干旱胁迫下楸树无性系水分生理表征关系初探

董 蕾 ，李吉跃 ，王军辉 ，谢 堃

（1. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642；2. 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091）

干旱胁迫下楸树无性系水分生理表征关系初探

董 蕾1，李吉跃1，王军辉2，谢 堃1

（1. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642；2. 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091）

植物节水性是抗旱性比较的重要指标之一，为造林选种提供重要参考依据。为挑选适合西北地区大面积造林的楸树无性系，在楸树生长旺盛期对3个无性系（7080、004-1及015-1）进行为期18天的盆栽自然干旱胁迫研究，比较分析3个无性系干旱期内耗水量、蒸腾量以及水分利用能力的变化。研究结果显示：3个无性系的土壤含水量随着干旱胁迫加剧而显著下降，无性系7080土壤含水量干旱胁迫前中期（第0天至第10天）显著高于其余两个无性系，正常水分条件下达到45.92±1.35%，但10天后三者无显著差异；3个无性系叶水势也随干旱胁迫而下降，但无显著差异，末期时叶水势平均在-3.0770±0.1457 MPa，变化区间为-0.658±0.057～-3.178±0.064 MPa；3个无性系干旱期间耗水量显著下降，在耗水速率日变化的比较中发现，无性系7080正常水分条件耗水速率显著低于其他两个无性系，干旱后差异不显著，但其耗水速率下降至几乎为0 g·h-1是在第10天，而其余两个无性系在第6天后即达到0 g·h-1水平；在蒸腾速率的变化中3个无性系表现一致，均随着干旱加剧而显著下降；而正常水分条件下蒸腾速率日变化比较后发现：无性系7080和004-1均出现12：00最低点，14：00达到第二个峰值（“双峰”）现象，而015-1在14：00时出现最低点1.548±0.104 µmol·m-2s-1后不再上升。研究结果表明：楸树正常水分条件下10：00时蒸腾速率（Tr）与日间耗水总量呈良好线性关系，拟合公式为y=18.798x-81.7（R2=0.9815，p=0.0372），可利用该指标对于不同无性系耗水总量进行比较；干旱胁迫下土壤含水量变化值（y）与耗水总量变化（x）呈良好拟合关系，公式为y=1.9422x2+9.4586x+69.799（R2=0.9815，p=0.0372）。利用土壤含水量/耗水总量分析3个无性系水分利用能力后发现015-1水分利用能力较004-1及7080弱；楸树日间最大耗水速率/平均耗水速率在正常状态与重度干旱时期均稳定在1.38，在干旱过程中出现波动，其中015-1与004-1波动较大（即耗水速率起伏较大），而7080则稳定在一定范围内，体现较好水分利用能力。

楸树无性系；干旱胁迫；耗水；蒸腾

水分是制约世界各地农林业可持续发展的关键因子[1-2]。在我国西北地区，干旱是影响当地林木生长发育的主要制约因素[3]。蒸腾耗水是树木生长过程中水分散失的主要方式，通过了解林木干旱胁迫过程中蒸腾耗水量、比较水分利用能力，选择高效利用水分的树种或无性系，对于西北地区造林育种有重大理论及现实意义。

在植物的生长过程中约有95%的水是通过蒸腾作用消耗[4]。在土壤-植物-大气连续体（Soil-Plant-Atmosphere continuum： SPAC）中，植物体内水分平衡由吸水速率和失水速率调控，而失水速率则主要决定蒸腾作用的大小[5]。蒸腾耗水分别在叶片、单株（个体）、林分（群落）和区域（景观）水分进行[6]，其中单株水平研究方法可以用来评估林分或树木蒸腾在整个水文过程的作用[7]，因此作为树木耗水特性研究的研究热点被众多研究者追捧。利用改良的整树容器法[8]进行不同树种水分生理研究在近年来受到重视，如招礼军等[9]、哈申格日乐等[10]、何茜等[5,11]对于油松、侧柏、白蜡、国槐等进行蒸腾耗水比较，从而选择优良的抗旱节水树种，为造林育种提供理论支持。但植物耗水能力的测定往往需要几天连续操作，费时费力，是否存在一些耗水速率与其他参数的表征关系，使耗水速率等指标可以通过一些容易获得的参数比较而来则成为现在森林水分研究的重点。

