硅对铝胁迫下甘蔗幼苗的缓解效应研究

卢颖林，陈迪文，江 永，黄 莹，敖俊华，周文灵，黄振瑞，王亚彪

（1.广州甘蔗糖业研究所/广东省甘蔗改良与生物炼制重点试验室，广东 广州 510316；2.广东广垦糖业集团有限公司，广东 湛江 524022）

硅对铝胁迫下甘蔗幼苗的缓解效应研究

卢颖林1，陈迪文1，江 永1，黄 莹1，敖俊华1，周文灵1，黄振瑞1，王亚彪2

（1.广州甘蔗糖业研究所/广东省甘蔗改良与生物炼制重点试验室，广东 广州 510316；2.广东广垦糖业集团有限公司，广东 湛江 524022）

铝毒是酸性土壤地区普遍存在的实际问题，如何解决铝毒对作物的伤害是一个难点。采用营养液培养法，通过测定分析铝胁迫条件下不同浓度硅处理对甘蔗幼苗生长及生理指标的变化，研究硅对甘蔗幼苗铝毒的缓解效应。结果表明，铝胁迫处理（T1）与空白对照相比，甘蔗株高和干物质量显著下降，根系形态参数包括根总长、根直径、根体积和根表面积显著减少，根系活力、叶片SPAD值和超氧化物歧化酶（SOD）显著降低，丙二醛（MDA）含量和电导率显著升高，说明铝胁迫下，甘蔗植株的正常生长和生理活动均受到损害；而向营养液中添加1～2 mmol/L硅酸钠处理（T2、T3），相比T1处理，甘蔗株高、干物质量显著增加，根系形态各项参数得到显著改善，甘蔗根系活力和叶片SPAD值显著提高，叶片丙二醛含量和电导率显著降低，表明硅能有效缓解铝对蔗苗的毒害。

硅；甘蔗；铝胁迫；缓解效应；根系形态

卢颖林，陈迪文，江永，等.硅对铝胁迫下甘蔗幼苗的缓解效应研究［J］.广东农业科学，2016，43（5）：87-91.

铝是土壤中含量最丰富的金属元素，约占地壳的7.1%［1］，其形态主要以铝硅酸盐和铝氧化物等形式存在，对植物和环境没有毒害作用，但是当土壤酸化以后，土壤中的铝可转换为对植物有害的形态［2］。我国酸性土壤面积大，尤其是甘蔗主栽区，如广西、广东等蔗区为我国主要的强酸性土壤地区，因此，这类蔗区酸性土壤中的铝毒对甘蔗生产的危害不可忽视。铝毒害的最初反应是抑制植物根的生长，并因而抑制水分、养分的吸收，长时间的铝胁迫会引起地上部分生长受阻［3-4］。在农作物上，国内外关于其他离子与铝毒关系的报道较多，而在甘蔗上的研究报道非常罕见。研究表明钙对溶液中高浓度铝（50 mg/L）的毒性有减轻作用，减少了桃枝梢中铝的积累［5］。特别是高浓度的钙离子能缓解铝的毒害［6］。在铝存在的培养基中加入足够量的磷，将会使植物免受铝的伤害［7］，且镁与磷协同作用可增强植物的耐铝性［8］，可能是因为铝的存在导致植物根部的磷缺乏，进而影响植物的正常生长。也有报道，在铝胁迫下，硼能明显抑制小麦幼苗电解质泄漏率、MDA含量的增加和多酚氧化酶活性的升高，表明硼对小麦铝胁迫起到一定的缓解作用［9］。无机硫亦能缓解铝对大麦生长发育的毒害，其中低浓度铝处理时缓解效果更显著［10］。

