盐生植物耐盐结构研究进展

梁 爽，王光野

(长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032)



盐生植物耐盐结构研究进展

梁 爽，王光野

(长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032)

本文对盐生植物的类型以及耐盐结构进行了综述。为适应盐渍土环境，盐生植物体部分结构会发生改变。主要从盐生植物的定义及分类，叶的形态结构及调节机制，盐腺的类型以及泌盐机制解说，根、茎以及其他耐盐结构的结构特点六个方面进行分析，同时阐述植物结构与适应环境之间的关系。

盐生植物；叶；盐腺；根；茎；其他耐盐结构

我国盐碱地分布广泛，有重要经济价值的农作物不能适应盐碱环境，造成大面积的盐碱地被荒废[1-3]。为提高植物的耐盐碱能力，充分有效地利用大面积的盐碱地、荒漠土壤、咸水资源，有必要对植物耐盐结构开展研究。

1 盐生植物的定义及分类

盐生植物的定义很多。1972年，盐生植物就被定义为“在高含量的环境中生长的植物”。1976年；盐生植物又被定义为“盐渍环境中生长的一类天然植物”。通过结合以上两种观点，又有观点认为“盐生植物是生长在土壤渗透压至少为3.3巴条件下的天然植物”[4]。根据耐盐机制、形态及生态学特征，将盐生植物分为真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物，其中第二大类泌盐盐生植物体中具有特殊的泌盐结构——盐腺或盐囊泡，可将植物体内多余的盐分排到体外，所以可以很好地适应盐渍环境,以至于在多种盐渍环境里都能生存，如盐湖、盐漠、盐渍草甸、盐沼等[4-6]。但是，不同盐生植物适应盐渍环境的耐盐结构和耐盐机理不同[7]。

2 盐生植物的耐盐结构

2.1 盐生植物叶的结构特征

植物为了适应盐渍环境，可以改变外部形态，也可以改变自身调节机制。盐生植物比较典型的适应盐渍土的结构是叶退化或者硬化。叶与营养枝结合形成抱茎或半抱茎叶，仍可见表皮、叶肉和叶脉三种结构[8]。表皮外覆一层厚的角质层，从而防止水分的过度流失。角质层是否增厚要通过观察叶表皮是否有泌盐结构来判定。若有则无增厚，反之则角质层增厚。若旱性结构不明显，角质层也会增厚；若旱性结构明显从而有利减少水分的蒸腾，则角质层不会增厚[9]。叶硬化同样也可以适应盐渍环境。有的盐生植物的叶肉组织绝大多数都为栅栏组织，栅栏组织的细胞非常大，并且纵向伸长,从而使栅栏组织细胞呈长柱形。栅栏组织含两层细胞, 有的排列紧密,有的排列疏松,细胞内叶绿体含量也很多，存在中央大液泡，并且往往很多叶肉细胞中央存在着1或2个空腔[10]。

盐生植物一般是等面叶，上下各有一层表皮细胞。叶中央具有发达的储水组织，这些储水组织由大型的薄壁细胞组成，它们的细胞壁在不同程度上向里突起，叶绿体很少甚至不含。在主脉四周和侧脉之间含有外形不规则的储水细胞，这些细胞个头比较大[11]。

早期盐离子增多使叶内发育为大量的储水组织。储水组织具有大液泡从而达到贮水作用。为了适应环境，通过储水组织还可以降低植物体内盐分浓度。储水细胞在细胞壁上向内折叠，形成特有的细胞，从而使细胞表面的吸收物质的效率增加，也使物质短途运输的效率提高。储水细胞含少量叶绿体，因此仍可进行光合作用。有的盐生植物叶表皮具有表皮毛，表面形成了天然的覆盖层，可以通过表皮毛防止强光的伤害，并且起到保温和防止水分蒸发的作用[12]。

盐生植物叶脉一般不发达，并且叶脉机械组织和维管束也不发达。在叶中央靠近上表皮一侧有主脉,由木质部和韧皮部构成[13]。叶片中具有支持和输导作用的是中脉,水分的输导效率由中脉及中脉内的维管束的发达程度来决定。维管束的导管直径越大，水分的输导效率越高[14]。

