树皮内含物对光肩星天牛取食与刻槽产卵量的影响

王紫薇，徐华潮*，汪云珍，包志泉

(1.浙江农林大学林业与生物技术学院森林保护实验室，浙江临安 311300；2.建德市新安江林场，浙江建德311600；3.建德市寿昌林场，浙江建德311612)



树皮内含物对光肩星天牛取食与刻槽产卵量的影响

王紫薇1，徐华潮1*，汪云珍2，包志泉3

(1.浙江农林大学林业与生物技术学院森林保护实验室，浙江临安 311300；2.建德市新安江林场，浙江建德311600；3.建德市寿昌林场，浙江建德311612)

为了明确光肩星天牛补充营养阶段寄主植物树皮内含物对其取食和产卵量的影响，观察并记录室内光肩星天牛在不同寄主植物上的取食面积、尝试刻槽数、产卵数，并对5种寄主植物中几种树皮内含物进行提取测定。结果表明：光肩星天牛在不同寄主植物上的取食面积为苦楝MeliaazedarachLinn.>意大利杨树Populuseuramevicanacv.‘I-214’>垂柳SalixbabylonicaLinn.>木麻黄CasuarinaequisetifoliaL.>白蜡FraxinuschinensisRoxb.，尝试刻槽数为垂柳>木麻黄>苦楝>意大利杨树>白蜡，而成功产卵数则为垂柳>意大利杨树>苦楝>木麻黄>白蜡, 其中苦楝、木麻黄、白蜡上的尝试刻槽数与成功产卵数差异极显著(P<0.01)，在垂柳上差异显著(0.01

光肩星天牛；树皮内含物；取食产卵行为；氨基酸；碳氮比

寄主植物体内含有昆虫营养所需的成分，但质和量方面每种树种都存在明显的差异，寄主植物的某种营养物质的缺乏或搭配比例不当，都会影响昆虫的取食和产卵行为，降低昆虫的存活率，从而获得抗虫性(尹飞等，2012)。植食性昆虫有很发达的味觉感受器，又称接触化学感受器,其味觉感受器分很多类型，各感受器的敏感性取决于各感觉细胞的感觉阈值，不同营养成分会刺激其产生不同阈值，阈值的高低就能反应昆虫对该物质的敏感程度(裴元慧等，2007)。植物中能刺激昆虫味觉的内含物种类很多，例如糖类、蛋白质、氨基酸等这类昆虫所需的基本营养成分，还有些次生物质如总酚、单宁、黄铜等，这些成分都能通过昆虫的味觉感受器来刺激或抑制昆虫的取食，间接的影响其产卵行为(钦俊德，1987；蒋德安，2011)。蛋白质和氨基酸对植食性昆虫来说是极其重要的，某些氨基酸是昆虫不能通过自身代谢合成的，必需依赖外界摄取。而可溶性蛋白质分为两部分：一部分可作为昆虫氨基酸的来源；另一部分作为植物的保护性酶存在，故一直以来学者们对植物中可溶性蛋白与抗虫性的相关性存在争议(徐汝梅，1987；王峻等，1994；王蕤等，1995；路丹，2009)。糖类是昆虫的助食剂，对昆虫的生长和取食有很大的影响；单宁与酚这类化学防御物质，对昆虫有毒害或阻止进食的作用(Chungetal., 2004；孙萍等，2008)。酚类物质的含量及种类与植物抗虫性存在明显相关，王瑞勤等(1993)、王蕤等(1995)的研究发现对天牛抗性强的杨树中，一些酚类物质如香豆素、邻苯二酚等含量较高。而单宁为多元酚物质可以与蛋白质分子结合形成稳定的交叉链，产生涩味来减少植食性昆虫的取食(李镇宇等，1999；石碧等,2000; 薛皎亮等，2000)。