硅是地壳和土壤中位居第二位的富集元素，在植物矿质营养中被列入植物生长的有益元素行列，土壤中硅、铝的化学反应是最普遍的土壤化学过程，因此应用硅来缓解铝对植物的毒害作用是一种可能。硅可提高作物对铝毒和重金属胁迫抗性的机制已有较多的报道，梁永超等研究表明硅可以提高大麦的耐盐性［11］；王永锐等研究发现硅能抑制钠对水稻幼苗的毒害［12］，同时硅对镉、铬毒害水稻幼苗可起缓解或抑制作用［13］。在甘蔗方面，国外研究表明硅可以通过减少甘蔗对钠离子的吸收来缓解盐胁迫，从而提高甘蔗产量［14］，谭贵良研究了铝对甘蔗初生根的胁迫及钙、硼、镁的缓解效应［15］，而硅对甘蔗铝毒的缓解作用研究很少。本试验以国内种植面积最大的甘蔗品种新台糖22号为研究对象，采用营养液培养方式，通过分析介质中高浓度铝对甘蔗毒害处理下，添加外源硅后，解析甘蔗在形态特征、抗逆生理生化等指标的变化，从生理角度揭示硅缓解甘蔗铝毒害的生理机制，为甘蔗科学施肥及蔗区土壤改良等方面研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试甘蔗材料为新台糖22种茎苗。铝源采用分析纯无水氯化铝（AlCl3），硅源采用分析纯无水硅酸钠（Na2SiO3）。

1.2 试验方法

试验于2015年5月份在广州玻璃温室内进行。先将健康的甘蔗种茎砍成单芽苗，经消毒、催芽后，用泥炭土育苗，待苗长至20 cm高左右拔出洗净根系移入装有纯水的培养箱中，培养1周后，转入1/2霍格兰营养液中再培养1～2周，待幼苗长出新根后，摘除原种茎继续培养1周后开始进行处理。

试验设4个处理：不加铝不加硅的空白对照，0.1 mmol/L AlCl3胁迫处理（T1），0.1 mmol/L AlCl3+1 mmol/L Na2SiO3处理（T2），0.1 mmol/L AlCl3+2 mmol/L Na2SiO3处理（T3）。每个处理4次重复，采用霍格兰营养液培养，营养液pH控制在3.0～4.0，每隔3 d完全更换1次营养液。利用通气泵进行间断性通气。处理3周后进行收获测定各项指标。

1.3 测定指标及方法

蔗苗株高用直尺测量假茎基部至正1叶叶鞘顶端，收获后将植株分为地上部和根系两部分。70℃烘干至恒重，用电子天平分别称干重。

根系生理指标测定：根系活力测定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）显色，分光光度计测定；超氧化物岐化酶（SOD）采用氮蓝四唑（NBT）显色，分光光度计测定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）显色，分光光度计测定［16］。

根系形态参数测定：采用根系扫描分析系统（WinRHIZO-LA2400，Canada）对根系进行扫描，并对根系长度、体积、表面积等参数进行测量分析。

叶片生理指标测定：在天气晴朗情况下，于上午9：00～11：00取同一部位上部叶片为材料，鲜叶用蒸馏水洗净后用滤纸吸干揩净，所有样品及时放入冰盒带回实验室，除去中脉，剪碎、混匀。测定正数第3片叶SPAD值，采用SPAD-502仪器测定叶片中部值。

相对电导率的测定：取生长一致的同部位幼苗叶片，用自来水冲洗后用蒸馏水漂洗l～2次，再用重蒸水冲洗1～2次，用纸巾吸干叶片表面水分；避开叶脉，用打孔器打取等量圆片，混匀后分3份，分别放入内有20 mL重蒸水的三角瓶中，浸没样品，室温放置15 h后，用电导仪（DDs～IIAGA型）测定浸泡液电导率（R）；盖上瓶盖，煮沸25 min，冷却至室温后在同样条件下测定各瓶溶液的电导率（R0）。计算电解质渗出率，表示该样品经低温处理后的相对电导率：

试验数据用Excel 2010软件进行统计，采用SPSS 19.0进行差异显著性（LSD）分析。

2 结果与分析

2.1 硅对铝胁迫下蔗苗株高和生物量的影响

从表1可以看出，在铝胁迫下，未添加硅的T1处理蔗苗株高比CK显著降低，而添加硅的处理T2、T3株高虽然仍显著低于CK，但却显著高于T1处理，且T2与T3处理无显著差异，表明铝胁迫下甘蔗生长受到抑制，而添加硅可以降低这个风险。T1处理蔗苗地上部和根系干重及总干重比CK均显著减少，添加硅的两个处理T2、T3，蔗苗地上部和根系干重及总干重均显著高于T1处理，且T2与T3处理差异不显著，其中T2的根系干重与CK无显著差异。说明添加1～2 mmol/L硅酸钠，缓解了铝对甘蔗的毒害作用，进而促进了植株的生长，提高生物量。

