59李鸿鹏任夙艺王志铮林祖好
海洋与湖沼 2015年5期
关键词:对虾表型越冬

李鸿鹏 富 裕 任夙艺 王志铮① 林祖好

(1. 浙江海洋学院 舟山 316022; 2. 岱山沙城养殖场 岱山 316200)

日本囊对虾(Marsupenaeus japonicus)又名日本对虾, 俗称“竹节虾”、“花虾”等, 隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、对虾科(Penaeidae), 系广布于我国东南沿海的暖水性虾类。日本囊对虾体色艳丽、肉鲜味美、营养经济价值高, 且具生长迅速、抗逆性强、适宜活虾长途干运等特点, 我国自20世纪80年代中期开展全人工养殖以来, 养殖地域逐渐拓展, 产业规模不断扩大, 现已与凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)、中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)和斑节对虾(Penaeus monodon)一起成为当前我国四大主养海水虾类。据统计, 目前我国日本囊对虾养殖面积达1.8925×104hm2,年养殖产量为4.5949×104t (农业部渔业局, 2014)。

据报道, 日本囊对虾不同地理居群间以及野生群体与养殖群体间在形态特征上均存在较为明显的差异(李义军等, 2010; 蔡晓鹏等, 2010; 董宏标等,2014); Tsio等(2005, 2007)按头胸甲侧面斜纹延伸特征将日本囊对虾分型为在地理纬度分布上具较为明显差异的形态变异Ⅰ型(varietyⅠ, 斜纹延伸至头部底缘)和Ⅱ型(varietyⅡ, 斜纹仅延伸至头胸甲侧面中央), 其中前者主要分布于纬度相对较高的东亚海域,而后者则主要分布于纬度相对较低的南海海域。无疑,上述关于日本囊对虾因所处不同生存环境而导致其外部形态表露差异的情形, 表明日本囊对虾部分形态性状具较强的环境可塑性。研究发现, 日本囊对虾北部湾野生群体以及 2种形态变异类型人工养殖群体的形态表型均与其体重性状有着极为密切的关系,且经相关分析、通径分析和偏回归分析均可找寻到影响其体重性状的关键形态性状组合, 其中影响北部湾野生群体体重性状的关键形态性状组合为体长、头胸甲长、胸宽、胸高、第一腹节宽、第三腹节高和额剑上刺数等 7个变量(孙成波等, 2008), 影响形态变异Ⅰ型人工养殖群体体重性状的关键形态性状组合为体长、第一腹节宽、头胸部宽、第五腹节宽、第三腹节宽和第六腹节宽等6个变量, 而影响形态变异Ⅱ型人工养殖群体体重性状的关键形态性状组合则为体长、头胸部长、第五腹节宽和第一腹节宽等4个变量(董宏标等, 2014)。综上可知, 日本囊对虾形态表型系对其所处生存环境及体重增长对策的综合响应。

舟山海域日本囊对虾野生捕捞群体的主要渔获期为6—9月(毛锡林等, 1994)。受其冲击, 舟山沿海乃至东海区日本囊对虾春苗和夏苗人工养成群体的市场平均售价均远低于秋苗养成群体; 而秋苗人工养成群体因在露天池塘越冬养成过程中需耐受低温和高pH值的双重胁迫(富裕等, 2014), 致使养成产量远低于春苗和夏苗人工养成群体, 故日本囊对虾秋苗亲体的选育工作就显得十分重要。鉴于此, 本文作者以舟山近海可作为日本囊对虾秋苗亲体选育的夏季海捕野生群体和经越冬养成的秋苗同生群为研究对象, 以体重和肉重为目标变量, 采取多元分析方法定量比较两者间影响体重和肉重关键形态性状组合的差异, 并据此分析引起两者在体重和肉重增长机制上产生差异的原因, 旨为提高该虾秋苗亲体的选种精度与效率提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品来源

本研究所用露天池塘日本囊对虾秋苗越冬养成群体(以下简称“越冬养成群体”)实验虾取自岱山沙城养殖场内面积为4.3×666.7 m2的日本囊对虾秋苗与毛蚶混养池塘, 系 8月龄秋苗同生群养殖个体(虾苗体长0.8cm, 放养时间为2013年9月27日, 起捕时间为2014年4月29日), 所用日本囊对虾海捕野生群体(以下简称“海捕群体”)实验虾于2014年8月11日捕自舟山市岱山县长涂岛邻近海域。

