气候变化背景下药用植物何首乌在中国适生区分布预测

潘石玉，朱志红，姚天华，王彦星，周　佩

(1 陕西师范大学 a 秦巴山区可持续发展协同创新中心，b 生命科学学院，陕西 西安 710119；2 中国科学院成都生物研究所 山地生态恢复与生物资源利用重点实验室，四川 成都 610041)



气候变化背景下药用植物何首乌在中国适生区分布预测

潘石玉1a,1b，朱志红1a,1b，姚天华1a,1b，王彦星2，周佩1b

(1 陕西师范大学 a 秦巴山区可持续发展协同创新中心，b 生命科学学院，陕西 西安 710119；2 中国科学院成都生物研究所 山地生态恢复与生物资源利用重点实验室，四川 成都 610041)

[摘要]【目的】 预测中国境内药用植物何首乌[Fallopia multiflora (Thunb.) Harald]在气候变化背景下的适生区分布格局变迁及其相对稳定适生区。【方法】 基于何首乌的138个分布数据以及当代(1995-2000年)和未来(21世纪20-80年代)的气候数据，同时考虑3种温室气体排放情景，用最大熵模型预测其地理分布。【结果】 ① 何首乌的当代适生区主要分布于四川、重庆、陕西、广西、云南、湖北等地境内；② 何首乌当代适生区总面积为 205.38×104 km2，占中国国土面积的21.39%；③ 何首乌当代适生区面积53.86%的区域为相对稳定适生区，受气候变化影响相对较弱；④ 在气候变化背景下，何首乌总适生区及低度适生区面积将大幅减少，中度适生区面积将保持相对稳定，而高度适生区面积将大幅增加。【结论】 未来气候变化对何首乌分布的负面影响主要体现在总适生区面积的缩减，预测何首乌相对稳定适生区的面积为110.61×104 km2，该地区可作为其规范化种植候选地，剩余受气候变化影响显著的区域可作为何首乌野生种质资源调查和收集的优先区域。

[关键词]何首乌；物种分布模型；最大熵模型；分布区预测；药用植物

何首乌[Fallopiamultiflora(Thunb.) Harald]为蓼科(Polygonaceae)何首乌属(FallopiaAdans.)多年生草本植物，主要分布于我国四川、云南、贵州、重庆、广东、广西、江苏、安徽、湖北、湖南、河南、江西、陕西、甘肃、福建等地，其生境多为海拔200～3 000 m的山谷灌丛、山坡林下以及山沟石隙[1]。

何首乌是传统大宗常用中药材，其主要药用部分为块根，即中药何首乌，以生首乌和制首乌2种形式入药；地上部分的茎叶亦可入药，即中药夜交藤[2]。现代研究表明，何首乌具有润肠、解毒、截疟，补肝肾、益精血、壮筋骨、乌须发、降低胆固醇以及改善脂肪代谢等功效[2-3]。当前市场上的何首乌主要来源于野生资源，仅有少量栽培。近些年，随着制药、食品、保健、美容等行业添加何首乌的产品不断增多，市场需求快速增长，出现供不应求的状况，野生何首乌资源状况因此急剧恶化，其生境也遭到了严重破坏[4-5]。大力发展何首乌人工种植产业已成为缓解当前野生何首乌资源供应不足、保护其生境，以及解决供需矛盾的有效途径，而对其地理分布及适生性的认识则可为此提供基础性科学依据。

气候是决定大尺度上物种空间分布的主要因素[6-7]，气候变化会影响甚至显著改变物种的分布格局。本研究根据当代(1950-2000年)气候数据及何首乌分布数据，采用最大熵(maximum entropy)模型，预测其在21世纪20-80年代的适生区分布格局，并最终推测其相对稳定适生区，旨在为何首乌的可持续开发利用和野生种质资源调查提供有益的参考。