表1 硅对铝胁迫下蔗苗株高和干物质量的影响

2.2 硅对铝胁迫下蔗苗根系形态参数与根系活力的影响

根系是植物吸收养分和水分的主要器官，根系活力反应根系的吸收、合成、氧化和还原能力等，根系形态参数及根系活力直接影响植物对养分的吸收利用、植物个体的生长和发育、营养水平和产量品质。从表2可以看出，在铝胁迫下，T1处理甘蔗根系总根长、根平均直径、根表面积和跟总体积均比CK显著减少，说明铝胁迫影响了根系的正常生长，根系受到了损害；而添加硅处理T2、T3的各项根系形态参数均比T1处理显著提高，其中除根总体积外，根总长、根平均直径和根表面积与CK无显著差异；同时，T1处理的根系活力在铝胁迫下显著低于CK，而加硅处理T2、T3的根系活力比T1处理显著提高，说明添加硅缓解了铝毒对甘蔗根系的伤害，从而根系生长更好，具有更好的活力。

表2 硅对铝胁迫下蔗苗根系形态参数与根系活力的影响

2.3 硅对铝胁迫下蔗苗叶片生理特性的影响

SPAD值是反映植物叶片叶绿素含量多少的最直观参数，SAPD值越大，叶绿素含量越高。从表3可以看出，蔗苗在铝胁迫下（T1），叶片SPAD值比CK显著降低，而在添加硅的两个处理T2、T3，SPAD值显著提升，与CK相当，无显著差异，说明甘蔗叶片叶绿素含量受到介质中铝胁迫的影响而显著降低，添加一定量的硅（1～2 mmol/L Na2SiO3）可显著提高铝胁迫下蔗苗叶片叶绿素含量。

丙二醛（MDA）是自由基进行细胞膜脂过氧化伤害的最终产物之一，它可使蛋白质和核酸变性，导致膜流动性下降、透性增强，进而导致细胞死亡，一般将其作为反映细胞膜脂过氧化伤害水平的重要指标。从表3可以看出，T1处理蔗苗叶片MDA含量比CK处理显著增加，说明在0.1 mmol/L铝胁迫下，蔗苗受到了严重伤害，才使得叶片MDA含量显著增加。而添加硅处理T2和T3叶片的MDA含量比T1处理显著降低，而与CK无显著差异，说明在铝胁迫下，在介质中硅可缓解甘蔗所受的毒害。

超氧化物岐化酶（SOD）是一种抗氧化酶，是植物自我保护系统中非常重要的一种酶。从表3可以看出，T1处理蔗苗叶片SOD含量比CK显著下降，说明在0.1 mmol/L铝胁迫下，使蔗苗抗氧化系统受到损害，降低了SOD含量；而添加硅处理T2 和T3叶片的SOD含量比T1处理显著提高，但仍显著低于CK，说明在铝胁迫下，在介质中添加硅可在一定程度上缓解甘蔗所受的抗氧化系统伤害。

相对电导率是反映植物膜系统状况的一个重要的生理生化指标，植物在受到逆境或者其他损伤的情况下细胞膜容易破裂，膜蛋白受伤害因而使胞质的胞液外渗而使相对电导率增大。从表3可以看出，甘蔗叶片在铝胁迫下的电导率比CK显著升高，表明铝胁迫下叶片细胞膜收到了伤害；在铝胁迫下添加硅后，T2、T3处理的电导率比T1显著降低，但仍高于CK，表明硅在一定程度上缓解了铝胁迫对甘蔗叶片细胞膜的伤害。