1.2 表型性状测定

分别于所采越冬养成群体和海捕群体中随机选取肢体完整、无病无伤、反应敏捷的健壮个体各150尾作为实验测定群体。样品逐一编号后, 用数显游标卡尺(精度0.02 mm)逐尾测量体长(X1)、头胸甲长(X2)、胸宽(X3)、胸高(X4)、第二腹节长(X5)、第二腹节宽(X6)、第二腹节高(X7)、尾节长(X8)、尾节宽(X9)、尾节高(X10)、眼径(X11)、眼窝距(X12)、额剑长(X13)并计数额剑上缘锯齿数(X14), 用上海恒平科学仪器有限公司出品的RS-232型精密电子天平(精度0.01g)称量经滤纸吸净体表水分后的体重(Y1)和经蒸煮、去头、去壳并沥干表面水分后的肉重(Y2)。

1.3 分析方法

整理所测结果, 运用SPSS 17.0软件依次统计各表型性状和体型比例性状(以体长为基准)的均值、标准差和变异系数; 经表型相关分析和各形态性状对重量性状(Y1,Y2)的通径分析, 剔除那些通径系数未达到显著水平的形态性状(P>0.05)后, 按相关系数组成效应, 将那些被保留下来的形态性状与重量性状的相关系数(rij)剖分为直接作用(通径系数P1)和通过其它性状的间接作用(P2)两部分, 进而计算决定系数和复相关指数, 并据此确定影响重量性状的关键形态性状组合; 通过偏回归分析, 保留偏回归系数达到显著水平(P<0.05)的形态性状, 分别建立这些被保留的形态性状与体重和肉重间的多元回归方程, 并进行拟合度检验。

2 结果与分析

2.1 表型性状参数估计值

由表1和表2可见, 越冬养成群体和海捕群体在本研究所涉生物学测定指标和体型比例指标(以体长为基准)上的异同主要表露为: (1) 越冬养成群体虽在所测16项生物学指标中, 仅X14测量值显著小于海捕群体(P<0.05), 但其与海捕群体的变异系数均仍以重量性状(Y1,Y2)为最大且远大于其它形态性状, 表明日本囊对虾重量性状较形态性状更具选育潜力; (2) 在所涉 12项体型比例指标中, 越冬养成群体与海捕群体间无显著差异的仅为C1、C5和C6(P>0.05), 即两者体型相似性指数为 25%, 其中越冬养成群体较海捕群体表露出眼径大, 胸围宽大, 尾节粗短, 以及额剑、第二腹节和眼窝距均较短的体型特征, 表明日本囊对虾体型具较强的环境可塑性。

2.2 体重和肉重与形态性状间的相关性

由表3、表4可知, 越冬养成群体和海捕群体在本研究所涉重量性状与形态性状间相关性的异同上主要表现为: (1) 本研究两测定群体的重量性状均与除X14外的其它形态性状呈极显著相关(P<0.01);(2) 越冬养成群体Y1和Y2两重量性状与形态性状间的相关系数大小排序基本一致, 而海捕群体Y1和Y2与形态性状间的相关系数大小排序则不仅具较为明显的差异, 且均不同于对应的越冬养成群体, 即越冬养成群体形态性状在对Y1和Y2的影响上较海捕群更具一致性, 且两者形态性状在对Y1和Y2的响应特征上也存在较明显的差异, 表明本研究所选形态性状可综合反映日本囊对虾在所处生存环境及Y1、Y2增长特征上的差异。

表1 日本囊对虾实验测定群体表型性状的统计量描述Tab.1 The statistics of phenotypic traits of tested groups

表2 日本囊对虾实验测定群体体型比例性状的统计量描述Tab.2 The statistics of characteristics of somatotype proportion of tested groups

2.3 形态性状对体重和肉重的通径分析

由表5可见, 在越冬养成群体被保留的形态性状中, 对Y1和Y2的直接作用大于间接作用的性状均仅为X1, 且均以X1对Y1和Y2的直接作用为最大(分别为0.541和0.820), 而其余被保留的形态性状对Y1和Y2的间接作用则均主要通过X1来实现,X2对Y1及X6对Y2的直接作用均仅弱于X1, 且X1对Y1、Y2的间接