1材料与方法

1.1何首乌地理分布数据的采集

本研究共收集、整理何首乌分布点138个，基本覆盖其已知分布范围。分布数据主要来源包括：1)文献数据库(中国知网、Springer、Wiley InterScience、ScienceDirect等)中收录的相关研究文献；2)中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/cms/)；3)全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility,GBIF；http://www.gbif.org)。对于仅有地点描述而无地理位置的分布记录，借助Google Earth v7.0软件(http://earth.google.com)获取其经度、纬度坐标。

1.2气候数据的获取

当代(1950―2000年)气候数据从WorldClim网站(http://www.worldclim.org)下载。未来7个年代(即21世纪20、30、40、50、60、70及80年代)的气候数据从CCAFS网站(http://www.ccafs-climate.org)下载；采用CSIRO-MK3.5大气环流模型，每个年代均涉及3种温室气体排放情景(中等排放(IPCC4 A1B)、高排放(A2)和低排放(B1))，共3套气候模拟数据。上述数据均采用2.5 arc-minutes的空间分辨率，每个栅格单元大致相当于25 km2(5 km×5 km)。

将下载的气候数据导入DIVA-GIS v7.5软件(http://www.diva-gis.org/)，处理生成模型分析所需的19个生物气候变量(BIO01～BIO19，具体描述见表1)；分析的地理范围界定于73.25°～135.25°E和17.83°～53.71°N。

1.3最大熵模型的构建

将分布数据和各个年代对应的生物气候变量导入Maxent v3.3.3k软件[8-9](http://www.cs.princeton.edu/～schapire/Maxent/)，开启刀切法(Jackknife)评估各变量相对重要性，最大重复次数(Maximum iterations)设为5 000，采用交叉验证(Crossvalidate)方法重复运行4次(即每次有25%的分布数据作为测试集，剩余的作为训练集)，其他参数均采用软件默认设置，取平均值得到最终分布模型。模型分析结果输出格式为ASCII栅格图层，适生指数值介于0和1之间。

模型预测精度采用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve,ROC)分析。ROC下的面积(Area under the curve,AUC)反映预测精度，理论上该指标取值范围为0.5～1，大于0.9表示预测精度极佳[10]。

1.4适生区分布预测

将运算结果导入DIVA-GIS v7.5软件，采用中国地图制作的蒙版图层，将分析范围限于中国版图之内。该软件也被用于包括适生区面积的各种后续分析和计算。

对于何首乌的当代分布预测，采用Fixed Cumulative Value 10 Logistic Threshold阈值，将连续的概率分布图转换成1/0(适生/非适生)二元分布图。此外，在上述阈值和1之间自然划分3等份，分别对应低度、中度和高度适生区。

对应3种温室气体排放情景，每个未来年代均得到3张连续的概率分布图。特定未来年代的适生区分析方法如下：1)采用Fixed Cumulative Value 10 Logistic Threshold阈值，将3张概率分布图批处理转换成1/0(适生/非适生)二元分布图；2)将3张二元分布图以取最小值的运算方式进行叠加，得到二元叠加分布图层(即只有3张二元分布图均支持特定栅格，才认为其为何首乌适生区)；3)以取算术平均值的运算方法，将3张原始连续概率分布图叠加成单一图层；4)将前2步得到的2个图层以乘法运算方式相叠加，得到最终的适生区预测分布图；5)采用与当代分布预测相同的处理方法，将预测的适生区划分为低度、中度和高度适生区。

将当代及未来7个年代的二元适生区分布图，以取最小值的运算方式进行叠加，得到相对稳定适生区分布图。相对稳定适生区是指在各个年代均适宜何首乌分布的区域，受气候变化影响相对较小。

2结果与分析

2.1Maxent模型评价及适生区等级划分

本研究得到的平均训练AUC值(Mean training AUC)和平均测试AUC值(Mean test AUC)分别为0.970 3±0.002 4和0.928 8±0.013 3，均大于0.9，表明Maxent模型预测的精度极佳。