光肩星天牛Anoplophoraglabripennis是我国极为常见的林木蛀干害虫，其主要危害的树种有杨属Populus、柳属Salix、榆属Umus、槭属Acer等(黄竞芳等，1992)。成虫取食植物叶和嫩枝，入侵树干产卵，幼虫会阻断植物输送的养分和水分，从而导致树木衰弱甚至死亡(Hacck，2003；Morewoodetal.，2004)。慈溪市沿海防护林近几年来受其危害严重，成虫在该地的活动时间是 5月下旬至8月中旬，这段时间林场内多种树种都遭到了不同程度上的危害，阻碍当地海防林发挥其应有的作用，间接的给当地的经济和生态造成了严重的威胁。

本文以慈溪市沿海防护林受灾较严重的5种树种为研究对象，通过室内实验观察光肩星天牛对不同植物的取食产卵量，再结合寄主植物树皮内含物的测定，分析出光肩星天牛补充营养阶段影响其取食产卵量的因子，为综合防治沿海防护林光肩星天牛提供更多的理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

选择5年生健康的木麻黄CasuarinaequisetifoliaL.、白蜡FraxinuschinensisRoxb.、垂柳SalixbabylonicaLinn.、苦楝MeliaazedarachLinn.、意大利杨树Populuseuramevicanacv.‘E-214’5 种树种枝条(样品取自光肩星天牛危害区慈溪市沿海防护林。地理坐标121°2′E-121°36′E、30°2′N-30°19′N，中心为121°14′E、30°10′N。试验所用的光肩星天牛由浙江农林大学森林保护重点实验室人工饲养而成；紫外分光光度计(UV-2450)。

1.2 取食产卵实验观察

1.2.1 取食方法

准备3个 50 cm×40 cm×40 cm 的玻璃养虫笼，每个笼中放5对初羽化状态且已经饥饿24 h的光肩星天牛，取直径为1.2 cm长为60 cm的5种不同寄主植物的健康嫩枝条各3根放入笼中。时间周期为24 h，观察并记录每个笼中天牛的取食面积。每测定一次后更换新鲜植物及供试昆虫，重复3次。

1.2.2 产卵观察方法

选取处于初羽化状态3-5 d，未交配活力较强且性成熟的光肩星天牛成虫。将其放入5个50 cm×40 cm×40 cm的玻璃养虫笼中，每个笼中放10对雌雄天牛成虫，将5种不同寄主植物分别放入5个笼中且每个笼中放入长短粗细一致的一种植物嫩枝段3段。置于25℃-30℃，24 h观察并记录每个笼中每种树种的刻槽数和成功产卵数。每测定一次后更换新鲜植物及供试昆虫，重复3次。

1.3 树皮内含物含量测定

1.3.1 材料处理

将寄主树种的嫩枝树皮剥下，一部分树皮剪碎，分别取2 g和2.5 g在研钵中加入PBS(PH7.4)研碎后过滤，滤液于广口瓶中备用；一部分在鼓风干燥机75℃中烘干至恒重，然后分别用粉粹机粉粹，过80目筛，置于广口瓶中密封保存备用。5种不同寄主植物都按照上述方法处理。

1.3.2 测定方法

样品中可溶性总糖含量测定用蒽酮比色法(毕颖等，2006)；可溶性蛋白质含量测定用考马斯亮蓝比色法(冯晰等，2010)；总酚含量测定用福林酚比色法(李巨秀等，2009)；单宁含量的测定用范璐测定法(范璐等，2001)；水解蛋白氨基酸含量测定由青岛科标化工分析检测有限公司测定。每种内含物含量重复测定3次。

1.4 数据处理

采用Excel和SPSS 19.0对数据进行单因素方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 光肩星天牛室内取食结果

结果显示光肩星天牛对5种寄主植物取食面积的明显差异(图1)，揭示了对这5种寄主植物的偏好。取食面积为苦楝(9.23)>意大利杨树(4.33)>垂柳(3.68)>木麻黄(1.87)>白蜡(1.67)，其中光肩星天牛取食苦楝的面积远远大于其它4种植物，且差异显著。可见，光肩星天牛对苦楝有明显的取食偏好。

图1 光肩星天牛对5种寄主的取食量Fig.1 The feeding amount of Anoplophora glabripennis to five different host plants注：不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。下图同。Note: The different lowercase letters represent significant difference on the same precedence. Same to the following Figs.

