抚育间伐对大兴安岭天然用材林冠层结构及光环境特征的影响1)

张甜 朱玉杰 董希斌

(东北林业大学，哈尔滨，150040)



抚育间伐对大兴安岭天然用材林冠层结构及光环境特征的影响1)

张甜 朱玉杰 董希斌

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

以大兴安岭天然用材林为研究对象，利用冠层分析仪对不同抚育间伐后的冠层结构及光学特性进行测定，分析冠层结构各项指标参数之间的相关性、抚育间伐后冠层结构及光环境特征的变化情况，并运用主成分分析法对间伐后冠层结构变化进行了综合评价。结果表明：大兴安岭天然用材林主要冠层指标林隙分数、开度、叶面积指数、总定点因子和冠下总光合有效辐射通量之间有显著相关性(P<0.01)，并且这些指标的相关性不受间伐强度的影响；随着间伐强度的增加，叶面积指数呈现先增加后减小的趋势，其余冠层指标林隙分数、开度、直接定点因子、总定点因子和冠下直接光合有效辐射通量及冠下总光合有效辐射通量均呈现先减小后增大的趋势；中等间伐强度能极大改善冠层结构和光分布的合理性，间伐强度为19%时抚育效果最佳。

抚育间伐；天然用材林；森林冠层结构；林内光环境；大兴安岭

The forest canopy geometry and understory light characters were measured with the Winscanopy. The relationship between canopy structure parameters was studied the changes of forest canopy geometry and understory light after different tending intensity, and principal component analysis method was used to make the comprehensive evaluation of canopy geometry after the cutting. The gap fraction, openness and LAI had a significant relationships with the total site factors and the PPFD under canopy, and the correlation of these indicators was not affected by the cutting intensity. With the increase of cutting intensity, the LAI was increased and then decreased, the gap fraction, openness, direct site factor, total site factor, direct PPFD under per day and total PPFD under per day were decreased and then increased. The medium cutting strength could greatly improve the rationality of the canopy structure and light distribution, and the tending effect was the best when the cutting strength of 19%.

森林冠层结构及组成影响着林木对降水、光辐射的截留能力，对林内环境，比如地表植被、土壤等产生很大影响，进而决定着林木的生长能力和质量。国内外对冠层的研究多侧重于对冠层结构与植物生产力关系研究[1-4]，对林下光环境及林下幼苗对光环境的响应也有初步研究；但缺乏较大空间尺度上的研究。对于冠层结构的相关研究，主要集中在对林分叶面积指数的直接与间接测定方法[5]。在光环境研究上，张彦雷等人[6]在林分密度变化条件下，对山西省太岳山马泉林场油松人工林林分冠层结构与林内光环境响应进行了研究。

目前，对抚育间伐条件下林分冠层结构与林内光环境响应的研究较少。通过间伐，构建合理的冠层结构，使得林内光分布趋于合理，提高光能利用率、林分生长率，促进森林可持续发展，同时半球影像技术对分析冠层结构具有较好的实用性[7-9]。本试验运用鱼眼照相技术(Winscanopy)对大兴安岭用材林抚育间伐后冠层结构进行分析，以期为用材林的生态经营提供参考。

1 研究区概况

试验地位于黑龙江省大兴安岭地区新林林业局的新林林场，地处黑龙江省西北部，大兴安岭伊勒呼里山的东北坡；地理座标为北纬51°20′～52°10′、东经123°41′～125°25′(见表1)。气温年较差和日较差都很大，属于寒温带大陆性气候。春季多旱风，降水较少，季平均气温4.4 ℃；夏季短促而炎热，太阳幅射较强，日照最长时间可达17 h，昼长夜短，日夜温差较大，并且降雨丰富，平均气温15.7 ℃；秋季气温平均2.5 ℃，平均最高气温为10.2 ℃，平均最低气温-3.6 ℃；冬季严寒而漫长，晴燥少雪，常出现冰雾天气，冬季平均气温-20 ℃，平均最低气温-27 ℃，平均最高气温-7 ℃。年降水量513.9 mm，且分布不均，主要降水多集中在7—8月份；无霜期为90 d左右。全年日照时间2 357 h，日照百分率为51%～56%。主要的灾害性天气为春季的大风和冬季的低温。该地区土壤主要类型为山地棕色针叶林土；植被类型以乔木树种兴安落叶松(Larixgmelinii)为主体，还有少量的樟子松(Pinussylvestrisvar.mongholica)、云杉(Piceaasperata)、白桦(Populusdavidiana)、山杨(Populusdavidiana)。

