啮齿动物对模拟昆虫侵染种子的取食和扩散

苗迎权，闫兴富，杜 茜，周云锋，孙 毅

(北方民族大学生物科学与工程学院、国家民委生态系统模型及应用重点实验室，宁夏 银川 750021)

啮齿动物对模拟昆虫侵染种子的取食和扩散

苗迎权，闫兴富，杜 茜，周云锋，孙 毅

(北方民族大学生物科学与工程学院、国家民委生态系统模型及应用重点实验室，宁夏 银川 750021)

以粘土和花生粉为主原料制作人工种子，添加不同含量的蚕沙(5%、10%、20%、40%，分别记为SE5、SE10、SE20、SE40)模拟不同程度被昆虫取食损坏的种子，研究啮齿动物对昆虫取食损坏种子的取食和搬运行为策略。结果表明：①种子投放2 d后，纯粘土(NC)种子的留存率最高(92.9%)，其次为蚕沙含量较低(SE5)的种子(47.1%)，不含蚕沙种子(SE0)的留存率最低(36.1%)；种子投放4 d后，NC种子和SE40种子留存率仍分别高达76.4%和60.8%；NC种子在投放10 d和17 d后仍分别有6.8%和5.6%留存，但其他类型种子留存率均为0。②NC种子被啮齿动物的就地取食率最高(63.2%)，SE40种子次之(59.2%)，且随种子蚕沙含量的减少呈波动性降低趋势；种子被搬运后的取食率以SE20种子最高(45.0%)，SE0种子略低(33.7%)，NC种子仅有4.1%；SE0和SE5种子被动物搬运后的贮藏率分别高达34.1%和22.9%，NC、SE20和SE40种子均低于1.5%；③SE0种子被动物搬运后取食和贮藏的平均距离最大(5.9 m)，且随蚕沙含量的增大而逐渐减小，NC种子被动物搬运后取食和贮藏的距离均最小(分别为1.2 m和0.1 m)。

啮齿动物；昆虫侵染种子；取食和搬运；觅食行为；种子扩散

动物对种子的捕食、搬运和分散贮藏对植物的幼苗更新、种群分布和物种多样性都具有重要影响[17]。捕食动物遇到种子后往往不是立即吃掉，而是将其搬运一定的距离后贮藏起来以备未来食物供应紧缺期间取食，动物贮藏食物的数量通常超过其度过食物紧缺期间需求量，植物将通过这些被动物贮藏的剩余种子获得收益，即种子被成功扩散[2]。以动物为媒介的种子扩散是影响植物种群更新、群落物种组成和生态系统多样性的重要生态学过程，这一生态学过程将成年植株生活史的最后阶段(种子)和下一代的幼苗建成紧密联系在一起，被动物扩散的种子能够存活下来并成功建立幼苗[1，3-5]，植物通过动物搬运和贮藏得以扩散的少量种子获得的收益远大于因大量种子被动物捕食所付出的代价[1，6]。

植物种子被昆虫蛀食损坏的现象非常普遍[7-8]，遭昆虫侵染的种子在贮藏期间可能因昆虫幼虫的取食消耗而降低营养价值，而且更易因微生物感染而腐烂。昆虫侵染对种子营养的损坏可能对动物取食和搬运种子的行为具有重要影响，因为种子未来的潜在价值是影响啮齿动物觅食决策的重要因素[9]。大量研究结果显示，啮齿动物具有区分饱满、空秕或被昆虫侵染种子的能力，偏好于就地取食被昆虫侵染的种子，而贮藏未遭昆虫侵染的完好种子[10]，但也有研究发现，啮齿动物不能区分种子是否被昆虫侵染[11-12]，即被昆虫侵染的种子也可能被动物大量贮藏。另据Yi等[13]报道，尽管金花鼠(Tamiassibiricus)不能直接分辨栎属(Quercus)植物的种子是否遭昆虫取食损坏，但其在搬运和贮藏种子前去除种皮的行为可能有助于其分辨种子是否被昆虫侵染，导致更多的完好种子被分散贮藏，而且完好种子被扩散的距离更远。

