中国特有濒危植物白豆杉生长地的土壤性状分析

王桢, 邓琦, 苏应娟,*

中国特有濒危植物白豆杉生长地的土壤性状分析

王桢1, 邓琦2, 苏应娟2,*

1. 南京农业大学生命科学学院, 南京 210095
2. 中山大学生命科学学院, 广州 510275

白豆杉(Pseudotaxus chienii)是我国特有珍稀濒危植物, 其生长地的土壤表现出明显的异质性。为此, 对分布在浙江龙门顶、广西大明山、湖南张家界、江西三清山及福建武夷山的白豆杉种群的生长地进行了土壤取样和成分分析。共测定了包括水分、pH值、有机质、全N、P等在内的19个土壤因子, 并对其展开主成分和聚类分析。结果显示, 白豆杉生长地的土壤呈酸性; 除Zn和Si外, 其他因子在各个生长地的含量变异不大。确定pH值、有机质、电导率、土壤新鲜水含量、土壤干燥水含量、K、Si和P为影响白豆杉生长的土壤因子。浙江龙门顶、福建武夷山、广西大明山和湖南张家界的土壤相似性高, 而江西三清山的土壤与它们相差较远。这些结果为进一步探究白豆杉对异质性土壤的适应性奠定了基础。

白豆杉; 生长地的土壤; 性状分析; 主成分分析; 聚类分析

1 前言

白豆杉(Pseudotaxus chienii (Cheng) Cheng)是我国特有珍稀濒危植物, 为第三纪孑遗物种, 具典型的“古稀有种”特征[1]。它隶属于裸子植物红豆杉科(Taxaceae Gray)白豆杉属(Pseudotaxus Cheng)[2]。白豆杉为常绿灌木或小乔木, 叶背面有两条白色气孔带, 种子生于白色肉质杯状假种皮中[2–3]。该植物主产于广东、广西、湖南、江西及浙江[3]。因其长期呈星散分布, 个体稀少, 再加之雌株往往无法正常受粉, 故天然更新极其困难, 已被列为我国首批珍稀濒危保护植物[4]。白豆杉一般生长在山地林下,栖息地的土壤表现出明显的异质性。白豆杉主要分布地的成土母质各异, 其生长地的土壤一般属山地黄壤, 肥力较高; 但在裸露程度、土层厚度及土壤成分含量迥异的悬崖峭壁和裸岩地段也有其植株生长[5]。

土壤条件是影响植物生长的关键因素[6]。土壤不仅能为植物生长提供必需的水、矿物质和有机质,还能影响种子萌发、微气候、排水模式以及局部水循环。植物从土壤吸收的金属元素, 例如Cu和Zn,参与了包括光合作用、色素合成、蛋白质代谢和维持生物膜完整在内的多种生理生化过程[7]。此外, 土壤成分的组成还决定着植物对栖息地的偏好[8]。

迄今, 围绕白豆杉开展的研究主要包括资源调查[5]、分类学[3,9]、分子系统学[10–11]、胚胎学[12]、地理分布和潜在分布区估计[13]、花粉形态[14]、种群结构与群落特性[15]、筛分子质体[16]、化学成分[17]、染色体核型[18]、同工酶[19]、种群遗传分化[20]以及SSR引物的开发与利用[1]等方面。然而, 有关白豆杉种群生长地土壤成分的研究则还未见报道。

本研究针对白豆杉分布在浙江龙门顶、广西大明山、江西三清山、湖南张家界和福建武夷山的天然种群, 对其生长地的土壤进行了取样, 测定了土壤样品的pH值与电导率以及水分、有机质、全C、全N、P、S、Si和金属元素的含量; 比较了不同生长地土壤成分的差异, 并借助主成分分析确定出对白豆杉生长起主导作用的土壤成分。在此基础上,又通过聚类分析探讨了白豆杉生长地土壤性质间的相似性。

2 材料与方法

2.1实验材料

2012年12月对白豆杉分布在浙江龙门顶、广西大明山、湖南张家界和江西三清山以及2013年3月对福建武夷山的天然种群, 采集其生长地地表下方10—15 cm处的土壤样品, 用封口胶袋保存(表1)。

2.2样品分析方法

将新鲜土样和通过0.2 mm尼龙筛的自然风干土样105 ℃烘烤2 h, 分别测定土壤新鲜和风干后的水含量。土壤pH值和电导率以水土比5︰1震荡混匀后, 用pH计和电导率测定仪测定。过0.2 mm筛后的土壤样品, 加入K2Cr2O7和浓H2SO4, 利用稀释热法测定有机质。土样经HNO3、HCl和HF微波消解后, 样品送中山大学测试中心ICP室, 用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)测定消化液中P、S、Si、K、Ca、Na、Mg、Al、Fe、Mn、Zn和Cu元素浓度(mg·L-1)。将0.5000 g细筛土样于定氮管中, 加入混合加速剂2.0 g (硫酸钾:硫酸铜质量比10︰1)和浓硫酸5 mL, 390℃加热2 h, 冷却, 放入全自动凯式定氮仪测定全N含量。采用高温灼烧法测定全C含量。上述分析中, 每份土样做三次平行重复测定。