作用分别主要通过X2和X6来实现, 表明X1为影响越冬养成群体Y1、Y2的核心变量,X2、X6分别为影响越冬养成群体Y1、Y2的重要变量, 而其余被保留的形态性状则均为影响越冬养成群体Y1、Y2的相对次要变量。经计算, 上述被保留的形态性状组合对Y1、Y2的相关指数(R2=∑Pirxiy,Pi为通径系数,rxiy为形态性状与重量性状的相关系数)分别为0.955和0.907。

表3 日本囊对虾越冬养成群体各表型性状间的相关系数(df=148)Tab.3 The correlation coefficient among the phenotypic traits of overwintered cultivated group

表4 日本囊对虾海捕群体各表型性状间的相关系数(df=148)Tab.4 The correlation coefficient among the phenotypic traits of wild group

表5 日本囊对虾形态性状对越冬养成群体体重和肉重影响的通径分析Tab.5 The path analysis of morphological characters on body weight and meat weight for overwintered cultivated group

由表6可见, 海捕群体被保留的形态性状中对Y1和Y2的直接作用大于间接作用的性状分别仅为X1和X2, 且分别以X1对Y1和X2对Y2的直接作用为最大(分别为0.671和0.440), 而其余被保留的形态性状对Y1和Y2的间接作用也均分别主要通过X1和X2来实现,X6对Y1和Y2的直接作用分别仅弱于X1和X2, 且X1对Y1的间接作用和X2对Y2的间接作用均主要通过X6来实现, 表明X1、X2为分别影响海捕群体Y1和Y2的核心变量,X6为影响海捕群体Y1、Y2的重要变量,而其余被保留的形态性状则均为影响海捕群体Y1、Y2的相对次要变量。经计算, 上述被保留的形态性状组合对Y1、Y2的相关指数分别为0.944和0.837。

2.4 形态性状对体重和肉重的决定程度分析

据表3、表4、表5及表6所列数据, 分别计算单个性状对Y1和Y2的决定系数(di=Pi2,Pi为性状对Y1或Y2的通径系数)以及性状两两交互对Y1和Y2的共同决定系数(dij=2rijPiPj,rij为两性状间的相关系数,Pi、Pj分别为两性状对Y1或Y2的通径系数), 并列结果于表7和表8。

表6 日本囊对虾形态性状对海捕群体体重和肉重影响的通径分析Tab.6 The path analysis of morphological characters on body weight and meat weight of wild group

由表7和表8可见, 越冬养成群体X1对Y1和Y2的相对决定程度(分别为 29.3%和 67.2%)均远高于被保留的其它形态性状, 两性状交互对Y1和Y2的共同决定系数均分别以X1—X2、X1—X6组合(依次为0.215和0.279)为最大; 海捕群体X1对Y1以及X2对Y2的相对决定程度(分别为 45.3%和 19.4%)均远高于被保留的其它形态性状, 两性状交互对Y1和Y2的共同决定系数均分别以X1—X6、X2—X6组合(依次为 0.271和0.177)为最大。上述结果, 无疑进一步印证了表 5和表6所揭示的X1为影响越冬养成群体Y1、Y2的核心变量,X2、X6分别为影响越冬养成群体Y1、Y2的重要变量, 以及X1、X2为分别影响海捕群体Y1和Y2的核心变量,X6为影响海捕野生群体Y1、Y2的重要变量的可靠性。经统计, 表7、表8中所列形态性状组合对越冬养成群体和海捕群体Y1、Y2决定系数的加和值分别为0.955、0.907和0.944、0.837, 均等于其对应的相关指数R2值(表9)。

表7 日本囊对虾越冬养成群体形态性状对体重和肉重的决定系数Tab.7 The determination coefficient of morphological characters on body weight and meat weight of overwintered cultivated group

表8 日本囊对虾海捕群体形态性状对体重和肉重的决定系数Tab.8 The determination coefficient of morphological characters on body weight and meat weight of wild group

2.5 形态性状与体重和肉重间多元回归方程的建立

对经通径分析被保留的形态性状进行复相关分析和回归分析, 得表9、表10和表11。由表9可见, 越冬养成群体和海捕群体中那些被保留的形态性状组合与其所对应的Y1和Y2间的复相关系数均达到极显著水平(R>r0.01), 表明它们与Y1和Y2间具极为密切的内在联系, 在对Y1和Y2的影响上较其它未被保留的形态性状更具重要性。