昆虫对种子的部分取食降低了种子中营养物质的数量，因而影响种子存活和幼苗建立。多数研究将被昆虫部分取食的种子视为死亡种子，从而忽视了对被昆虫部分取食的种子扩散模式和效率及其在植物成功繁殖过程中的作用[14]。事实上，尤其是较大的种子可在种子水平上对昆虫捕食者具有饱和效应从而降低取食危害[14]，如果这一效应足以使种子的胚不因昆虫取食而损坏，那么被昆虫部分取食后的种子仍能萌发并建立幼苗[14-16]。为了进一步揭示啮齿动物对昆虫部分取食种子捕食和搬运行为的偏好，本研究采用人工模拟的方法，研究啮齿动物对不同程度被动物取食损坏种子的取食和搬运策略。研究结果将有助于理解昆虫取食引起的种子损坏对啮齿动物觅食行为决策的影响，揭示植物与种子扩散动物间互惠关系的进化。

1 材料与方法

1.1 研究地区和样地概况

研究区位于六盘山国家级自然保护区(35°15′—35°41′N、106°9′—106°30′E)，该区属冬季寒冷干燥、夏季高温多雨的温带半湿润大陆性季风气候区，年均降水量676 mm，其中60%的降水集中于7—9月，年蒸发量1426 mm；年均气温5.8 ℃，最热月(7月)、最冷月(1月)均温分别为17.4 ℃、7.0 ℃。土壤类型以灰褐土为主。地带性植被以华山松(Pinusarmandii)为优势种的温带针叶林和以辽东栎(Quercuswutaishanica)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)等为优势种的次生落叶阔叶林；此外，该区还有大面积的华北落叶松(Larixprincipris-upprechii)和油松(Pinustabulaeformis)人工林。

研究样地位于六盘山国家级自然保护区内的龙潭林场所属的大倒沟林区(E106°21.12′、N35°23.54′，海拔高度1900 m)的山地(东坡、坡度约35°)辽东栎杂灌丛，总覆盖度在80%以上。该群落为20世纪80年代初皆伐后自然恢复形成的以辽东栎萌生灌丛为主的杂灌丛，群落沿山坡走向与同期栽植的华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林带相间排列，呈宽约20 m的带状分布，山坡底部到山顶长约80 m，灌丛林龄约30 a，群落平均高约3.0 m，个别植株主干高度超过5.0 m；组成群落的其他物种除甘肃山楂(Crataeguskansuensis)、栓翅卫矛(Euonymusphellomanus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、南川绣线菊(Spiraearosthornii)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等灌木外，还有少量的红桦(Betulaalbo-sinensis)、山杏(Prunusarmeniaca)等乔木的幼年植株；草本植物主要有米口袋(Gueldenstaedtiamultiflora)、东方草莓(Fragariaorientalis)、早熟禾(Poaannua)、冰草(Agropyroncristatum)等。该区啮齿动物主要分布有小家鼠(Musmusculus)、社鼠(Niviventerconfucianus)、黑线姬鼠(Apodemusagrarius)、东方田鼠(Microtusfortis)、岩松鼠(Sciurotamiasdavidianus)等[17]。