Maxent v3.3.3k自动生成的Fixed Cumulative Value 10 Logistic Threshold阈值为0.228 8，据此将何首乌适生区划分为以下4个等级： 1)0～≤0.228 8 为非适生区；2) >0.228 8～≤0.485 9为低度适生区；3)>0.485 9～≤0.742 9 为中度适生区；4)>0.742 9～≤1 为高度适生区。

2.2何首乌的当代适生分布区

何首乌在当代气候条件下预测的适生区分布范围为97.94°～122.15°E、19.56°～37.72°N，与目前已知实际分布范围基本一致(图1)。其中，中度及高度适生区主要分布于四川、重庆、陕西、广西、云南、湖北等地境内，贵州、广东、浙江、江西及河南等地亦有不同程度的分布。

图 1　何首乌在当代(1950-2000年)气候条件下的潜在适生区预测结果

何首乌当代适生区总面积为205.38×104km2，占中国国土面积的21.39%。其中，高度、中度和低度适生区面积分别为2.58×104，66.75×104和136.05×104km2，分别占当代适生区总面积的 1.26%，32.50%和66.24%(表2)。

表 2　何首乌在当代(1995-2000年)及未来7个年代气候条件下的适生区面积预测

2.3气候变化情景下的适生区变化及相对稳定适生区预测

气候变化情景下何首乌在21世纪的20-80年代的适生区分布格局如表2和图2所示。整体而言，华南及华东当前大部分适生区将随着气候变化而最终消失(图2)。至21世纪80年代，总适生区及低度适生区面积将分别缩减22.52%和42.00%，中度适生区面积将增加4.12%，基本保持相对稳定，而高度适生区面积将大幅增加(表2)。

由表2可知，在21世纪的7个年代，何首乌总适生区面积将显著减少，其仅占当代预测面积的74.55%～79.68%。 21世纪20年代，低度适生区面积将减少到87.99×104km2，之后将呈现小幅波动，直至21世纪80年代减少到78.91×104km2。中度适生区面积将保持相对稳定，维持在当代预测面积的94.19%～108.14%。高度适生区面积在经历21世纪20年代微降之后，呈现快速增加的趋势，至21世纪80年代增加至当代预测面积的415.12%(10.71×104km2)，新增高度适生区将主要分布于湖北、河南、陕西、甘肃、四川及重庆等地。

何首乌相对稳定适生区主要分布于重庆、贵州、四川东部、广西北部、陕西南部、湖北北部、河南南部、安徽北部及江苏部分地区，在湖南、江西及浙江境内亦有少量分布(图3)。相对稳定适生区面积为110.61×104km2，占当代总适生区面积的53.86%。

图 2　未来气候变化背景下何首乌潜在适生区的预测结果

图 3　气候变化情景下何首乌相对稳定适生区的预测结果

3讨论

预计到21世纪末，地球年均温将上升1.1～6.4 ℃[11]。气候变化将显著影响植物的生理生态特征、生态分布范围、多样性和丰富度等[12]。因此，了解物种分布格局及其对气候变化的响应，对制定包括药用植物在内的野生生物资源的保护和可持续开发利用对策至关重要。

最大熵模型是应用最广泛的用以预测特定气候条件下物种分布格局的数学模型[13]。该模型能很好地适应样本量小[14-16]及分布点数据存在空间误差等状况[17]，表现出极佳的预测效果，因此常被用于预测药用植物资源的潜在地理分布格局及其对气候变迁的响应[18-21]。然而，上述针对药用植物资源分布格局的研究仅涉及当代气候条件或仅采用单一温室气体排放情景，而后者会导致预测结果的不确定性。基于最大熵模型，本研究同时考虑了中等排放(IPCC4 A1B)、高排放(A2)和低排放(B1)3种具有代表性的温室气体排放情景，取其重合部分作为预测结果，可显著降低由单一温室气体排放情景导致的不确定性。