楸树（Catalpa bungei）属紫葳科梓树属，原产我国，是我国珍贵的优质用材树种和园林观赏树种[12-13]。近年来不少学者对于楸树主要生物学特性、种质资源现状等进行研究[14-15]；对于无性系的研究主要集中于无性系间盐胁迫的差异响应[16]、施肥后生长情况研究[17]、叶绿素荧光于生长[18]；而楸树水分生理又仅集中于比较品种之间光合情况变化[19]，且对于蒸腾耗水生理参数之间的比例和拟合关系未见报道。本研究利用不同楸树无性系进行盆栽干旱控水实验，根据陈博[20]对楸树无性系良种选择后选定的3个抗旱性表现各异的楸树无性系，探究楸树3个无性系不同干旱梯度下蒸腾耗水的变化，获得参数间良好拟合关系及表征含义，并对楸树无性系蒸腾耗水特征及抗旱进行比较，为西北地区造林树种选择提供一定理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在甘肃省天水市小陇山林业科学研究所大棚，105º48′E、34º29′N，海拔约 1450 m。林场属温带半湿润季风气候，年均降雨量约600～800 mm，年均蒸发量约1 290 mm，平均气温约11 ℃，极端最高气温39 ℃，极端最低气温-19.2 ℃，无霜期约180 d[21]。

1.2 试验材料

试验材料取自甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃。通过陈博[20]对于3个无性系（015-1、7080和1-4）比较发现，7080及015-1形态及表现差异较大，因此选取生长相对一致的3个楸树无性系2年生组培苗004-1、7080和015-1各50株，生长情况于表1中所示。2012年3月初采用35 cm × 35 cm ×30 cm（底径 × 上口径 × 高）的花盆，每盆栽植1株。为了防止水肥流失，每个花盆配有塑料托盘；盆内套有双层白色塑料袋。基质取自甘肃省小陇山沙坝林木良种基地，体积比为2泥炭∶7森林土∶1鸡粪，理化性质为pH值 6.20，有机质74.44 g·kg-1，全 氮 3.03 g·kg-1，全 磷 1.47 g·kg-1，全 钾20.29 g·kg-1，碱解氮 325.36 g·kg-1，有效磷 131.88 g·kg-1，速效钾 372.94 g·kg-1，容重 0.96 g/cm3，总孔隙度63.64%。

表1 5个无性系苗木株型基本情况Table 1 Condition of 5 clones

1.3 试验方法

于实验进行的开始、前期、中期、后期，选择天气晴朗的一天，自早上8：00点开始每两小时利用手持气象站（Kestrel-14500, U.S.）和Li-cor 6400(Licor, U.S.)测定大棚内部光强、温度和湿度。实验过程中环境因子的平均水平如图1所示。

图1 环境因子日变化示意图Fig. 1 Daily change of environmental factors

对供试苗木进行正常浇水管理，选择典型晴天测定苗木正常生长状态下的生理生化指标，然后利用塑料薄膜进行封盆处理（自花盆底部向上套住，在茎底部封口），防止水分散失。在不同干旱时期测试如下指标（每个指标3个重复）（其中土壤含水量、耗水量、叶水势分别在实验第0、2、4、6、10、13、18天进行，净光合速率、蒸腾速率分别在实验第0、4、7、11、18天进行）：

1.3.1 土壤含水量

选取长势相当每个无性系3盆楸树，挂牌标记。利用高精度EM50土壤水分测定仪(Decagon,U. S.)测定土深5-6cm处土壤含水量，得到体积含水率，根据土壤容重，经换算得到质量含水量，公式如下：

土壤质量含水量(%)=土壤体积含水量(%)/土壤容重*100%

1.3.2 蒸腾参数

选取每个无性系长势相当的6盆楸树，位置相当的功能叶进行挂牌编号。利用便携式光合作用分析系统Li-cor 6400(Li-cor, U. S.)在实验第0、4、7、11、18 天的 8：00～18：00，每隔 2 小时测定蒸腾速率(Tr)。

1.3.3 耗水量及耗水速率

对于进行土壤含水量测定的3盆楸树，在实验第 0、2、4、6、10、13、18 天每天上午 8：00～20：00时，每隔2 h进行称盆。利用SP-30电子天平（美国，精度1/10 000，量程1～30 kg）称重测定计算整株苗木的耗水量。耗水速率计算公式如下：

耗水速率（g/d·m2）=耗水量（g/d）/叶面积(m2)