1.2 种子制作和标记

参照Wang等[18]的方法，以粘土(取自六盘山国家级自然保护区内的宁夏泾源县泾河源镇冶家村前0.5 km处的大梁山下)和花生粉为主原料，为了模拟种子被昆虫不同程度的取食，添加不同百分比的蚕沙(购自银川市西夏区兴泾镇桑蚕养殖户)作为辅料制作种子。粘土自然风干后先预粉碎为细碎颗粒，再用电动粉碎机破碎为面粉状后过筛备用；普通市售花生米于65 ℃烘干箱中烘干48 h后粉碎，因花生米油脂含量较高，粉碎后拣出较大的碎块后剩余的细碎颗粒用于制作种子。以粘土含量40%，花生粉+蚕沙含量60%为基础，保持粘土含量不变，控制蚕沙含量分别为0%、5%、10%、20%、40%，相应地花生粉含量分别为60%、55%、50%、40%、20%，用蒸馏水调和搅拌均匀后制作不同蚕沙含量的“种子”以模拟不同程度昆虫取食；种子圆球形，直径约1.5 cm。蚕沙含量0的种子定义为“无蚕沙种子(0% silkworm excrement，SE0)”，其他不同蚕沙含量的种子定义为“蚕沙种子(SE5、SE10、SE20、SE40)”；另以蒸馏水：花生粉为1∶10的比例浸泡24 h后的蒸馏水上清液调和粘土粉制作同样形状和大小的“纯粘土(net clay，NC)种子”。种子制作后置于室内滤纸上单层自然风干备用。

参照常罡等[19]的方法(略有改进)，用长7.5 cm(直径为0.4 mm，外面包裹塑料保护层)的铜线在风干种子基部预留的小孔处将种子分别与一枚大小为2.5 cm×1.2 cm的塑料标签(含铜线质量(0.17±0.002) g，n=100)连接在一起，每一标签对应有包含种子投放点和种子序号等信息的编号。

1.3 种子的投放和野外调查

2012年10月19日，选择7条上述带状辽东栎杂灌丛群落作为样带，在每一样带上沿山坡自下而上间隔20 m设置3个种子投放点作为3次重复。第1样带投放SE0+NC种子，每一投放点2种类型种子各投放30枚；第2样带投放SE0+SE5+NC种子，每一投放点分别混合投放3种类型种子各20枚；第3、4、5样带分别投放SE0+SE10+NC种子、SE0+SE20+NC种子、SE0+SE40+NC种子，各样带3种类型种子的投放数量与样带2相同；第6、7样带的6个投放点(6次重复)全部投放SE0+SE5+SE10+SE20+SE40+NC种子，每一投放点分别混合投放6种类型种子各10枚。总计投放种子390枚(SE0)+390枚(NC)+120枚(SE5)+120枚(SE10)+120枚(SE20)+120枚(SE40)=1260枚。投放时将种子所附标签朝外排列成一直径约20 cm的圆环。

分别在种子投放后的第2、4、6、8、17、30 d后检查每个种子投放点，记录投放点留存的种子和被动物就地取食的种子数量，并在距离投放点25 m直径范围内搜寻种子，记录搜寻到种子的标签信息及其到对应释放点中心的距离。动物取食种子后将种子所附标签随地丢弃，被动物埋藏的种子所附标签通常不与种子一起埋藏而露出地面，因此，在野外调查过程中，可通过搜寻投放种子所附标签来确定被动物取食和贮藏种子的命运。

1.4 数据的统计分析

将种子命运分为3种类型：①就地取食(Eaten in situ)：种子在释放点被动物取食；②搬运后取食(Eaten after removal)：种子被动物搬运至投放点一定距离处取食；③搬运后贮藏(Hoarding after removal)：种子被动物搬运至投放点一定距离处埋藏于土壤中、隐藏于凋落物下或丢弃于地表。区分不同类型的种子，分别统计不同命运种子的百分比、种子被动物搬运(后取食或贮藏)的距离及其分布频次(百分比)。在SPSS 13.0中用非参数检验中独立样本的Mann-Whitney U检验分析不同类型种子在投放点的留存率、不同命运种子的百分比及被搬运距离差异的显著性，用总体分布的Chi-Square Test检验不同类型种子被动物搬运后在不同距离组间是否随机分布。