2.2 光肩星天牛室内产卵结果

在尽量保持其它条件一致的情况下，光肩星天牛尝试刻槽数与成功产卵数是存在明显差异的，苦楝、木麻黄、白蜡上的尝试刻槽数与成功产卵数差异极显著(P<0.01)，在垂柳上差异显著(0.01木麻黄(5.33)>苦楝(5.67)>意大利杨树(8.33)>白蜡(3.33)，而成功产卵数为垂柳(7.33)>意大利杨树(4)>苦楝(3.33)>木麻黄(2)>白蜡(0), 其说明光肩星天牛成虫刻槽行为与其产卵成活率是受不同因子影响的(图2)。

图2 光肩星天牛在5种寄主上的产卵情况Fig.2 Oviposition of Anoplophora glabripennis to five different host plants注：*，代表光肩星天牛尝试刻槽数与成功产卵数的差异显著性。Note: *, stands for significant difference in the number of deviling and the number of successful egg laying.

2.3 树皮内含物含量与天牛取食产卵量

2.3.1 可溶性蛋白质和可溶性糖含量

苦楝的可溶性蛋白质和可溶性糖的含量最高(表1)。5种植物可溶性蛋白的含量约1%,差异不显著；而可溶性糖的含量则有差异较为明显，其中苦楝中可溶性糖的含量最高，且5种寄主植物的碳氮比(C/N)：苦楝(4.64)>意大利杨树(2.98)>垂柳(2.82)>木麻黄(2.54)>白蜡(1.66)。

表1 树皮中可溶性蛋白质和可溶性糖含量及碳氮比

注：同列不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。下表同。Note：The different lowercase letters represent significant difference on the same precedence. Same to the following tables.

2.3.2 单宁和总酚含量

5种寄主植物中单宁与总酚含量差异显著(表2)。单宁在垂柳(7.37%)和木麻黄(8.01%)中的含量大大高于其它3种植物，苦楝(0.84%)中单宁含量最少,总酚的含量在5种寄主植物中：木麻黄(8.26%)>垂柳(8.06%)>白蜡(4.64%)>意大利杨树(3.15%)>苦楝(0.97%).

2.3.3 氨基酸种类和含量

在5种树皮内含物中检测出8种昆虫必需氨基酸，异亮氨酸、苏氨酸、赖氨酸、精氨酸、组氨酸、缬氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸。其中垂柳(2.23 g/kg)、意大利杨树(1.85 g/kg)、白蜡(1.88 g/kg)中亮氨酸的含量相对较高，苦楝(1.95 g/kg)和木麻黄(2.22 g/kg)中赖氨酸含量最高。木麻黄的总氨基酸含量(27.20 g/kg)和总必需氨基酸含量(11.72 g/kg)在这5种树种中都是最高的,其次是垂柳，白蜡中总氨基酸含量(16.72 g/kg)和总必需氨基酸含量(16.72 g/kg)是最少的(表3)。

表2 树皮中单宁和总酚含量

表3 树皮中8种必需氨基酸含量(g/kg)