2.2 盐生植物盐腺的特征

盐生植物的盐腺种类一般有两种，盐腺和盐囊泡。具有盐囊泡的盐生植物被划分为内泌盐型盐生植物，利用将盐囊泡破裂的方式释放盐分，内泌盐型盐生植物与具有盐腺的盐生植物的区别是可一次性的把多余盐分均排出体外[15]。

双细胞盐腺在单子叶的禾本科植物中比较常见，较大的细胞被称为基细胞或集细胞，高度液泡化。另外相对小的细胞被称为分泌细胞。分泌细胞在收集细胞之上，分泌细胞外侧的角质层明显厚于其他细胞， 分泌细胞顶端的小孔是泌盐孔。

多细胞盐腺一般存在于双子叶植物中，通常至少包含两类细胞，即发生高度液泡化的收集细胞、分泌细胞，盐腺几乎全被一层厚的角质层覆盖。

盐囊泡首先把盐分聚集在泡状细胞里。如果外界不利因素刺激泡状细胞，盐生植物就将多余的盐分排出体外。盐囊泡由柄细胞和泡状细胞组成，柄细胞含有许多叶绿体，可以进行光合作用。中大液泡存在于泡状细胞中，因此得名。在盐囊泡的外层有一层很厚的角质层与表皮相通[5-6]。

近年来对盐腺的泌盐机制解说主要有两种观点，但仍处于假说水平当中。渗透机制假说：盐离子通过主动运输的形式聚集在盐腺细胞中，随着盐离子的聚集，盐腺细胞的渗透压水平增大，当渗透压水平达到最高时，最后通过盐腺把多余盐分排出。与胞吞相反作用的假说：向细胞外排出多余盐分的过程与胞吞的方向相反。类似动物液流运输系统假说，盐腺的分泌机制几乎与动物液流运输系统相同[6]。

2.3 盐生植物根的特征

耐盐植物根尖部的表皮细胞比较发达，成熟区的根毛靠近根的底端，细胞壁较厚，内皮层细胞较小并且排列紧密，这样就可以很容易区分内皮层细胞与其他细胞，并且内皮层细胞的中柱鞘尤为发达。皮层细胞多为薄壁细胞，很容易破碎，所以很容易从胞间层分离出来，这样使许多较大的细胞间隙彼此联通，通气组织也因此形成，使得盐渍土下的植物体能够正常代谢。而耐盐植物根的通气组织与水生植物根的通气组织十分类似[12]。

在土壤板结，空隙度小，氧气含量少的盐碱土中，一般植物主要进行无氧呼吸，很容易因为产生酒精而“烂根”，所以通气组织对于盐生植物来说是必不可少的。通气组织一般有三种：第一种通气组织是在皮层薄壁细胞的细胞壁破碎之后，由剩余的细胞壁组成的。第二种通气组织是广泛分布在发达的次生木质部中的大小不一的通气组织。第三种通气组织的皮层薄壁细胞之间分开，是由于皮层薄壁细胞的胞间层被溶解[16]。

盐生植物的机械组织一般都比较发达，根部除了具有常规的维管组织,还会含有异常的维管组织。这样异常的维管组织的外部已经死亡，内部的结构主要有支持、保护、运输物质的功能。有些盐生植物次生木质部尤为发达，所以次生木质部在根中占比例非常大，从而有助于水分的运输，使盐生植物更好地吸收水分。盐生植物的根部的木质部还有另外一个特点，就是根部细胞的细胞壁木质化加厚，这样的结构能够对根起到很好的保护和支持作用，对于植物的保水功能也起到了至关重要的作用[18]。

