水热胁迫对3个树种苗期部分光合特性的影响

彭 辉，周红敏，林露花，陈焕伟，程小凯，叶建森，孙永玉

(1.浙江凤阳山-百山祖国家级自然保护区凤阳山管理处，浙江 龙泉 323700；2.龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700； 3.龙泉市林业局，浙江 龙泉 323700；4.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224)

水热胁迫对3个树种苗期部分光合特性的影响

彭 辉1，周红敏2，林露花3，陈焕伟2，程小凯3，叶建森3，孙永玉4

(1.浙江凤阳山-百山祖国家级自然保护区凤阳山管理处，浙江 龙泉 323700；2.龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700； 3.龙泉市林业局，浙江 龙泉 323700；4.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224)

在人工气候箱中40 ℃高温下设计3个土壤水分梯度(分别为田间持水量的70%、55%、40%，即正常水分、轻度胁迫、重度胁迫)，采用盆栽试验，模拟干热河谷车桑子(Dodonaeaviscosa)、赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、大叶相思(Acaciaauriculiformis)苗期的光响应曲线和CO2响应曲线。结果表明：3个树种苗期的最大净光合速率均随水分胁迫加剧而下降，羧化效率、光呼吸速率均为先升后降，车桑子和赤桉各指标变化平缓，大叶相思对胁迫最为敏感。非直角双曲线模型较好地拟合了3个树种的光合特征参数。

干热河谷；高温胁迫；光响应曲线；二氧化碳响应曲线

光合作用是植物物质转换和能量代谢的关键[1]，是对高温胁迫最为敏感的部分，许多研究结果表明，植物的光合作用有一个适宜温度，过高的温度会抑制光合作用[2-3]。金沙江干热河谷干湿季分明，短期高温对植物的生长具有显著影响，是限制干热河谷植被恢复和净初级生产力提高的重要因子，而植物的光响应曲线和CO2响应曲线可以反映植物的光合特性的变化情况[4-5]。本文采用盆栽试验对干热河谷3个树种幼苗在40 ℃高温胁迫下，不同水分梯度的光合特征参数的分析，探讨3个树种对高温逆境的适应能力，为干热河谷植被恢复的树种选择提供参考。

1 材料与方法

采用盆栽试验，材料为车桑子(Dodonaeaviscosa)、赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、大叶相思(Acaciaauriculiformis)的1年生幼苗，种子采自云南省元谋当地的人工林，在苗圃栽培60 d后移栽到盆中，每盆2～3株幼苗，每个树种10盆，试验用幼苗长势一致。盆规格为17 cm×20 cm×15 cm(高度×上径×下径)，土壤为取自元谋的普通燥红土，每盆土重5 kg。采用人工气候箱(RXZ-300B)，控制温度为40 ℃/28 ℃(昼/夜)，每天光照处理8 h，光照由人工气候箱光源提供，箱内相对湿度为50%。水分梯度设置3个：分别为田间持水量的70%、55%、40%(即适宜水分、中度胁迫、重度胁迫)，用薄膜塑料将盆封好，防止土壤表面水分蒸发，用电子天平称重，测定和控制土壤水分含量[6-7]。每个处理均在人工气候箱中处理7 d。

光响应曲线测定(light response curve)：每个树种随机选择4株幼苗，取幼苗中上部位的叶片，每株测定3片取平均值。采用li-6400光合仪(li-COR 美国)，使用li-6400-02B红蓝光源，CO2为仪器自带小钢瓶提供。在9∶00—11∶30，自高到低设定光强梯度2000、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1进入自动测量，每条曲线3次重复。

CO2响应曲线的测定(CO2response curve)：方法同光响应曲线，测定CO2响应曲线时光合有效辐射(PAR)用红蓝光源控制在1000 μmol·m-2·s-1[8]，CO2浓度取值为400、200、100、50、20、400、400、600、800 μmol·mol-1，并对初始部分(CO2浓度<200 μmol·mol-1)进行线性回归，计算羧化效率(CE)，光呼吸速率(Rp)和CO2补偿点(CCP)。

数据处理：采用Microsoft Excel 2003、SPSS 16.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 光响应曲线比较

对3个树种的光响应曲线参数值进行比较，结果见表1，采用SPSS 16.0软件中的非直角双曲线模型拟合参数，公式为：

(1)

式中：Pn为净光合速率；AQY为表观量子效率；Pmax为最大净光合速率；K为曲角(0，1)；Rd为暗呼吸速率。公式较好地拟合了3个树种光合速率随光强的变化，拟合程度都达到极显著水平(R2在0.9～0.99之间)。对光响应曲线的初始部分(PAR<200 μmol·m-2·s-1)进行线性回归可以求出光合作用的光补偿点和光饱和点。

植物在高温条件下正常生理状态的维持体现了植物的耐热能力，而较高的光合速率是保证植物生长或生存的必要手段。对在40 ℃条件下3个树种在3个水分梯度下的苗期表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Pmax)进行比较发现：40 ℃条件下车桑子和大叶相思的表观量子效率随水分胁迫加剧呈下降趋势，赤桉为先降后升。表观量子效率反映了叶片对光能的利用能力，尤其是对弱光的利用能力，大叶相思在适宜水分时表观量子效率达到0.093 μmol·μmol-1，而一般植物的表观量子效率在0.04～0.07 μmol·μmol-1之间[9]，说明短期高温提高了大叶相思对光能的利用。赤桉在水分重度胁迫下表观量子效率大幅提升，为0.084 μmol·μmol-1，而最大净光合速率为6.163 μmol·m-2·s-1，说明表观量子效率的提升并不能体现植物光合能力的提升，只是对赤桉弱光利用能力的增强。随着胁迫增强，3个树种表观量子效率总体呈下降趋势。