表3 硅对铝胁迫下蔗苗叶片生理特性的影响

3 讨论

在酸性和强酸性土壤上，植物的铝毒害是一个最常见的生产实践问题。硅和铝是地壳中含量仅次于氧的两种元素，而且广泛存在于植物体中，但并不是植物所必需的元素。大部分植物对铝是很敏感的，只有在低铝浓度下才对生长有某些刺激作用。龙光霞等发现甘蔗幼苗失绿可能与强酸性土壤中过多的活性铝、锰及高效整合铁有关［17］。本试验发现在铝胁迫下甘蔗叶片SPAD值下降，说明叶绿素含量减少，从而可能会导致叶片失绿。本课题组前期研究表明施用适量硅肥，可提高酸性土壤甘蔗幼苗叶片叶绿素含量，增强甘蔗叶片光合作用能力，进而促进了甘蔗幼苗的生长［18］。黄昌勇等［19］研究表明，铝胁迫下施硅后大麦幼苗的地上部茎、叶和地下部根的生物量均比不施硅明显增加，施硅消除或缓解铝毒的可能机理是铝与硅形成无毒的铝硅酸复合离子（HAS），降低活性铝的浓度。姚昕等［20］研究表明花生在铝胁迫条件下，施硅处理后可以降低铝的吸收，改善花生根系生长发育情况，降低抗氧化酶活性和膜脂过氧化作用，从而为硅缓解铝胁迫提供了理论依据。

郭天荣［21］采用营养液培养试验研究了叶面喷施不同浓度抗坏血酸（AsA）对大麦幼苗铝毒害的缓解效应，结果表明AsA 对铝胁迫大麦幼苗有较好的缓解作用，大麦幼苗株高、生物量和叶绿素含量等均提高，功能叶丙二醛（MDA）活性等显著低于单独铝处理，这些结果与本研究中的结果相似。铝胁迫直接影响这根系的生长发育和根系分泌有机酸［22］，本试验中铝胁迫下甘蔗根系的生长受到严重抑制，无论是根系形态参数还是根系活力均受到影响，已有的研究表明铝胁迫抑制水稻［23］和花生［24］根的形成和生长，本试验通过硅的加入缓解了铝的毒害作用，有利于根系生长。此外，加入外源有机酸［25］、外源多胺［26］也对铝胁迫下对作物根系生长具有缓解作用。

本试验是在水培中进行的，通过分析甘蔗植株叶片和根系生理及形态指标表明添加硅1～2 mmol/L到营养液中能够减轻铝的毒害作用，其原因之一可能是由于形成了植物不可利用的铝硅酸复合物，但形成这些复合物的环境条件仍然需要进一步明晰。同时，在土壤系统中铝和硅的交互作用非常复杂，它们之间的作用关系尚不十分清楚。因此，还需进一步研究在土壤系统中硅对缓解甘蔗铝毒作用的机理。

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（责任编辑 邹移光）

Alleviating effects of silicon on sugarcane seedlings under aluminum stress

LU Ying-lin1，CHEN Di-wen1，JIANG Yong1，HUANG Ying1，AO Jun-hua1，ZHOU Wen-ling1，HUANG Zhen-rui1，WANG Ya-biao2
（1.Guangzhou Sugarcane Industrial Research Institute/Guangdong Key Lab.of Sugarcane Improvement & Bio-refinery，Guangzhou 510316，China 2.Guangdong Guangken Sugar Group Co.，Ltd.，Zhanjiang 524022，China）

Aluminum （Al） toxicity is a practical problem in the acid soil area of Southern China，and is not easy to solve it for crops.In this paper，the effects of silicon on the growth and physiological indexes of sugarcane seedlings with different SiO32-treatments under Al3+stress were studied by using the nutrient solution culture.Results showed that under the Al stress （T1），compared with the normal （CK），all of the plant height，dry weight，root length，root diameter，root volume and root surface area decreased significantly.Similarly，root activity，leaf SPAD value and superoxide dismutase （SOD） decreased significantly.But the content of malondialdehyde （MDA） and electrical conductivity increased significantly.It indicated that the normal growth and physiological activity of sugarcane plants were damaged under aluminum stress.While with a range of 1-2 mmol/L sodium silicate solution added to the nutrient solution，compared to T1，both the plant height and dry matter weight increased，root morphology parameters were significantly improved，and root activity and leaf SPAD value also increased significantly，yet MDA content and electric conductivity decreased significantly.It indicated that silicon could effectively relieve aluminum toxicity on sugarcane seedling.

silicon；sugarcane；aluminum stress；alleviating effect；root morphology

S566.1

A

1004-874X（2016）05-0087-05

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.05.017

2015-08-14