表9 日本囊对虾形态性状与体重、肉重间的复相关分析Tab.9 The multiple correlation analysis between morphological characters, and body weight and meat weight of M. japonicus

由表 10可见, 用于估算越冬养成群体体重和肉重的回归方程分别为Y1=0.180X1+0.228X2+0.129X4+0.287X6+0.330X9+0.412X10–0.371X12–20.677 和Y2=0.127X1+0.253X6–0.276X12–9.972, 用于估算海捕群体体重和肉重的回归方程分别为Y1=0.152X1+0.217X3+0.439X6+0.327X9–0.100X13–12.456 和Y2=0.129X2+0.155X3+0.17X6+0.184X11–0.078X14–4.267, 且上述方程的回归截距及

所涉形态性状的偏回归系数均达到显著水平(P<0.05);经方差分析和回归预测(表11), 所建各回归方程的回归系数均达到极显著水平(P<0.01), 且估计值与实测值间也均无显著差异(P>0.05)。表明, 本研究所建上述回归方程可精确反映越冬养成群体和海捕群体形态性状与Y1和Y2间的真实关系。

表10 日本囊对虾形态性状与体重、肉重间的偏回归系数检验Tab.10 The partial regression coefficient between morphological characters, and body weight and meat weight of M. japonicus

表11 日本囊对虾形态性状与体重性状间多元回归方程的方差分析Tab.11 The variance analysis of multiple regression equation between morphological characters and body weight traits of M.japonicus

3 讨论

3.1 日本囊对虾形态表型的生境适应性

范志勤(1973)指出, 动物为增加或减少散热面积,其体型大小常随温度而变化, 一定的体型适应于一定温度范围的代谢水平。本研究中, 越冬养成群体较海捕群体呈现出眼径大、胸围宽大、尾节粗短、以及额剑、第二腹节长和眼窝距均较短的体型特征(表2),既与内温动物在气候寒冷地区体型趋于增大的情势(Bergmann, 1847)相仿, 也与内温动物身体突出部分在气候寒冷地区有变短趋势的情形(Allen, 1877)相似,表明两者在体型特征上的差异为适应各自所处温度环境下的生理代谢所致。

据报道, 在海南养成的种苗源自福建厦门的日本囊对虾人工养殖群体, 在形态表型上系明显有别于福建厦门、海南临高和广东湛江海域日本囊对虾野生种群的又一独立种群(李义军等, 2010)。这一研究结果与本研究所涉越冬养成群体和海捕群体虽均属Tsio等(2005, 2007)认为的日本囊对虾形态变异Ⅰ型,但两者在额剑上缘锯齿数和以体长为基准的 9项体型比例性状中均存在显著差异(表1, 表2)的情形, 表明生存环境差异是导致日本囊对虾养殖群体在形态表型上显著偏离野生群体的主因, 即日本囊对虾为适应所处生存环境在形态表型上具较强的可塑性。另外, 日本囊对虾因地域分布不同而分化为形态变异Ⅰ型和Ⅱ型的两群体间在主要外形参数上均具显著差异(董宏标等, 2014); 分布于海南临高和广东湛江海域的野生日本囊对虾因地理距离较近而被判为同一地理种群, 两者与地理距离均较远的福建厦门海域日本囊对虾野生种群在形态表型上均具显著差异(李义军等, 2010); 蔡晓鹏等(2010)对分布于海南陵水、广西北海、广东惠来、福建诏安和福建厦门沿海的 5个日本囊对虾地理群体开展了形态差异比较分析, 结果表明同一性别不同地理群体间的形态分别以陵水和北海群体间较为相近, 诏安和厦门群体间较为相近。无疑, 上述有关日本囊对虾因所处生存环境迥异而导致其形态表型产生显著差异的情形, 进一步验证了王志铮等(2012)指出的同一物种不同养殖模式养成群体间形质特征差异的本质, 为它们对各自特定生境的表型适应的观点的可靠性。故, 鉴于养殖环境在对日本囊对虾体型塑造上所起的“磨刀石”般的作用, 为尽可能降低越冬养殖过程中因表型适应而付出的体能损耗和提高苗种养殖成活率之考量,日本囊对虾秋苗亲体外观体型的选择应以秋苗越冬养成群体为参照。