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下3个无性系土壤含水量变化

在SPAC系统中，水分运动方向是自土壤向植物方向进行，土壤含水量的高低对于整个系统具有至关重要的作用。当盆栽实验封盆后，土壤自身的水分蒸腾可以忽略，土壤含水量的下降仅与植物本身蒸腾耗水量有关。从图2中可以看出，3个无性系土壤含水量在干旱开始后的前两天均有显著下降的趋势，自第6天后下降趋于平缓，最终稳定在5.752±0.264%。其中无性系7080与其他两个无性系变化趋势略有不同：第2天土壤含水量下降仅为开始时的51.21%，显著低于其他两个无性系（p＜0.05）；自第2天至第10天（土壤含水量基本稳定时）下降幅度达到第2天的70.10%，而其他两个无性系仅为第2天的51.74%（2个无性系的平均数）。这一差异可能是由于无性系7080的叶面积较其他2个无性系低（表1），蒸腾耗水量较小造成的。

图2 3个楸树无性系干旱胁迫过程中土壤含水量变化Fig 2 Soil water content of 3 clones during drought

在SPAC系统中，能够表征植物水分亏缺或水分状况的一个直接指标是水势[5]。在植物各器官水势中，叶片水势能够表征植物水分运动的水平，是组织水分状况的直接表现，也能反映植物抗旱生理特性的重要指标之一。它的高低表征植物从土壤或相邻细胞或组织中吸收水分的能力。在相同水分条件下，植物水势越高则体内水分状况越好，而水势差越大则吸水能力越强。3个楸树无性系干旱胁迫过程中叶水势变化在图3中显示。从图中可以看出，3个无性系整个胁迫过程中水势均呈下降趋势，变化幅度在-0.658±0.057～-3.178±0.064 MPa之间。其中无性系004-1和015-1在正常时的叶水势无显著差异，平均为-0.914±0.023 MPa，而无性系7080的正常叶水势高于其他2个无性系；随着干旱胁迫程度的加剧，3个无性系叶水势均显著下降，并且在18天的时候降至最低。

2.2 干旱胁迫下3个无性系蒸腾耗水变化及蒸腾速率日变化

一天中耗水最大量被称为树木的潜在耗水量，该参数对于比较树种间耗水量大小、进行低耗水树种选择方面有较重要作用[6]。图3A-C（A：004-1；B：015-1；C：7080）显示了三个无性系在干旱胁迫过程中蒸腾耗水日变化特性。从总体来看，3个无性系的正常水分条件耗水速率日变化均为“单峰型”变化，且均在午间12：00-14：00，与多数研究结果相似[5,9,20,22]，其中无性系015-1的潜在耗水速率显著低于无性系004-1和7080（p＜0.05）。而随着干旱胁迫的加剧，3个无性系耗水速率均显著下降，但变化方式不同。无性系004-1和015-1均表现出在胁迫发生后6天起，耗水速率日间无显著起伏。不同的是，004-1在干旱胁迫第4天的潜在耗水速率出现在8：00-12：00 而 015-1 则依然保持在 12：00-14：00（图3A, B）。无性系7080则在干旱后10天才出现耗水速率无日间起伏现象，在干旱第4天时耗水速率显著高于其他两个无性系且潜在耗水速率出现在 10：00-14：00（图3C）。

图3 3个楸树无性系干旱胁迫过程中蒸腾耗水日变化（A：004-1；B：015-1；C：7080）Fig 3 Water consumption during drought (A: 004-1; B: 015-1; C: 7080) and transpiration diurnal variation of 3 clones

蒸腾作用时植物吸收和运输水分的主要动力，其中气孔蒸腾是蒸腾作用最主要方面。当植物面临胁迫时气孔关闭从而降低蒸腾，对于维持植物体内水分有极大帮助。在正常水分条件下，3个无性系的蒸腾速率日变化在图4B中显示。从图中可以明显看出，与耗水速率日变化正好相反，蒸腾速率均在午间12：00时出现下降（无性系015-1）或低谷（无性系004-1及7080），无性系015-1在12：00下降后无再次升高过程，且在14：00出现最低值，仅有 1.548±0.104 µmol·m-2s-1；而 7080和004-1则在下午14：00又出现第二个峰值并在其后迅速下降。另外干旱胁迫过程中楸树无性系的蒸腾速率变化在图4A中显示。3个无性系在干旱胁迫过程中蒸腾速率变化趋势相似，均随着干旱胁迫程度加剧而显著下降且在干旱发生地13天时已达到0点，表明此时气孔已完全丧失功能。