表1 试验样地概况

注：L代表兴安落叶松，B代表白桦，Y代表云杉，Z代表樟子松。

2 试验方法

试验仪器：采用的是WinSCANOPY Pro 2010a植物冠层分析系统，主要包括高分辨率数码相机(Samsung NV3 Camera)、鱼眼镜头、分析软件(WinSCANOPY)、数据处理软件(XLSanopy)等。

样地设置：试验地位于新林林场106、107、108、109林班内，每个样地面积为0.04 hm2，即20 m×20 m。根据不同的间伐强度设置20块不同的样地(见表1)。

于2015年7月中旬在新林林场试验样地进行取样，在每个样地上选取2～3棵兴安落叶松，找准正北方向并调平仪器、测量仪器镜头离地距离，从3～4个不同方向进行观测，采集图像。

数据处理：使用冠层分析仪(Winscanopy)处理获取到的鱼眼照片，得到初步的试验数据；然后运用数据处理软件(XLScanopy)对数据进行校正，得到冠层结构的各项特性指标，包括林隙分数、开度、叶面积指数、平均叶角、定点因子、冠层辐射通量，运用Excel2010、spss20.0对数据进行计算处理。

在叶面积指数方法选取上，有研究运用叶面积指数反演方法对实测的结果与Winscanopy的分析结果进行相关性分析，发现实测结果与LAI(2000)-log方法的相关性最好，相关系数为0.8[10]。因此选取LAI(2000)-log方法测得的叶面积指数值。

3 结果与分析

3.1 冠层结构特性指标相关性

运用冠层分析仪以及数据处理软件得到冠层各项指标值(见表2)。林隙分数、开度能很好地反映冠层的透光率，同时开度是林隙分数经过补偿计算剔除植被阻隔的影响得出的实际冠层林隙分数[11]。由表3可见：林隙分数与开度相关性极强，达到0.981，因此在冠层结构中枝叶对林隙分数的影响很小，可以不用考虑。林隙分数，与叶面积指数呈现显著的负相关性，与总定点因子、冠下直射辐射通量、冠下总辐射通量都呈现正相关性，即随着林隙分数的增加，冠层对光的截获能力明显下降，阳光透过冠层到达下方的入射辐射数量越多，透光率增加，总定点因子和冠下总光合辐射量增加，造成单位种植面积上的叶面积减小，所以叶面积指数下降。

叶面积指数决定了植被的生产能力，与林冠的蒸腾作用、光合作用等密切相关。由表3可见：叶面积指数，与总定点因子、冠下总辐射通量呈现显著的负相关性，叶面积指数增加，意味着单位面积上叶片面积增加，叶片覆盖率增加，植被对光的截获能力提高，使得透过叶片进入林内的光照减少，透光率减小，总定点因子减小，冠下总太阳辐射量减小。

在森林环境中，太阳辐射可以穿透整个群落，供给各层植物进行光合作用，但是由于树种组成、冠层结构、枝叶分布状况等因素的差异，太阳辐射透过林冠层后会发生很大变化，使群落不同空间位置接受的有效光照产生明显差别[12-13]。由表2可见：冠层上方的辐射总量在不同试验样地中基本没有差别，冠层上方直接辐射通量约为40.99 mol·m-2·d-1、冠层上方间接辐射通量为6.15 mol·m-2·d-1，说明冠层上方太阳辐射量并不能反映冠层的截获能力。由表3可见：总定点因子与冠层下方总辐射通量、冠层下方直接辐射通量呈现明显的正相关性，说明冠层下方的太阳辐射能主要来自于直射光。由表3、图1～图4可见：间接定点因子、冠下间接辐射，与总定点因子、冠下总辐射通量之间都没有明显的相关性，说明在光的辐射中反射、散射都对林内光分布影响很小。