2 结果与分析

2.1 不同类型种子在投放点的留存率

从图1可以看出，种子投放2 d后，NC种子的留存率最高(92.9%)，除与SE10种子差异不显著外，显著高于其他类型种子(Z=-2.903、-2.590、-2.598、-2.165，P=0.004、0.010、0.009、0.030)，SE0种子和较低蚕沙含量的种子(SE5)被动物取食或搬运均超过50%(留存率分别为36.1%和47.1%)，SE10以上的种子的留存率相对较高，其中SE0种子的留存率低于2个较高蚕沙含量种子(SE20，Z=-2.352、-2.138，SE40，P=0.019、0.032)。NC种子在投放4 d后仍保持很高的留存率(76.4%)，显著高于SE0(9.7%，Z=-2.887，P=0.004)、SE5(17.1%，Z=-2.558，P=0.011)和SE20(21.3%，Z=-2.558，P=0.011)种子，SE40种子留存率也显著高于SE0种子(Z=-2.360，P=0.018)。

在啮齿动物捕食压力下，不同类型的种子在投放7 d后留存率都大幅下降，SE10种子的留存率仍较高(20.0%)，但与其他类型种子无显著差异；NC种子的留存率也相对较高(11.0%)，SE5种子留存率不足1%，2个高蚕沙含量种子(SE20和SE40)的留存率均为0，SE5、SE20和SE40种子的留存率均与NC种子间差异显著(Z=-2.165、-2.648、-2.648，P=0.030、0.008、0.008)。NC种子在投放10 d后仍有6.8%留存于投放点，且显著高于除E10种子外的其他所有类型种子(Z=-2.994、-2.186、-2.648、-2.648，P=0.003、0.029、0.008、0.008)。种子投放17 d后，除NC种子还有少量(5.6%)留存于投放点外，其他类型种子留存率均为0；至种子投放30 d，所有类型的全部种子均被动物取食或搬离投放点，即留存率为0。

2.2 不同类型种子的命运

从图2可以看出，NC种子被啮齿动物就地取食率最高，为63.2%，显著高于SE0(7.7%，Z=-2.345，P=0.019)、SE5(22.9%，Z=-2.345，P=0.019)、SE10(14.6%，Z=-2.558，P=0.011)和SE20(33.3%，Z=-2.132，P=0.033)种子；此外，SE40种子的就地取食率还显著高于SE0(Z=-2.558，P=0.011)和SE10(Z=-2.309，P=0.021)种子，SE0与SE20种子间差异也达显著水平(Z=-2.245，P=0.025)。

种子被动物搬运后的取食率以SE20种子最高(45.0%)，SE0、SE5种子略低，分别为33.7%、25.8%，SE10、SE40种子更低(分别为16.7%、19.6%)，仅有4.1%的NC种子被动物搬运后取食，其中NC种子与SE0(Z=-2.367，P=0.018)、SE5(Z=-2.367，P=0.018)、SE20(Z=-2.582，P=0.010)、SE40(Z=-2.360，P=0.018)种子间均差异显著，SE20种子被动物搬运后的取食率还显著高于SE40种子(Z=-2.323，P=0.020)。

SE0种子被动物搬运后的贮藏率高达34.1%，显著高于NC种子(1.4%，Z=-2.420，P=0.016)、SE10(14.6%，Z=-2.138，P=0.032)、SE20(1.3%，Z=-2.598，P=0.009)、SE40(1.3%，Z=-2.598，P=0.009)种子；SE5种子被动物搬运后的贮藏率也相对较高(22.9%)，与SE20、SE40和NC种子间均差异显著(Z=-2.420、-2.233、-2.233，P=0.016、0.026、0.026)。丢失率最高的为SE10种子(54.2%)，显著高于SE20种子(Z=-2.033，P=0.042)，其他类型的丢失率均在20%～32%间波动，且不同类型种子间差异不显著。

2.3 不同类型种子被啮齿动物搬运的距离

从图3可以看出，SE0种子被动物搬运后取食的平均距离最大，为5.9 m，显著大于其他所有类型的种子(Z=-2.345、-2.324、-2.558、2.558、2.558，P=0.019、0.020、0.011、0.011、0.011)；随着蚕沙含量增大，种子被搬运后取食的距离表现为减小趋势，SE5、SE10、SE20、SE40种子分别为2.9 m、2.9 m、1.9 m、1.7 m，NC种子被动物搬运后的取食距离最短(1.2 m)。