植物的蒸腾与耗水之间存在必然联系，这与植物日间气孔活动特性有关，但未见楸树蒸腾速率耗水总量之间的关系报道。常规测定植物蒸腾耗水的多种方法（快速称重法、气孔计法、整株容器法等）[23]以及整株称盆法[11]均存在实验时间久、耗费精力大等问题。而蒸腾速率的测定是利用Li-cor 6400便携式光合测定系统进行的，一次测定可以获得一系列光合参数，具有方便易得的优点。通过本研究发现，在正常水分条件下，楸树无性系10：00时蒸腾速率与日间耗水总量之间出现显著相关的特性（R2=0.9815，p=0.0372）而在其他时间点这种相关性并不存在。这一相关性可以表明：当比较楸树无性系耗水特征时，可以不再耗费一整天时间进行整株称盆再计算的方式进行比较而仅需借助10：00的蒸腾速率通过换算获得并比较。但这一时间点是否在其他树种也存在则需要大量实验验证。

图4 3个楸树无性系干旱胁迫过程中蒸腾速率变化及正常水分蒸腾耗水日变化Fig 4 Transpiration during drought and transpiration diurnal variation of 3 clones

表2 3个楸树无性系日间蒸腾速率与日间耗水总量相关性分析†Table 2 Correlationship between transpiration and sum water consumption of 3 clones

2.3 土壤含水量、耗水量特征分析

本研究所采用的干旱方式为封盆法，这一处理下土壤水分蒸发失水可有效避免，故土壤含水量下降仅为植物蒸腾导致。检验3个楸树无性系土壤含水量变化值（y）与耗水量变化值（x）（正常与实验结束第18天差值）的拟合关系得到二元 方 程y=1.9422x2+9.4586x+69.799（R2=0.9895，p=0.0215）可以验证两者之间的相关性。

干旱胁迫下3个无性系在实验第0～2天、2～4天、4～6天、6～10天、10～13天以及13～18天间两者变化量的比值关系在图5中显示。从图中可以看出3个无性系在干旱下出现不同的耗水响应模式。最初3个无性系的该比值均大幅下降，但在第4～6天开始出现分异：7080在6～10天时出现仅低于初始值后的峰值； 004-1在10～13天才出现峰值；而015-1则与前两者截然不同，在干旱胁迫的整个过程中上升幅度很小；到干旱末期13～18天时，3个无性系的变化趋势也不相同，无性系015-1与004-1均以最低点收尾而无性系7080则出现上升趋势。

图5 楸树无性系干旱胁迫下土壤含水量变化值/耗水量变化值Fig. 5 The change rate of soil water content and water consumption of 3 clones under drought

2.4 楸树无性系耗水比例分析

在楸树耗水速率日进程分析中，最大耗水速率与日间平均耗水速率有一定比例关系。在正常水分条件下，3个无性系平均为1.384±0.026（系间差异不显著，P＞0.05）。干旱胁迫发生后，该比值出现分异变化：无性系015-1和004-1均出现波动，分别在第4天和第6天出现峰值而后下降。而无性系7080则保持在一个较稳定状态，在1.4左右波动；到干旱胁迫末期3个无性系又恢复到1.392±0.033的稳定比值（与正常比值1.384±0.026无显著差异，P＞0.05）。

图6 楸树无性系干旱胁迫下日间最大耗水速率/耗水速率平均值变化Fig 6 The change rate of max water consumption rate and average water consumption rate of 3 clones under drought

3 讨论与结论

3.1 楸树耗水量测定新方法

植物的蒸腾与耗水之间存在必然联系，这与植物日间气孔活动特性有关。常规测定植物蒸腾耗水的多种方法（快速称重法、气孔计法、整株容器法等）[23]以及整株称盆法[5,11]，这些方法均存在实验时间久、耗费精力大等问题。而蒸腾速率的测定是利用Li-cor 6400便携式光合测定系统进行的，一次测定可以获得一系列光合参数，具有方便易得的优点。通过本研究发现，在正常水分条件下，楸树无性系10：00时蒸腾速率与日间耗水总量之间出现显著相关的特性（R2=0.9815，P=0.0372）而在其他时间点这种相关性并不存在（表2）。这一相关性可以表明：当比较楸树无性系耗水特征时，可以不再耗费一整天时间进行整株称盆再计算的方式进行比较而仅需借助10：00的蒸腾速率通过换算获得并比较。但这一特性仅存在于正常生长状态下的楸树无性系耗水总量比较，当出现水分胁迫时，该规律不存在，另外是否在其他树种也存在则需要大量实验验证。