3.2 日本囊对虾越冬养成群体和海捕群体间重量性状增长对策的差异分析

尽管本研究中在露天养殖池塘内经历冬季持续低温和高pH值胁迫(富裕等, 2014)而存活下来的日本囊对虾越冬养成群体, 与常面临饥饿胁迫而在夏季长成的日本囊对虾海捕群体, 经通径分析被保留的形态性状对体重的相关指数均大于刘小林等(2002)所认为的已找寻到影响目标变量的关键自变量组合的相关指数阈值0.85, 且影响本研究所涉日本囊对虾越冬养成群体和海捕群体体重的核心表型变量均为X1的情形(表 5, 表 6, 表 7, 表 8, 表 9), 与董宏标等(2014)报道的日本囊对虾形态变异Ⅰ型与Ⅱ型群体均雷同, 但两者在以体长为基准的体型比例性状和影响体重的形态性状组成上却均存在较大差异(表 2,表 5, 表 6), 并与已报道的北部湾野生日本囊对虾以及在同池饲养条件下日本囊对虾形态变异类型Ⅰ和Ⅱ人工养殖群体在影响体重性状的形态性状组成上也均具一定区别(孙成波等, 2008; 董宏标等, 2014)的情形, 无疑反映了日本囊对虾体重增长特征与种质规定性和环境异质性共同作用所致的形态表型可塑性间有着较为密切的关系, 即日本囊对虾的体重增长对策受种质规定性和环境异质性的双重影响, 与Wagner等(2001)认为同一物种的不同群体因长期适应不同的生存环境而形成了各自特有包括生长、发育、繁殖以及对环境因子的适应力等的生物学特性的观点相吻。

由表5、表7可见, 影响本研究所涉越冬养成群体肉重的形态表型变量均包含于影响体重的形态表型变量组合中, 且影响两者的核心形态表型变量均为X1, 而影响体重的形态变量不仅较肉重增加了X2、X4、X9和X10, 且其重要表型变量为X2而非肉重的X6,表明越冬养成群体的肉重增长虽隐含于其体重增长对策之中, 但体重增长较肉重增长在更侧重于包含血循、呼吸和消化器官的头胸部增重的同时, 也兼顾到了在保持虾体运动平衡和遇敌急速逃逸方面具重要功能的尾部增重, 这无疑与其在越冬养殖过程中需经受持续低温和高pH值的双重胁迫及较高强度的种内竞食有关。与越冬养成群体相较, 影响本研究所涉海捕群体体重和肉重的核心表型变量分别为X1和X2, 而重要表型变量则均为X6的情形(表6, 表8), 表明其体重增长较越冬养成群体更侧重于通过腹部肌肉的增重以提升其游泳能力, 而其肉重的增长较越冬养成群体则更注重于通过提高血循、呼吸和消化效率来实现。无疑, 海捕群体食物的相对匮乏以及越冬养成群体所历养殖理化环境和种内斗争的高严峻度是导致两者间体重和肉重增长对策产生显著差异的主因。

综上, 鉴于本研究所涉越冬养成群体基于形态表型的肉重增长对策已隐含于体重增长对策中, 及海捕群体经通径分析被保留的形态性状对肉重的相关指数未达到刘小林等(2002)所认为的已找寻到影响目标变量的关键自变量组合的相关指数阈值之考量,本文作者认为从舟山沿海夏季海捕野生群体中遴选以体重为目标选育性状的日本囊对虾秋苗亲体时,为提高选择精度, 宜取Y1=0.152X1+0.217X3+0.439X6+0.327X9–0.100X13–12.456 和Y1=0.180X1+0.228X2+0.129X4+0.287X6+0.330X9+0.412X10–0.371X12–20.677 两值相近者作为秋苗亲体选择的基本群, 以使其外观体型及基于表型的体重增长对策均与秋苗越冬养成群体基本相吻。令上述两式相等, 整理得 0.018X1+0.228X2–0.217X3+0.129X4–0.152X6+0.003X9+0.412X10–0.371X12+0.100X13–8.221=0, 该式为筛选日本囊对虾秋苗亲本的形态评估模型。

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