被动物搬运后贮藏的平均距离是SE0种子最大，为5.9 m，其次为SE5种子(5.1 m)；与被搬运后取食的距离类似，种子被动物搬运后贮藏的距离也随着蚕沙含量的增大而减小，SE10、SE20、SE40种子分别为3.7 m、2.9 m、2.0 m，其中SE40种子显著小于SE0(Z=-3.077，P=0.002)、SE10(Z=-2.761，P=0.006)、SE20(Z=-3.317，P=0.001)种子，SE0与SE20种子间也差异显著(Z=-3.077，P=0.002)；被动物搬运后贮藏距离的最小值为NC种子(0.1 m)，显著小于其他所有类型的种子(Z=-2.989、-2.729、-2.546、-3.207、-3.207，P=0.003、0.006、0.011、0.000、0.000)。

2.4 不同类型种子被啮齿动物搬运距离的分布频次

卡方检验结果显示，SE0种子被啮齿动物搬运后在各距离组的分布频次显著差异(χ2=42.52，P=0.000)，在5～10 m和3～5 m 2个距离组的分布频次较高，分别为34.3%、26.1%，其次为>10 m距离组(17.9%)，在1～2 m距离组的分布频次最低仅3.0%(图4)；SE5种子在>10 m距离组的分布频次为0，但在其他几个距离组呈随机分布，其中在1～2 m距离组和3～5 m距离组的最高分布频次均为24.3%，而在<1 m距离组分布频次的最小值为13.5%；SE10种子在不同距离组间为非随机分布(χ2=12.80，P=0.012)，在1～2 m和2～3 m 2个距离组分布频次较高(分别为30.0%、26.7%)，在>10 m距离组分布频次为0，在<1 m和3～5 m距离组的分布频次也相对偏低(13.3%)；2个蚕沙含量较高的种子(SE20和SE40)被啮齿动物搬运后距离的分布频次显著集中于<1 m距离组(分别为37.9%、34.0%，χ2=50.72、23.50，P=0.000)；NC种子动物搬运后也显著集中分布于<1 m距离组(分布频次高达71.4%，χ2=68.61，P=0.000)，在1～2 m距离组的分布次之(21.4%)，在2～3 m距离组不足10%，其他3个距离组的分布频次均为0。

3 讨论

种子特征是影响分散贮食的啮齿动物觅食行为的最重要因素之一[20]，尤其是种子未来的潜在价值可能对啮齿动物当前的取食决策具有重要影响[9]。种子被昆虫侵染可能会造成种子在贮藏期间营养价值的降低，在已有的报道中，大量研究强调啮齿动物具有区分被昆虫侵染种子和完好种子的能力，从而选择更多地就地取食前者，而分散贮藏后者[10]，但也有不少研究并不支持上述结论，即认为动物并不是总能区分种子遭昆虫侵染与否[11-12]。有趣的是，尽管一些动物不能区分种子是否被昆虫侵染，但其在分散和贮藏种子前去除或咬破种皮以确认种子是否遭昆虫取食损坏后再进行决策[13，21]。本研究采用的是不具种皮的模拟昆虫取食损坏的人工种子，动物在遇到种子后可直接根据种子大小、营养含量及昆虫损坏等特征进行决策，种子被昆虫侵染损坏不仅意味着其贮藏期间潜在营养价值的降低，而且还可能因微生物感染而腐烂。据Wang等[22]报道，种子营养状况主要影响动物遇到种子后是否采集种子以及将种子搬运多远的距离，即他们定义的啮齿动物觅食决策过程中4个连续步骤的第一步和第三步。因此，在种子投放2 d后，SE0和SE5种子的留存率已不足50%，而其他3种模拟被昆虫取食损坏较为严重的种子(SE10、SE20和SE40)留存率均相对较高，尤其是SE40种子的留存率在投放4 d后仍在60%以上。尽管NC种子未被“昆虫取食损坏”，但其不含任何营养物质，所以在投放的前4 d内很少被动物取食或搬运，留存率一直保持在较高水平(投放2 d、4 d后的留存率分别为92.9%、76.4%)，甚至在投放17 d后仍有少量(5.6%)种子留存于最初的投放点，这些结果均与Wang等[22]的结论一致。