2.4 盐生植物茎的特征

有的盐生植物茎的表皮细胞内含有角质颗粒，并且细胞的外切向壁加厚。这类盐生植物细胞外侧没有表皮毛或者其他附属物，外皮层多于两层细胞，并且外皮层细胞角隅的比其他细胞厚得多，从而分化为厚角细胞。在皮层中排列疏松的薄壁细胞直径比较大。维管束在维管柱中经常以两种形式排列，一种是两轮交互式排列，另一种是无规则排列，但不管是哪一种排列方式，它们在维管束之间髓射线细胞均不明显，导管数量初生木质部中比较多，导管的直径也比较大，细胞排列不疏松，还可以通过韧皮纤维存在的位置来判断初生维管束的痕迹。初生维管束的导管分子数量也较多，导管直径也比较大，其中的髓细胞数目也比较多，之间还有很多分泌道。综上所述，植物体的输导能力得到大幅度的增强。叶鞘环绕着茎，并且十分紧密，维管束平行排列。排列比较紧密的还有茎的表皮细胞，维管束散生在基本组织之间，髓部细胞比较多，细胞比较大，但是细胞壁较薄，髓部的髓腔比较小。因此说明为了适应盐碱环境，盐分刺激薄壁细胞的增大[4，12]。

2.5 盐生植物其他耐盐结构的特征

2.5.1 盐液泡包

在盐生植物的髓、维管束和茎的表皮或皮层细胞里，都有较多含盐液泡包，小型含盐液泡包有时也存在于叶中贮水组织的薄壁细胞里，而大小不等的含盐液泡包同样会出现在木质部、韧皮部、髓、髓射线的薄壁细胞里。这种盐液泡包的作用是将细胞中盐离子区域化，聚集在盐液泡包里，当盐分聚集到一定程度的时候自然就形成了结晶，最终会形成含晶细胞。这样可以降低盐离子在细胞质中的浓度，降低高浓度的盐离子对盐生植物的毒害。

2.5.2 含晶细胞

一般认为存在于含晶细胞的细胞液中的晶体是以草酸钙为主的钙盐结晶，它能使植物体内的代谢毒物草酸与含晶细胞中多余的钙结合，从而形成不溶于水的草酸钙结晶体，从而降低盐离子在细胞质中的浓度，也能像盐液泡包一样，降低高浓度的盐离子对盐生植物的毒害。但是众所周知，滨海盐渍土的阳离子主要是Na+和Mg2+，所以滨海盐生植物的含晶细胞中的晶体就不能以草酸钙为主，可能是以Na+和Mg2+的晶体为主，但还需进一步研究[19]。

3 结语

综上所述，为了适应盐胁迫的环境，盐生植物的叶退化或者硬化，叶中央形成了发达的储水组织；盐腺的形成可将植物多余的盐分排出；盐生植物的根也衍生出了通气结构，并且维管组织除了常规型还有异常型；盐生植物茎的表皮细胞内还含有角质颗粒；除了以上耐盐结构，盐生植物还有盐液泡包和含晶细胞两个结构，可以储存多余的盐分，在必要时将盐分及时排出。但所研究的植物种类少、涵盖面不足，所以对植物盐胁迫的适应性结构尚需进一步研究。并且滨海盐渍土的阳离子主要是Na+和Mg2+，所以滨海盐生植物的含晶细胞中的晶体就不能以草酸钙为主，是否以Na+和Mg2+的晶体为主，还需进一步研究。

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Research Advance on the Salt-resistant Structures of Halophytes

LIANG Shuang, WANG Guang-ye

(School of Life Science, Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

A summary of the types of the halophytes and the structures of the salt-resistant structures.In order to adapt to the environment of saline soil, the structure of the halophytes is changed.This article analyzes mainly from six aspects:the definition and classification of the halophytes ,morphological structure and regulation mechanism of leaves,the types of salt gland and the mechanism of salt excretion, the structural characteristics of root and stem,and other salt-resistant structures.At the same time, the relationship between plant structure and adaptation environment is described as well.

halophytes；leaves; salt glands; roots; stems; other salt-resistant structures

2015-06-29

国家自然科学基金项目(31240034)；吉林省教育厅科学技术研究规划项目(吉教科合字[2006]第120号，吉教科合字[2009]第201号)；长春师范大学自然科学基金项目(长师院自科合字[2010]第027号，长师院自科合字[2011]第001号)。

梁 爽(1986- )，女，吉林长春人，长春师范大学生命科学学院硕士研究生，从事逆境植物学研究。

王光野(1972- )，男，吉林长春人，副教授，博士，从事逆境植物学研究。

Q944

A

2095-7602(2015)10-0071-04