2.3数据分析

采用NTSYS-pc 2.0进行主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)。PCA是一种降维的方法,能将多个变量进行线性变换而选出较少的重要变量。通过计算土壤各成分的特征值和特征向量, 依据贡献率, 确定关键性的主成分。另外, 还基于确定的主成分对取自不同生长地的土壤样品进行了聚类分析。

表1 白豆杉种群的分布及土壤样品Tab. 1 Distribution of Pseudotaxus chienii populations and soil samples

3 结果

3.1土壤pH值

5个白豆杉生长地土壤样品的pH值介于3.21—4.31之间, 均低于5, 为强酸性土壤(表2)。其中, 张家界的土壤酸性最强(pH=3.21), 三清山的酸性较弱(pH=4.31)。

3.2土壤成分

在白豆杉种群的各生长地, 19个土壤因子呈现出一定程度的变异(表2)。土壤新鲜水的含量是福建武夷山最高(59.14%), 江西三清山最低(37.06%); 而土壤风干水的含量则是浙江龙门顶最高(11.36%),江西三清山最低(6.43%)。大明山土壤电导率最高(210.2 μS·cm-1), 龙门顶最低(173.4 μS·cm-1)。白豆杉种群生长地的有机质、全C和全N含量较高。值得注意的是, 浙江龙门顶的土壤有机质、全C和全N含量最高(32.76%、36.66%和1.54%), 而福建武夷山的土壤有机质含量最低(16.55%), 张家界全C含量最低(17.77%), 大明山土壤的全N含量最低(1.01%)。P含量方面, 张家界的土壤最高(0.831%),大明山的最低(0.397%)。江西三清山土壤的K含量较高(9.102 mg·g-1), 而浙江龙门顶土壤K含量较低(0.553 mg·g-1)。湖南张家界土壤Zn含量最高(1.137 mg·g-1), 而福建武夷山土壤的最低(0.028 mg·g-1)。此外, 武夷山的土壤的S含量也最低(0.970 mg·g-1)。

表2 白豆杉生长地土壤性状Tab. 2 Soil characteristics in habitats of Pseudotaxus chienii

3.3主成分分析

通过PCA主成分分析, 确定了土壤因子主成分的特征值和特征向量(表3)。白豆杉生长地的3个主成分(特征值: 6.74+5.322+4.424=16.486个变量)能反映出全部19个因子86.8%的信息; 提示这3个主成分能反映土壤成分对白豆杉生长的影响。主成分1的方差贡献率为35.5%, 电导率以及P、Si、K、Ca、Na、Mg、Al、Fe、Zn和Cu的主成分载荷较高; 主成分2的方差贡献率为28.0%, 土壤新鲜水和干燥水以及全C、全N、P、Si、Ca、Al、Fe、Mn和Zn的主成分载荷较高, 尤以土壤干燥水为最高(0.715)。Mn和土壤新鲜水在第3主成分上有较高的载荷, 分别为0.712和0.386。根据主成分累计贡献率, 计算土壤因子的贡献率, 最终确定pH值、有机质、电导率、土壤新鲜水含量、土壤干燥水含量、K、Si及P含量为影响白豆杉生长的重要土壤因子(表4)。

3.4聚类分析

基于主成分的聚类分析探究了白豆杉生长地彼此间在土壤性质方面的相似性。浙江龙门顶和福建武夷山、广西大明山和湖南张家界首先各自聚为一类, 显示龙门顶和武夷山、大明山和张家界的土壤相似度较高。江西三清山与其他四者最后聚合, 提出其土壤性质同其他生长地存在更大差异(图1)。

表3 白豆杉生长地19个土壤因子的主成分分析Tab. 3 Principal component analysis of 19 soil factors in habitats of Pseudotaxus chienii

表4 主成分分析中土壤因子的贡献率Tab. 4 The contribution of soil factors to PCA analysis

图1 基于主成分的白豆杉不同分布点的聚类图Fig. 1 Dendrogram of different habitats for Pseudotaxus chienii based on principal components