为了使觅食行为的效率最大化，动物遇到一个种子后必然面临立即吃掉种子和暂时贮藏种子以备未来所需之间进行选择，最终的觅食决策取决于动物对当前利益和未来利益的权衡[23]。吸引动物搬运种子的因素是动物可通过对种子的搬运获得营养，而动物搬运种子的营养回报直接取决于种子的营养含量，因此，营养含量高的种子更为可能被啮齿动物搬运。食物贮藏是动物对不同时空条件下食物的可获得性进行调节的一种适应方式，包括土壤挖掘、种子隐藏和对贮藏点的记忆、检查、保护和管理等一系列行为，贮藏种子决策是动物对上述系列行为的能量投入和贮藏种子收益权衡的结果[22]。本研究中，不同蚕沙含量的种子可在一定程度上代表种子被昆虫损坏的程度及其营养状况，高蚕沙含量的种子不仅意味着其现实营养价值的降低，而且意味着更低的贮藏价值，这种未来的潜在价值可能影响啮齿动物当前的觅食决策[9]。因此，蚕沙含量较高的SE40种子被啮齿动物的就地取食率高达59.2%，而没有任何营养的NC种子被啮齿动物的就地取食率更高(63.2%)，尽管SE40和SE20种子被动物搬运后的取食率相对偏高，但两者被动物搬运后的贮藏率最低，这些结果反映了模拟不同程度昆虫取食损坏(蚕沙含量多少)引起的种子营养状况变化对啮齿动物觅食行为的影响，也是种子综合特征对啮齿动物觅食决策影响的结果[9]。相反，蚕沙含量较低的种子就地取食率相对较低，尤其是无蚕沙种子(SE0)的就地取食率仅有7.7%，此类种子、营养价值更高，被啮齿动物搬运后的贮藏率也就更高(34.1%)；SE5种子被动物搬运后的贮藏率也高达22.9%。不同蚕沙含量种子被动物搬运后取食率的异常变化可能与动物在最初发现种子期间对种子的快速隔离有关，即动物在遇到短暂的大量食物资源时，快速地分散就近贮藏种子，以避免丧失对食物资源的收获机会而造成的损失[24]，此后，动物在觅食过程的下一阶段重新对种子质量进行评估而吃掉最初贮藏的种子或搬运至更为安全的地方再次贮藏[25-26]，从而降低食物资源点附近贮藏点的密度和贮藏食物被其他个体窃取的风险[1，27]。