表2 冠层结构参数值

间伐强度/%冠上辐射通量/mol·m-2·d-1直射散射总辐射冠下辐射通量/mol·m-2·d-1直射散射总辐射0 40.99±0.316.15±0.0447.14±0.341.630±2.940.479±0.062.330±2.9034.3840.92±1.456.15±0.4647.07±1.851.186±3.230.301±0.421.597±3.646.2340.97±1.916.15±0.0947.12±2.011.430±3.110.423±0.262.191±3.1240.0140.89±1.986.15±0.9847.04±2.771.367±2.760.369±0.312.090±2.7820.8640.99±2.126.15±0.9947.14±1.531.021±3.160.400±0.421.274±3.5616.7540.92±2.226.15±0.7147.07±1.511.135±3.610.334±0.411.511±3.9812.5240.95±2.516.12±0.4747.07±2.961.243±5.100.397±0.191.740±5.1649.6340.98±1.846.15±0.5647.13±2.391.276±4.340.376±0.081.869±4.3213.7440.99±2.376.15±0.8547.14±2.511.284±4.440.273±0.141.907±4.4047.8740.99±1.946.15±0.9847.14±2.381.225±1.640.531±0.151.690±1.6656.5140.93±1.126.14±0.2647.07±1.061.514±5.680.769±0.162.276±5.773.4240.99±2.396.13±0.4747.12±2.261.555±2.510.550±0.152.230±2.5353.0940.95±2.116.14±0.2347.09±2.291.395±1.100.645±0.162.162±1.0459.9240.99±1.886.15±0.5447.14±2.201.692±9.980.600±1.012.492±10.9650.6240.99±2.696.15±0.3047.14±2.691.313±0.980.463±0.032.107±0.0225.4840.98±1.006.15±0.5147.13±1.351.047±8.040.343±0.701.322±8.7467.2540.96±3.586.15±0.2747.11±3.451.881±1.000.210±0.012.541±1.0027.8540.99±1.096.15±1.0147.14±0.951.121±3.020.457±0.571.445±3.5951.4840.99±1.136.15±1.3147.14±0.301.372±6.590.375±0.902.153±7.4119.0040.99±3.356.15±0.2547.14±3.281.102±1.870.230±0.051.340±1.90

注：表中数据为平均值±标准差。

表3 冠层结构参数相关性

注：** 表示达0.01显著性水平。

图1 间接定点因子与总定点因子拟合曲线

图2 间接定点因子与冠下总辐射通量拟合曲线

图3 冠下散射通量与总定点因子的拟合曲线

图4 冠下散射通量与冠下总辐射通量的拟合曲线

3.2 抚育间伐后冠层结构参数变化

由表2可见：抚育间伐后，各个试验样地冠层结构参数指标变化情况不同。林隙分数变化范围

3.148%～7.755%，开度变化范围3.52%～7.95%，林隙分数最小值出现在间伐强度为20.86%，此时林隙分数为3.148%。由图5可见：随着间伐强度的不断增加，林隙分数和开度均呈现先减小后增大的趋势；通过单因素方差分析，不同间伐强度下的林隙分数和开度存在显著性差异，主要是在小间伐强度、中等间伐强度、高间伐强度之间差异性显著。在低间伐强度0～13.74%时，林隙分数、开度与对照样地相比变化缓慢，即差异性不显著；随着间伐强度的不断增加，林隙分数下降迅速，在中等间伐强度19.00%～20.86%时，达到最小；此后，林隙分数随着间伐强度的增加逐渐升高，并且上升的幅度在间伐强度49.63%后逐渐放缓。与对照样地相比，在中等间伐强度下，林隙分数变化较为明显；而低间伐强度和高间伐强度下，变化不太显著。