4 讨论

主成分分析显示pH值、土壤新鲜水含量、土壤干燥水含量、有机质、电导率、K、Si和P为影响白豆杉生长的关键土壤因子。白豆杉生长在酸性土壤, 生长地土壤的pH值均小于5。pH值的变化能影响Si和P的存在形式。在酸性条件下, Si和P分别以单硅酸(H4SiO4)和一价磷酸根(H2PO4-)的形式存在; 另外, 还会引发Al、Fe和土壤中的磷酸发生反应。这些都会影响植株对Si和P的吸收, 进而改变它们在土壤中的含量。硅可通过改善氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化氢酶(CAT)的活性, 促使植物对气候和土壤胁迫做出有效响应[21]。磷是核苷酸和膜脂的组成成分, 涉及包括光合作用和呼吸作用在内的多种重要代谢过程。我们的结果进一步提示: 硅和磷对于深入理解白豆杉种群的生长分布式样和生理生态适应具重要意义。

与其他裸子植物相比[22–23], 白豆杉生长地土壤的有机质、全C和全N含量较高, 这与其土壤存在大量的腐殖质和林下枯枝落叶较多有关。与之相对,生长地K的含量则相对偏低。此外, 还注意到, 白豆杉生长地土壤的Zn含量, 虽然其变异幅度高达40倍, 但却不属于PCA确定出的决定白豆杉生长的关键因子。K和Zn在保证酶的催化活性、维持胞内离子平衡以及实现生物分子的高效合成等方面都起作用。然而, 在种群水平, 它们对白豆杉生长的相对贡献却可能存在较大差异。

白豆杉在浙江衢县的分布最为集中, 面积最大、个体数量也最多, 龙门顶种群即位于该县。该地的土壤特性表现为: 土层厚, 呈酸性; 有机质含量高。然而, 白豆杉在其他省份的种群则相对稀疏[24]。本研究显示, 浙江龙门顶和福建武夷山、广西大明山及湖南张家界的土壤相似性高; 而江西三清山的土壤与其他几个生长地相差较远。这种差别体现在三清山的土壤Si含量偏低, 与含量最高的张家界土壤相差3倍。鉴于生长在异质环境的白豆杉种群会随环境的改变而发生遗传分化[20]; 并且形态上, 白豆杉也呈现出渐变群特征[9]。我们建议, 在制定白豆杉迁地保育策略时, 应充分考虑其天然种群生长地在土壤性质上存在的差异, 优先在龙门顶、武夷山、大明山及张家界种群间移栽个体。

5 结论

本研究得出以下主要结论: 1)白豆杉生长地的土壤呈酸性。除Zn和Si外, 土壤的水分、有机质、P、全C、全N、S、K、Ca、Na、Mg、Al、Fe、Mn和Cu含量以及pH值和电导率在各生长地的变异不大; 2) pH值、有机质、电导率及土壤新鲜水、干燥水、K、Si和P含量是影响白豆杉生长的关键土壤因子; 3)浙江龙门顶、福建武夷山、广西大明山和湖南张家界的土壤相似性高, 而江西三清山的土壤与前四者相差较远; 4)研究结果为白豆杉迁地保育策略的制定提供了依据。

致谢：感谢黄升对土壤样品采集的大力支持,感谢中山大学林怡辉和孟繁博协助土壤成分分析,感谢中山大学测试分析中心提供的帮助。

[1] DENG Qi, SU Yingjuan, WANG Ting. Microsatellite loci for an old rare species,Pseudotaxus chienii, and transferability inTaxus wallichianavar.mairei(Taxaceae)[J]. Applications in Plant Sciences, 2013, 1(5): 1200456.

[2] 郑万钧, 傅立国. 红豆杉科, 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1978: 437.

[3] FU Liguo, LI Nan, MILL R R. Taxaceae, Flora of China[M]. Beijing: Science Press and St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1999: 89–96.

[4] 傅立国, 金鉴明. 中国植物红皮书—稀有濒危植物(第一册)[M]. 北京: 科学出版社, 1992.

[5] 胡绍庆, 陈征海, 孙孟军. 浙江省白豆杉资源调查研究[J]. 浙江大学学报: 农业与生命科学版, 2003, 29(1): 97–102.

[6] HANCOCK A M, WITONSKY D B, ALKORTAARANBURU G, et al. Adaptations to climate-mediated selective pressures in Humans[J]. PLoS Genetics, 2011,7(4): e1001375.

[7] YANG Qingwei, LAN Chongyu, SHU Wensheng. Copper and zinc in a paddy field and their potential ecological impacts affected by wastewater from a lead/zinc mine, P. R. China[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2008, 147(1–3): 65–73.

[8] GALLOWAY L F. Maternal effects provide phenotypic adaptation to local environmental conditions[J]. New Phytologist, 2005, 166(1): 93–100.

[9] 王康, 杨永. 红豆杉科白豆杉属植物的分类学研究[J].植物分类学报, 2007, 45(6): 862–869.

[10] 汪小全, 舒艳群. 红豆杉科及三尖杉科的分子系统发育—兼论竹柏属的系统位置[J]. 植物分类学报, 2000, 38(3): 201–210.