3.2 3个楸树无性系水分利用模式不同

本研究采用整株封盆法，可以近似理解为土壤水分降低全部由于植物蒸腾耗水所致。在干旱胁迫过程中，不同间隔期的土壤含水量变化值与耗水量进行比值分析，可以将该比值理解为：当土壤含水量降低程度相同时，该该比值越小则表明植物蒸腾耗水越大，则在此阶段植物附着在体内的水分越少，植物处在耗散水分的状态；反之则表明植物处在储水状态中。依此推断，3个无性系的该比值在干旱开始后均迅速下降，表明干旱初期均出现耗散水分的现象；在第6天后3个无性系出现差异：无性系004-1未出现明显上升且在末期继续下降，表明其在干旱胁迫下一直耗散体内水分，这对维持植物水分平衡十分不利；而7080和015-1分别在6～10天和10～13天出现显著上升，表明在此阶段该两个无性系可以通过调节自身生理状态使其保持植物体内水分，对于胁迫带来的损伤有一定缓解作用；但随着干旱加剧，该比值仍然下降，表明重度干旱对楸树带来的损伤是巨大的。

3.3 3个楸树无性系耗水特性比较：

在不同树种的大量耗水特性研究中，耗水速率日变化的最大值与日间平均耗水速率均出现稳定比例关系，如毛白杨在7月和9月时该参数为1.5，8月为1.7[11,25]；油松、侧柏、黄栌和火炬树为1.6[9]；油松、丁香、黄杨、白蜡和国槐为1.6[22]；沙柳则为1.56[24]。而在本研究中也出现相似现象，在正常水分条件下的3个楸树无性系该比值为1.384±0.026，这表明该参数具有一定的稳定性和一致性[26]。

此参数为最大耗水速率与平均耗水速率的比值，其增大表明日间耗水速率的波动较大。因此在干旱胁迫过程中，楸树无性系004-1和015-1出现波动表明耗水能力受干旱胁迫影响较剧烈而无性系7080则能保持在较稳定的范围（图6）。同时干旱胁迫末期时该指标又恢复到1.4左右，则表明该参数是物种特异参数，而与植物所处状态无关。

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Comparation of water consumption and transpiration of 3Catalpa bungeiclones under drought

DONG Lei1, LI Ji-yue1, WANG Jun-hui2, XIE Kun1
(1.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China;2. Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

For comparing the drought resistant capability ofCatalpa bungeiclones, 3 clones (clone 004-1, 015-1 and 7080) were chosen for investigation of water consumption and transpiration under water stress. Results showed soil water content of 3 clones decreased significantly with drought. Clone 7080 was about 45.92±1.35% at CK and higher than other 2 clones during the first 10 days. Leaf water potential of 3 clones declined from -0.658±0.057 to -3.178±0.064 MPa at average during drought treatment. Due to low total leaf area, 7080 had a significantly lower water consumption rate than the other 2 clones at CK but not significant under drought.Water consumption rate of clones 004-1 and 015-1 achieved 0 g·h-1at day 6 whereas 7080 at day 10. Transpirations of 3 clones were consistent reduced under drought. Transpiration diurnal variations of 7080 and 004-1 in CK have two peaks at 12：00 and 14：00 but 015-1 has a lowest point at 14：00 at 1.548±0.104 µmol·m-2s-1. The results indicated that there is significant linear relationship between transpiration (at 10：00) in CK and sum day water consumption. The fitting equation isy=18.798x-81.7 (R2=0.9815,p=0.0372). Soil water content(y) and sum water consumption(x) have a significant fitting relationship with an equationy=1.9422x2+9.4586x+69.799(R2=0.9815,p=0.0372) under drought. The rate of soil water content and sum water consumption showed the water use capability of 004-1 and 7080 were better than 015-1. The rate of maximum of day water consumption and average water consumption were stable at 1.38 in CK and severe drought. 7080 had a better water use capability than 015-1 and 004-1 with a stable interval in 1.35-1.39 in this rate.

Catalpa bungeiclones; drought; water consumption; transpiration

S718.43

A

1673-923X(2015)10-0026-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.005

2014-02-10

“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD21B03)；“十二五”农村领域国家科技计划课题研究任务(2012BAD21B0304)

董 蕾，博士，助理研究员

李吉跃，教授，博导；E-mail：ljyymy@vip.sina.com

董 蕾，李吉跃，王军辉，等. 干旱胁迫下楸树无性系水分生理表征关系初探[J].中南林业科技大学学报, 2015, 35(10)：26-32.

[本文编校：吴 彬]