建立林隙分数与间伐强度的回归模型，拟合各种模型后发现，两者在建立多项式模型时拟合效果最好。

由表2可见：叶面积指数的变化范围在4.92～7.42之间，最小值出现在间伐强度为59.92%，最大值出现在间伐强度为20.86%。由图5可见：叶面积指数的变化，与林隙分数的变化呈现负相关性。随着间伐强度的不断增加，叶面积指数呈现先增大后减小的趋势，并且处于不同等级的间伐强度之间差异性显著。在间伐强度为0～13.74%时，与对照样地相比，叶面积指数变化缓慢，即差异性不显著；随着间伐强度的不断增加，叶面积指数迅速增长，在间伐强度为20.86%时，达到最大；此后，随着间伐强度的增加逐渐下降，并且下降的幅度在间伐强度49.63%后逐渐放缓；在高间伐强度56.51%、59.92%，叶面积指数急速下降。

建立叶面积指数与间伐强度的回归模型，拟合各种模型后发现，两者在建立多项式模型时拟合效果最好。

图5 林隙分数、叶面积指数与间伐强度的关系

由表2可见：各个间伐样地的平均叶倾角约为14.76°。由表3可见：叶倾角与定点因子、光能辐射通量都不具有很强的相关性，且不同间伐强度下的叶倾角相差不大。说明叶倾角的变化主要受树种遗传因素影响较大，而与林分的疏密程度、林内环境无明显关系，对冠层光能截获量影响不大。

冠层消光特性，是衡量林分分布合理性的重要依据[14]。它指光在冠层内部被吸收、散射而降低的程度，能真正反映冠层中枝叶本身的受光情况及其光学性质[15]。消光系数的变化主要由太阳高度角和冠层结构引起的[16]，随着林木生长，当枝叶变得茂盛(即叶面积指数增加)时，冠层郁闭度增加，透光率减小，到达冠层下方的光减小，消光系数随之增大。根据Beer-Lambert方程k=-ln(I0/Iz)/Ila[17](I0为冠层下方光能辐射通量、Iz为冠层上方光能辐射通量、Ila为叶面积指数)计算，得到不同间伐强度下消光系数变化范围0.48～0.60。针叶树消光系数一般在0.4～0.65之间，说明各间伐样地林分生长稳定。

3.3 抚育间伐对光环境特征影响

由表2可见：冠层直接定点因子的变化范围0.039～0.076，间接定点因子的变化范围0.033～0.243，总定点因子的变化范围0.078～0.178。随着间伐强度的增加，直接定点因子和总定点因子均呈现先减小后增大的趋势，并且不同间伐强度间差异性显著。在低间伐强度为0～13.74%时，与对照样地相比，总定点因子变化缓慢；此后，随着间伐强度的不断增加，总定点因子迅速下降，在中等间伐强度19.00%～20.85%时达到最小；随着间伐强度的增加逐渐升高，并且上升的幅度在间伐强度49.63%后逐渐放缓；在高间伐强度56.51%、59.92%，总定点因子上升幅度增加。

建立总定点因子与间伐强度的回归模型，拟合各种模型后发现，两者在建立多项式模型时拟合效果最佳。

由表2可见，冠层下方直接辐射通量变化范围1.021～1.881 mol·m-2·d-1、冠下间接辐射通量变化范围0.210～0.76 mol·m-2·d-1、冠下总辐射通量变化范围1.322～2.541 mol·m-2·d-1。不同间伐强度间冠下光辐射通量存在显著性差异，随着间伐强度的增加，冠层下方直接辐射通量和冠下总辐射通量均呈现先减小后增大的趋势。在低间伐强度为0～13.74%时，与对照样地相比，冠下总辐射通量变化缓慢；此后，随着间伐强度的不断增加，冠下总辐射通量迅速下降；在中等间伐强度为20.86%时达到最小值；随着间伐强度的增加逐渐升高，在间伐强度为49.63%后上升的幅度逐渐放缓；在高间伐强度56.51%、59.92%，冠下总辐射通量上升幅度增加。