2.3.4 内含物与天牛取食、刻槽产卵量的相关性

天牛在不同树种上尝试刻槽数和成功产卵数与可溶性蛋白质、可溶性糖、碳氮比(C/N)之间呈不显著相关(P>0.05)，而其在不同树种上取食面积与碳氮比(r=0.964,P<0.05)和可溶性糖(r=0.911,P<0.05)之间呈显著相关，可见光肩星天牛喜欢取食苦楝的现象与苦楝树皮中可溶性糖和碳氮比有关。不同树种上的单宁和总酚的含量与天牛在其上的取食面积呈不显著负相关(P>0.05),与刻槽数无显著相关(P>0.05)。由此可看出单宁与总酚的含量不是影响光肩星天牛取食产卵量的主要原因。天牛在不同树种上尝试刻槽数与总氨基酸含量(r=0.926,P<0.05)和总必需氨基酸含量(r=0.969,P<0.05)呈显著相关(见表4)。图2可知光肩星天牛在木麻黄和垂柳上尝试刻槽数较多，而由表3可知木麻黄和垂柳中总氨基酸和总必需氨基酸含量较高，故猜测总氨基酸和总必需氨基酸的含量是影响光肩星天牛刻槽数的重要因子。而成功产卵数则与所测内含物无显著相关(P>0.05)。

表4 内含物含量与天牛取食产卵行为相关系数

注：*，表示0.05水平上显著相关；**，表示在0.01水平上显著相关。Note:*, means significant correlation at 0.05 level;**,means significant correlation at 0.01 level.

3 结论与讨论

实验结果表明，在光肩星天牛补充营养阶段，影响其取食、刻槽产卵量的因子包括可溶性糖、碳氮比(C/N)、总氨基酸、总必需氨基酸。光肩星天牛在不同树种上取食面积与碳氮比(r=0.964,P<0.05)和可溶性糖(r=0.911,P<0.05)之间呈显著相关，尝试刻槽数则与总氨基酸含量(r=0.926,P<0.05)和总必需氨基酸含量(r=0.969,P<0.05)呈显著相关，而成功产卵数与所测内含物均无显著相关(P>0.05)。

植物中碳和氮为昆虫的助食因子，碳为糖类在代谢过程中容易利用的无氮有机化合物，氮为可利用的含氮化合物，合理的碳氮比能够反应昆虫的营养状况，过高过低都会对其的取食有影响(Nicolasetal.,1989；吴坤君等，1992；吕仲贤等，1996)。马姝岑等(2014)及丁珌等(2007)发现过高的碳氮比会降低营养平衡，不利于昆虫的生长发育。可溶性糖为昆虫的营养物质和助食剂，是各种植食性昆虫生长和发育所必需的(伊飞，2012)。而钦俊德(1987)则发现络合的多糖不容易被无脊椎动物的消化酶消化，会影响昆虫的取食，例如某些戊糖能抑制绿豆象的生长。在昆虫的食料植物中糖类是其最广的味觉物质，且不同的昆虫有它自己最适含量，过高或过低都会影响昆虫的取食，裴元慧等(2007)发现浓度过高的蔗糖会抑制叶蝉取食，但是对于蜂、蝇、蛾蝶来说糖的含量越大取食越大。每种昆虫都有一定的营养要求，一种植物最适范围和元素间的适当配比，重要营养物质处于昆虫最适需要范围之外者就比在最适范围之内的个体有更高的抗性(刘鹏程，2006)。光肩星天牛行为实验发现，光肩星天牛喜欢取食碳氮比和可溶性糖含量较高的苦楝，对碳氮比和可溶性糖含量较低的白蜡取食量较小。故推测光肩星天牛在取食上喜欢可溶性糖含量和碳氮比较高的植物，而对含量都相对较为低的白蜡取食量较小的原因可能是：在一定范围内，碳氮比和可溶性糖含量的增高对光肩星天牛有助食作用，然而随着很多不容易被无脊椎动物的消化酶消化的多糖的增加，逐渐影响着光肩星天牛的取食，故当它们达到一个最适量后这种助食作用会减弱甚至会抑制取食。内含物测定实验得出光肩星天牛对5种树种的取食偏好顺序与植物树皮中单独的可溶性蛋白、单宁、总酚、总氨基酸、总必需氨基酸均无关，但与可溶性糖含量和碳氮比呈正相关。故推测苦楝中的可溶性糖含量(1.38%)和碳氮比(4.64%)较其它几种寄主植物都最为接近一个最适量，且由表2可知单宁和总酚这类昆虫取食抑制剂在苦楝中含量最少，这也可能是光肩星天牛对苦楝取食面积最大的另一原因。