[11] CHENG Yuchang, NICOLSON R G, TRIPP K, et al. Phylogeny of Taxaceae and Cephalotaxaceae genera inferred from chloroplastmatK gene and nuclear rDNA ITS region[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2000, 14(3): 353–365.

[12] 陈祖铿, 王伏雄. 白豆杉的胚胎发育及其系统位置的商榷[J]. 植物分类学报, 1978, 16(2): 1–10.

[13] 徐晓婷, 杨永, 王利松. 白豆杉的地理分布及潜在分布区估计[J]. 植物生态学报, 2008, 32(5): 1134–1145.

[14] 席以珍. 中国红豆杉科花粉形态的研究[J]. 植物分类学报, 1986, 24(4): 247–252.

[15] 杨旭, 于明坚, 丁炳扬. 凤阳山白豆杉种群结构及群落特性的研究[J]. 应用生态学报, 2005, 16(7): 1189–1194.

[16] 王艇, 苏应娟, 张宏达. 11种裸子植物筛分子质体的超微结构及分类[J]. 中山大学学报: 自然科学版, 1996, 35(5): 82–86.

[17] 马忠武, 何关福, 印万芬. 中国特有种子植物白豆杉主要化学成分的研究[J]. 植物学报, 1982, 24(6): 554–557.

[18] 管启良, 林立. 白豆杉的核型和性染色体的研究[J]. 遗传学报, 1993, 20(2): 155–158.

[19] 胡志昂, 王洪新, 刘长江, 等. 裸子植物的生化系统学(三)—从种子蛋白多肽和针叶过氧化物酶探讨红豆杉科的系统位置[J]. 植物分类学报, 1986, 24(4): 260–263.

[20] SU Yingjuan, WANG Ting, OUYANG Puyue. High genetic differentiation and variation as revealed by ISSR marker inPseudotaxus chienii(Taxaceae), an old rare conifer endemic to China[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2009, 37(5): 579–588.

[21] BALAKHNINA T, BORKOWSKA A. Effects of silicon on plant resistance to environmental stresses: review[J]. International Agrophysics, 2013, 27(2): 225–232.

[22] 普琼, 薛会英. 西藏红豆杉适生地土壤养分特性初步研究[J]. 西藏科技, 1999, 83(1): 20–21.

[23] 曾思齐, 刘发林. 6种经营模式的木荷南方红豆杉次生林土壤理化性质[J]. 中南林业科技大学学报, 2014, 34(7): 9–18.

[24] 傅金尧, 胡绍庆. 浙江省白豆杉资源调查及植物区系研究[J]. 华东森林经理, 2002, 16(2): 44–47.

Habitat soil properties of the natural population of Pseudotaxus chienii

WANG Zhen1, DENG Qi2, SU Yingjuan2,*
1.School of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing210095,China
2.School of Life Sciences,Sun Yat-sen University,Guangzhou510275,China

Pseudotaxus chienii(Cheng) Cheng (Taxaceae) is an endangered conifer endemic to China. Its soils in different habitats exhibit significant heterogeneity. In this study, 19 soil factors were measured for theP. chieniihabitats located in Longmending (Zhejiang), Damingshan (Guangxi), Zhangjiajie (Hunan), Sanqingshan (Jiangxi), and Wuyishan (Fujian). They included pH, electrical conductivity, and contents of fresh water, air-dried water, organic matter, total N, P, etc. A principal component analysis together with a cluster analysis was then conducted. The results showed that the soil was acidic. All the factors except Zn were little fluctuated in different habitats. Electrical conductivity, pH, and contents of fresh water, air-dried water, organic matters, K, Si, and P were revealed to be the principal soil factors that affected the growth ofP. chienii. Habitat soil was similar in Longmending, Wuyishan, Damingshan, and Zhangjiajie, and they showed higher similarity than with Sanqingshan. This study has provided valuable information for further exploring the adaptation ofP. chieniito heterogeneous soils.

Pseudotaxus chienii; habitat soil; soil characters; principal component analysis; cluster analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.028

Q69

A

1008-8873(2016)05-208-06

王桢, 邓琦, 苏应娟. 中国特有濒危植物白豆杉生长地的土壤性状分析[J]. 生态科学, 2016, 35(5): 208-213.

WANG Zhen, DENG Qi, SU Yingjuan. Habitat soil properties of the natural population ofPseudotaxus chienii[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 208-213.

2015-12-02;

2016-01-07

国家自然科学基金项目(31570652); 广东省自然科学基金(2016A030313320)

王桢(1997—), 男, 山西晋城人, 在读本科, 生物学, E-mail: 1257110928@qq.com

*通信作者: 苏应娟, 女, 博士, 教授, 主要从事植物进化遗传学研究, E-mail: suyj@mail.sysu.edu.cn