建立冠下总辐射通量与间伐强度的回归模型，拟合各种模型后发现，两者在建立多项式模型拟合效果最佳。

图6 总定点因子与间伐强度的关系

图7 冠下总辐射通量与间伐强度的关系

3.4 抚育间伐对冠层结构参数综合影响

适度的间伐改良了林内环境，促进林木叶片生长，从而增加了林分密度，林分间隙也随之减少[18]。叶面积指数增加，林隙分数和开度减小，所以叶面积指数属于正向指标，林隙分数和开度属于逆向指标。在光分布上，随着林隙分数和开度的减小，林地透光率减小，冠层对太阳光的截获量增加，到达地面的太阳辐射通量减小，因而定点因子也随之减少；一般冠上总太阳辐射通量不随间伐强度的变化而变化，所以冠下辐射通量和定点因子属于逆向指标。在冠层结构参数的其他指标中，因为叶倾角和冠上太阳辐射通量受间伐的影响很小，所以在主成分分析时，不予考虑。在运用主成分分析时，选用的冠层结构指标参数，包括林隙分数、开度、叶面积指数、直接定点因子、间接定点因子、总定点因子、冠下直接辐射通量、冠下间接辐射通量、冠下总辐射通量。

利用spss 20.0软件对数据进行主成分分析，得到主成分因子的特征值和贡献率，主成分1特征值6.769、贡献率75.148%、累计贡献率75.148%，主成分2特征值1.896、贡献率21.071%、累计贡献率96.220%；2个主成分特征值大于1，并且累计贡献率达到了96.22%。由表4可见：林隙分数、开度、叶面积指数、直接定点因子、总定点因子、冠下直接辐射、冠下总辐射通量，在第1主成分有很高的载荷，说明第1主成分基本反映了这些指标的信息；间接定点因子、冠下间接辐射通量，在第2主成分中占有很大的载荷，说明第2主成分反映了这2个指标的信息。所以，提取2个主成分是可以基本反映全部指标的信息。

运用主成分分析法对冠层结构进行综合评价时，得到综合模型，模型中的各项系数即为各项指标最终所占的权重，分别为0.289、0.284、0.278、0.293、0.196、0.282、0.265、0.237、0.293。根据各因子得分得到最终的综合得分以及排名(见表5)。由表6可见：中等间伐强度为19.00%时综合得分最高，其次为间伐强度20.86%、25.48%、27.85%、16.75%，低间伐强度3.42%、6.23%分别排在第17、第15，高间伐强度53.09%、56.51%、59.92%、67.25%分别排在第16、第18、第20、第13。

从综合得分和排名可见：除了间伐强度59.92%，综合得分低于对照样地，其余均高于对照样地，说明间伐极大地改善了冠层结构和光分布合理性；中等间伐强度主成分分析的综合得分都比较高，说明中等强度间伐后，林内冠层结构趋于合理，极大促进了林分生长。

表4 因子载荷

表5 各试验样地综合得分

4 结论与讨论

通过不同强度的抚育间伐后，对大兴安岭地区兴安落叶松林冠层结构的分析，可以得到冠层结构参数指标中，林隙分数变化范围为3.148%～7.755%、开度变化范围为3.52%～7.95%、叶面积指数变化范围为4.92～7.42、直接定点因子变化范围为0.039～0.076、间接定点因子的变化范围为0.033～0.243、总定点因子变化范围为0.078～0.178、冠下直接辐射通量变化范围为1.021～1.881 mol·m-2·d-1、冠下间接辐射通量变化范围为0.210～0.76 mol·m-2·d-1、冠下总辐射通量变化范围为1.322～2.541 mol·m-2·d-1、平均叶倾角约为14.76°、冠层上方直接辐射通量约为40.99 mol·m-2·d-1、冠层上方间接辐射通量为6.15 mol·m-2·d-1、冠层上方总辐射通量约为47.14 mol·m-2·d-1。