李会平等(2007)在测定的4种杨树中发现，不同种类氨基酸含量的变化规律是不相同的，但变化趋势与天牛危害程度基本一致，即氨基酸含量越高，其受害状况就越严重。室内观察光肩星天牛的产卵结果表明：光肩星天牛对5种寄主植物刻槽偏好与树皮中总氨基酸和总必需氨基酸含量呈显著相关，与所测其它内含物因子无关。游离氨基酸虽然在植物中含量较低，但它们可以直接作用影响昆虫体内的生理代谢。故推测高的总氨基酸和总必需氨基酸含量加大了光肩星天牛在寄主植物上的刻槽率。

天牛成虫补充营养过程中需要一定量的营养物质，且一般来说含量越高越好，但仍取决于天牛可否很好的消化利用这些营养物质，假如有大量干扰昆虫对食物消化的化学物质存在，则会间接抑制昆虫的取食(李会平等，2007)。张克斌等(1983)，杨雪彦等(1990)人发现寄主植物树皮粗糙程度是与天牛刻槽产卵有关的。昆虫在不同寄主植物上的产卵取食行为是一个复杂的过程，受到多重因素的影响，光肩星天牛寄主植物之间取食、刻槽产卵量的差异是由多种原因引起的，例如植物树皮表面的形态结构，皮孔的大小和颜色等物理因素，一切影响树体生长发育的因素都可能影响其生理，故以单一因素来说明植物的抗虫性有显片面性。这也可能是光肩星天牛成功产卵数与所测内含物因子均无关的原因。然而光肩星天牛成功产卵数究竟是受什么因子共同调节控制的其机制尚未明确，且如何确定光肩星天牛生理所需的最适可溶性糖量和碳氮比，这些问题都有待进一步研究发现。

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Effect of bark substances on feeding and oviposition ofAnoplophoraglabripennis

WANG Zi-Wei1，XV Hua-Chao1*，WANG Yun-Zhen2，BAO Zhi-Quan3

(1.School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A & F University，Linan 311300, Zhejiang Province, China；2.Xinanjiang Forestry Station, Jiande 311600, Zhejiang Province, China; 3.Shouchang Forestry Station, Jiande 31161, Zhejiang Province, China)

In order to clarify the effect of bark substances on feeding and oviposition ofAnoplophoraglabripennisin the stage of extra-nutrition, the choice of feeding,egg laying, and the bark substances of five species of host plants were analyzed. The results found the order of feeding amount ofA.glabripennison different species of host plants wasMeliaazedarach>Populuseuramevicanacv.‘I-214’>Salixbabylonica>Casuarinaequisetifolia>Fraxinuschinensis. The order of the deviling number:S.babylonica>C.equisetifolia>M.azedarach>P.euramevicanacv.‘I-214’.>F.chinensis. The order of number of successful egg wasS.babylonica>P.euramevicanacv.‘I-214’.>M.azedarach>C.equisetifolia>F.chinensis. The number of deviling and the number of successful egg laying on the five host plants are significantly different. Soluble sugar, carbon and nitrogen ratio, total essential amino acids and total amino acids in bark is related to the number of devilling and the feeding amount. Appropriate content of carbon and nitrogen ratio and soluble sugar with higher content of total essential amino acids and total amino acids is standard of the choice of feeding and egg laying ofA.glabripennis.

Anoplophoraglabripennis；bark inclusions；behavior of feeding and laying；amino acids；C/N

浙江省重大科技专项重点项目(2010C12029)；浙江省科技厅公益技术研究农业项目(2014C32096)

王紫薇，在读硕士，从事森林有害昆虫综合防治研究，E-mail：wzw217@126.com

*通信作者Author for correspondence，E-mail：xhcinsect@zafu.edu.cn

Received：2015-11-05；接受日期Accepted：2016-07-06

Q968.1；S433

A

1674-0858(2016)05-0942-08