营养价值高的食物可能比营养价值低的食物被动物分散贮藏于更大的空间范围，即被搬运至更远的距离后取食或贮藏，因为对觅食动物来说，此类食物具有单位搜寻时间和能量投入的最大营养回报。本研究中，SE0种子被动物搬运取食和贮藏的平均距离均最大(5.9 m)，且随种子蚕沙含量的提高而逐渐减小，NC种子被动物搬运的距离最小。上述结果反映了种子营养成分对种子觅食行为的影响，尽管NC种子中不含蚕沙，即没有被昆虫取食损坏，但其中没有任何营养成分，因此对啮齿动物的吸引力最小。相反，被昆虫取食损坏较轻(蚕沙含量较低，如SE5种子)或未被昆虫取食损坏(SE0种子)，即营养价值较高的种子更能吸引动物而被搬运更远的距离，这些具有较高营养价值的贮藏种子可能因发出的更为强烈的气味儿而更易被其他动物个体成功搜寻并窃取[28]，动物搜寻和窃取贮藏种子的潜在动力可能随种子营养价值的增大(蚕沙含量降低)而提高，因为此类种子具有单位搜寻能量和时间投入的最大营养回报[26]。显然，将这些营养价值较高的种子搬运并贮藏于远离食物资源点的更远距离降低了贮藏种子被窃取的风险[1，27]，但这不仅会降低贮藏种子的可获得性[20]，而且还可能增加种子搬运、贮藏和取回过程中的能量投入[20]和贮藏动物的被捕食风险。然而，动物通过取回这些营养价值更高的食物可得到更高的营养回报，自然愿意付出更高的代价。因此，动物为了使觅食行为的净能量收益最大化，就要在空间上优化食物贮藏点的密度[20，29]，并以此权衡种子贮藏过程的能量、时间投入和风险损失与通过降低种子贮藏点丢失而获取的收益补偿[30-31]。分散贮食的啮齿动物扩散种子的距离可能受其较小家域范围的限制，即动物不可能将种子扩散至需要定居新生境的距离[33]。然而，分散贮藏的种子被窃取的现象作为单个贮藏种子被多次贮藏的潜在驱动力[33]，可能是增大种子被啮齿动物扩散距离的机制[32]。因此，啮齿动物偶尔也会将种子扩散至较远的距离[32-33]，甚至有研究认为啮齿动物可替代已经灭绝的大型动物而成为热带地区一些较大植物种子的扩散者[33]。

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Predation and Dispersal of Rodents on Damaged Seeds Simulated by Insect Infestation

MIAO Ying-quan，YAN Xing-fu，DU Qian，ZHOU Yun-feng，SUN Yi

(CollegeofBiologicalScienceandEngineering，BeifangUniversityforNationalities，KeyLaboratoryofEcosystemModelandApplicationsofStateNationalitiesAffairsCommission，Yinchuan750021，Ningxia，China)

Field experiments were conducted by preparing artificial seeds with clay and peanut powder as main materials and adding different contents (5%，10%，20%，and 40%) of silkworm excrement (SE5and SE10，SE20，and SE40respectively) to simulate different demage by insect infestation，to examine the behavior strategy of rodent predation and dispersal on damaged seeds to different extent by insect infestation.The results showed that：①The highest survival rate (92.9%) was observed in seeds of net clay (NC) after 2 ds since releasing，followed by the seeds of SE5(47.1%)，and seeds of SE0had the lowest survival rate (36.1%).After 4 ds of releasing，seeds of NC and SE40still had high survival rate of 76.4% and 60.8% respectively.Six point eight percent and 5.6% of NC seeds survived in releasing plot until after 10 ds and 17 ds of releasing respectively，while survival rate of other type seeds were all zero.②We observed maximum of in situ predation rate of NC seeds (63.2%)，followed by seeds of SE40(59.2%).It exhibited decreasing fluctuantly with the reduction of SE content.Seeds of SE20had the highest predation rate after removal by rodents (PRAR，45.0%).Slightly lower of PRAR was detected in seeds of SE0(33.7%) and only 4.1% of NC seeds had been eaten after removal by rodents.High hoarding rate after removal by rodents in seeds of SE0and SE5were 34.1% and 22.9% respectively，however，those in seeds of NC，SE20and SE40were all lower than 1.5%.③The average distance of predation and hoarding after rodent removal were all maximized in seeds of SE0(5.9 m) and both of them decreased with the increasing of SE content，while the minimum distance of seeds eaten and hoarded after rodent removal were all found in NC seeds，1.2 m and 0.1 m respectively.

rodent；damage by insect infestation；predation and removal；foraging behaviour；seed dispersal

2015-04-10

宁夏自然科学基金(NZ12211)；国家自然科学基金(31260151)；北方民族大学研究生创新项目(SKC201401)

苗迎权(1988—)，男，河南周口人，北方民族大学生物科学与工程学院硕士研究生，从事植物生态学研究。E-mail：346648807@qq.com。

闫兴富。E-mail：xxffyan@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.010

S718.6；S718.7

A

1002-7351(2016)01-0046-07