本研究发现，气候变化将导致何首乌总适生区面积大幅缩减，这与胡理乐等[21]对五味子(Schisandrachinensis)适生区变迁的预测结果相类似。根据对各等级适生区的量化分析，何首乌总适生区面积的减少主要归因于低度适生区面积的减少，气候变化对中度适生区面积的影响有限，并将大幅增加高度适生区的面积，即气候变化对何首乌分布的负面影响主要体现在对其低度适生区面积的缩减上。预测结果还显示，当代何首乌适生区面积53.86%的区域(即相对稳定适生区)受未来气候变化的影响相对较弱，这些地区可作为何首乌规模化种植等长期开发项目的理想候选地，而剩余面积何首乌受气候变化影响显著的区域，则应作为何首乌野生种质资源调查和收集的优先区域，以尽可能地保护好这一珍贵的药用植物资源。

尽管最大熵模型的预测能力极强，但与其他分布模型一样，也不可避免地存在一些局限性。比如，它忽略了物种对环境的适应性和种间竞争，且相关气候模型未考虑温室气体的反馈作用，这在一定程度上影响了模型的预测精度[21]。除模型所涉及的气候因子外，土壤类型、地形地貌特征、人为干扰、物种自身扩散能力、生物间相互作用等因子亦会影响物种的地理分布[10]。考虑这些因素将有助于改善模型的预测效果。对于何首乌这类当前研究不太深入的资源物种而言，物种分布模型应该是目前评估其在未来气候条件下地理分布变化的较好途径。本研究结果对于何首乌野生种质资源调查，以及保护地和规范化种植地选址均具有重要的参考价值。

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Predicting suitable habitats of medicinal plantFallopiamultiflorain China under climate change scenarios

PAN Shi-yu1a,1b,ZHU Zhi-hong1a,1b,YAO Tian-hua1a,1b,WANG Yan-xing2,ZHOU Pei1b

(1 aCo-InnovationCenterforQinbaRegions’SustainableDevelopment,bCollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an,Shaanxi710119,China;2KeyLaboratoryofEcologicalRestoration,ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu,Sichuan610041,China)

Abstract:【Objective】 The current and future distribution and stable suitable areas (i.e. low impact areas) were predicted for medicinal plant Fallopia multiflora (Thunb.) in China under climate change scenarios. 【Method】 Maximum entropy model was employed to predict the geographic distribution of F.multiflora based on 138 occurrence records (1995-2000) and bioclimatic data (2020s-2080s).【Result】 ①The current suitable habitats of F.multiflora distributed in Sichuan,Chongqing,Shaanxi,Guangxi,Yunnan and Hubei.②The total area of current suitable habitats of F.multiflora was 205.38×104 km2,accounting for 21.39% of China’s land area.③53.86% of the current suitable habitats would be weakly impacted by climate change.④The areas of total and lowly suitable habitats would decrease significantly under climate change,that of moderately suitable habitats would remain stable,while that of highly suitable habitats would increase sharply.【Conclusion】 The negative effect of climate change upon F.multiflora was the shrinking of total suitable habitats.The predicted stable suitable area was 110.61×104 km2,which can be regarded as candidate areas for standardized cultivation.Remaining current suitable habitats can be used as priority areas for field survey and collection of germplasm resource.

Key words:Fallopia multiflora (Thunb.) Harald;species distribution modeling (SDM);maximum entropy modeling;range prediction;medicinal plants

[文章编号]1671-9387(2016)01-0192-07

[中图分类号]S567.23+9

[文献标志码]A

[作者简介]潘石玉(1990-)，女，安徽芜湖人，在读硕士，主要从事群落生态学研究。 E-mail:shiyupan@hotmail.com[通信作者]朱志红(1963-)，男，陕西米脂人，教授，博士，主要从事种群与群落生态学研究。E-mail:zhuzhihong@snnu.edu.cn

[基金项目]“秦巴山区可持续发展协同创新中心”资助项目

[收稿日期]2014-05-07

DOI：网络出版时间:2015-12-0214:2510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.01.028

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151202.1425.056.html