在冠层结构参数中，林隙分数与开度存在明显的正相关关系，与叶面积指数存在显著的负相关性；林隙分数与总定点因子以及冠下总辐射通量均呈现显著正相关性，并且其相关程度不受间伐作业的干扰；说明间伐后林隙分数的变化会引起其他冠层结构指标的变化，影响着冠层的光截获能力。随着间伐强度的增加，林分林隙分数、开度呈现先减小后增大的趋势，叶面积指数变化趋势为先增大后减小，并且不同间伐强度间差异性显著。上述研究结果与高登涛[10]、李祥[19]的研究成果一致。在光环境特征上，不同间伐样地间冠上光辐射通量没有差别，说明间伐并不对冠层上方太阳辐射量产生影响；总定点因子，与冠层下方总辐射通量、冠层下方直接辐射通量呈现明显的正相关性，而与间接定点因子、冠下间接辐射通量没有显著相关性，说明冠层下方接受到的光辐射主要为直射光。这一结果，与刘立鑫[20]对天然次生林冠层结构及光照分布的研究成果一致。随着间伐强度的增加，直接定点因子、总定点因子、冠下直接辐射通量、冠下总辐射通量，均呈现先减小后增加的趋势，并且不同间伐强度间存在显著性差异。通过对间伐后平均叶倾角的分析，得出不同间伐强度下的叶倾角相差不大，并且其对冠层光截获能力无明显影响，原因主要是由于叶倾角的变化受树种遗传因素影响较大。在对消光特性的研究中，计算得到不同间伐强度下消光系数变化范围为0.48～0.60，说明各间伐样地林分生长稳定。

应用主成分分析对冠层结构进行综合分析，表明：中等间伐强度后冠层结构和光分布更趋于合理化，19.00%间伐强度下抚育效果最佳。其原因：适度的间伐使得林内空间结构和营养分布趋于合理，郁闭度减小，透过上层林冠达到中下层的光合辐射量增加，促进了林冠中下层叶片的生长，导致叶面积指数增加；这样增加了林分密度，林分间隙也随之减少，此时到达地面的太阳辐射通量减小，林隙分数、开度、总定点因子、冠下总辐射通量都达到最小。随着间伐强度的持续增大，林分变得稀疏，间伐后林木生长量远不及间伐时失去的生物量，因此林隙分数和开度逐渐增加；此时中下层林冠所受光合照射达到饱和，冠层光截获能力下降，更多的光辐射照射到林地中，总定点因子和冠下总辐射通量迅速增加，促进了灌木层植物的生长[19]；养分的缺失以及不适宜的环境都会抑制叶片的生长，叶面积指数下降。

冠层的分析还只是进行单一的结构参数的研究，对于冠层对林下植被、土壤等的影响的研究还是很少。有研究结果表明：采用强度为21%左右的中等强度抚育方式，对林地生物多样性、土壤肥力、土壤呼吸情况均有促进作用，有利于林分的生长[21]，将这些指标与冠层相结合，分析冠层与林内环境的相互影响，这将是今后研究的重点。

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Canopy Structure and Light Characters after Tending Felling in Daxing’an Mountains//

Zhang Tian, Zhu Yujie, Dong Xibin

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(10)：1-7.

Tending felling; Natural timber forest; Forest canopy structure； Forest light environment; Daxing’an Mountains

张甜，女，1993年1月生，东北林业大学工程技术学院，博士研究生。E-mail：346168733@qq.com。

董希斌，东北林业大学工程技术学院，教授。E-mail：xibindong@sina.com。

2016年6月8日。

S753.7

1)林业公益性行业科研专项(201204509)。

责任编辑：张 玉。