番茄低磷胁迫研究现状

张亚楠　宋立立　郭琳琳　王君

【摘 要】番茄是日常不可缺少的果蔬之一，栽种面积广泛。磷是番茄所必需的元素之一，对促进植物生长发育和新陈代谢有着重要作用。缺磷将严重影响番茄的生长发育。综述了低磷胁迫对番茄根系、生理生化特性、分子机制等方面的影响。

【关键词】番茄；低磷胁迫；研究现状

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.），茄科，番茄属，多年生草本植物。番茄以其丰富的营养、独特的医疗保健作用和显著的疗效而受到广泛关注，在生活中具有一定的应用价值，具有生津止渴，健胃消食，清热解毒，凉血平肝等功效。磷是自然生态系统必需元素之一，它既是植物体的重要组成成分，同时又以多种方式参与体内的各种生理生化过程，对促进植物生长发育和新陈代谢有着重要作用。番茄在生长过程中缺磷会导致生长缓慢，茎细长，叶片小，开花结果期延迟等。事实上，土壤中全磷含量很高，但植物可吸收的有效磷却很低，因此作物仍表现缺磷，这就是所谓的“遗传学缺失”。增施磷肥固然可以解决土壤缺磷现象，但并不能彻底解决作物缺磷的问题，大量施用磷肥还会环境污染。

1 番茄缺磷症状

叶片背面早期出现紫红色，叶片上出现褐点，叶片僵硬，叶脉变紫色，下部叶片上卷，老叶变黄，茎部细弱，叶尖变黑褐色枯死，结果受到明显抑制。

2 低磷胁迫对番茄根系的影响

植物在低磷胁迫的条件下会呈现出一系列的适应性反应，使植物根系的形态结构发生变化，从而增强根系对土壤中磷元素的吸收能力。低磷胁迫导致番茄根系总根长、总根表面积、总根体积和根尖数减少；导致根际土壤中可培养微生物数量、酶活性、微生物生物量（C、N、P）等表征土壤肥力及健康状态的指标下降；导致部分诸如甲基杆菌属（Methylobacterium sp.）等具有溶磷功能的菌群缺失。解磷微生物在土壤中普遍存在，它可以分泌有机酸和磷酸酶，使土壤中不能被植物利用的磷化物转变成可被利用的可溶性磷化物，从而为植物提供可吸收的无机磷，把解磷微生物应用到农业中去，不仅可以增加磷的吸收量，同时也能减少施加磷肥带来的农业污染。

3 低磷胁迫对番茄生理生化特性的影响

番茄幼苗在低磷胁迫的条件下生长，表现为植物矮小，叶片小，茎叶出现紫红色。磷胁迫对植物的形态和生理生化过程会产生明显的影响作用，磷作为叶绿素组成的重要物质，对叶绿素的合成和含量同样起着重要的作用。研究表明，无论是低磷胁迫还是高磷胁迫都会使番茄叶片中叶绿素的总含量降低，叶绿素的合成分解收到破坏以后，影响有机物物质的积累，从而影响番茄幼苗的生长。

细胞膜的选择透性是植物维持生理功能的重要指标之一，一旦植物受到生理胁迫时，细胞膜的透性就会发生相应的变化，造成有毒物质的积累，植物细胞外渗液的电导率会发生相应变化，无论是低磷胁迫还是高磷胁迫都会使番茄幼苗的电导率受到影响，番茄在胁迫条件下细胞膜的透性发生变化，细胞渗出液的电导率增加，幼苗的生长受到影响。

4 番茄响应低磷胁迫的分子机制

光合产物在高等植物中以蔗糖的形式进行分配。植物把蔗糖从源到库的转运过程，是影响植物生产力和作物产量的一个重要原因，而蔗糖转运蛋白（sucrose transporter/sucrose carrier，SUT/SUC） 作为蔗糖转运的重要载体，它主要存在于质膜上，通过与H+-ATPase进行耦联，进而形成一个质膜电化学势差来进行蔗糖的跨膜转运。研究者根据蔗糖转运蛋白特性的不同将其归类为SUT1、SUT2/SUC3和SUT4 三个亚族，他们的表达调控模式不同。研究表明蔗糖转运蛋白SUT参与到低磷胁迫的反应中，不同的蔗糖转运蛋白在番茄幼苗中的表达部位不尽相同，而且同种蔗糖转运蛋白在番茄不同部位的表达量也不同，并且在叶片中蔗糖转运蛋白的表达量随着昼夜节律而波动。但迄今为止，蔗糖在低磷胁迫反应中的调节机理还不明确，也没有建立相互联系，需要进一步试验来验证。

植物对磷的运输影响着磷的吸收能力，研究表明在拟南芥中，AtPht1编码磷吸收过程中磷运输基因，对植物体磷吸收至关重要，将拟南芥AtmiR399f基因转入番茄中，获得超表达的株系，与野生型番茄株系相比，转基因番茄产生更多的侧根及次级侧根，且种子更大、茎秆更粗壮，对低磷逆境环境耐性更强。

5 问题及展望

我国番茄的栽种面积居世界前列，有很好的发展前景，磷元素对作物的早熟、高产、优质都起着重要的作用，而土壤中的有效磷很少能够满足植株的最佳生长需要。随着植物遗传育种学、分子生物学及相关学科的快速发展，番茄磷效率相关研究取得进展。目前对不同品种番茄在低磷胁迫下的生理生化特性、苗期性状研究的比较多，关于番茄响应低磷胁迫的分子机制研究的相对较少。今后应加强以下几方面的研究：（1）目前对土壤—根系—微生物之间在氮磷养分利用过程中的规律并不清楚，利用好土壤中解磷微生物，不仅增加磷的吸收率，同时又能减少农业污染；（2）通过分子生物学手段挖掘磷高效番茄品种，作为育种材料进行品种改良，这是解决过度施用磷肥而造成环境污染并节约成本的一条有效途径；（3） 低磷胁迫植物激素在其他作物中已经展开研究，如细胞分裂素、生长素、乙烯等与蔗糖信号相互作用机理，在番茄中研究甚少，今后应多加探索。

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[责任编辑：李书培]