在光补偿点和暗呼吸速率方面，3个树种中车桑子的光补偿点较低，暗呼吸速率相对较低；随水分胁迫加剧，车桑子的光补偿点逐渐升高，赤桉的光补偿点表现为先降后升，大叶相思的光补偿点呈一直升高趋势。

在光饱和点的变化上，赤桉和大叶相思的表现则不同于车桑子，40 ℃条件下3个树种中赤桉的光饱和点在各个水分梯度均最低，受到高温明显抑制，对光强的利用能力在3个树种中最低。大叶相思变化幅度较大，尤其在重度胁迫时最大，净光合速率为1.949 μmol·m-2·s-1，说明高温干旱对其影响严重。而在适宜水分下最大净光合Pmax，以大叶相思最高，为15.699 μmol·m-2·s-1；其次是车桑子，为15.208 μmol·m-2·s-1，说明高温胁迫期间，适宜水分情况下大叶相思和车桑子比赤桉有着更高的最大净光合值。

表1 3种苗木在40 ℃条件下不同水分梯度的光响应曲线的参数值

2.2 CO2响应曲线比较

羧化效率(CE)的大小与叶片中活化的Rubisco量呈正相关[10]，羧化效率越高表明对CO2有更高的利用效率，对树种的光合越有利。

由表2可知，在40 ℃条件下车桑子、赤桉、大叶相思幼苗在中度胁迫时羧化效率值最高，分别为0.033、0.018、0.016 μmol·μmol-1，车桑子的羧化效率值明显高于赤桉和大叶相思，赤桉与大叶相思差异不明显。说明在高温条件下中度的水分胁迫，能够提高3个树种的羧化效率值，提高植物对CO2的利用能力。在40 ℃条件下，随胁迫加剧3个树种的光呼吸速率均呈先升后降；CO2补偿点表现则不同，车桑子CO2补偿点随着水分胁迫加剧呈一直下降，赤桉呈先升后降，大叶相思为先降后升。

光呼吸(Photorespiration)是绿色植物在光下吸收氧气并释放CO2的过程[11]。光呼吸能减轻植物的光抑制和光氧化伤害，起到保护光合作用中心，并在一定程度上免受强光破坏[12]。车桑子在中度胁迫下光呼吸速率由适宜水分的1.291 μmol·m-2·s-1升高到2.347 μmol·m-2·s-1，是3个树种中变化最大的，升高了1.8倍，3个树种的光呼吸速率与羧化效率，变化趋势一致，均为先升后降，表明随着胁迫增强，导致植物的叶片气孔关闭，光合降低以防止光合机构遭到破坏。

表2 3种苗木在40 ℃条件下不同水分胁迫的羧化效率、光呼吸速率和CO2补偿点

3 结论与讨论

盆栽试验结果表明，3个树种幼苗在短期高温下均有不同的适应能力和适应机制，车桑子表现出较强的适应性，在短期高温下仍能保持较高的净光合速率，其原因可能是车桑子的CO2补偿点(CCP)相对较低，对CO2的利用能力较强，致使其在重度水分胁迫下，仍有较高的表观量子效率；与其是灌木树种有一定相关性[7]。其次是赤桉，在40 ℃条件下光饱和点(LSP)为3个树种中最低。大叶相思是3个树种中对高温和水分胁迫最为敏感的树种，严重胁迫下光饱和点为104 μmol·m-2·s-1，光合作用受到严重抑制；在适宜水分下光补偿点和光饱和点的范围是20～1380 μmol·m-2·s-1，说明其有较大的光强适应能力。短期高温能提高其表观量子效率、净光合速率和光饱和点，类似于采取高水势策略应对高温胁迫。非直角双曲线模型较好地拟合了3个树种的光合特征参数，为干热河谷植被恢复提供了可靠参考。在今后研究中，还应将蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度等其他因素综合考虑，才能在干热河谷植被恢复实践中取得更好的结果。

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Effects of High Temperature and Soil Water Stress on Photosynthetic Responses of Three Tree Species

PENG Hui1，ZHOU Hong-min2，LIN Lu-hua3，CHEN Huan-wei2，CHENG Xiao-kai3，YE Jian-sen3，SUN Yong-yu4

(1.FengyangshanAdministriveOfficeofFengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve，Longquan323700，Zhejiang，China； 2.LongquanForestResearchInstitute，Longquan323700，Zhejiang，China；3.LongquanForestryBureau，Longquan323700，Zhejiang，China； 4.ResearchInstituteofResourcesInsects，ChineseAcademyofForestry，Kunming650224，Yunnan，China)

Three kinds of seedlings were exposed to watering regimes (70%，55% and 40% of filed water holding capacity) under short-term high temperature(40 ℃) to study the changes of the photosynthetic light and CO2response curve in dry-hot valley.The results showed that the maximum net photosynthetic rate (Pmax) were decreased with the soil water content decreased in three seedlings under short-term high temperature；the carboxylation-efficiency(CE)and photo-respiration rate(Rp)were increased firstly and decreased under short-term high temperature with soil water content decreased.The photosynthesis indices ofDodonaeaviscoseandEucalyptuscamaldulensiswere changed slowly and gently，however，the photosynthesis indices ofAcaciaauriculiformiswere changed sensitively with soil water content.The results fitted by nonrectangular hyperbolic model in three kinds of seedling.

dry-hot valley；high temperature；light response curve；CO2response curve

2015-03-17；

2015-04-24

彭辉(1981—)，男，河北沧州人，浙江凤阳山-百山祖国家级自然保护区凤阳山管理处工程师，硕士，从事林业生态工程研究。E-mail：370092109@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.016

S718.43

A

1002-7351(2016)01-0073-04