滇西龙川江上游主要底栖鱼类生境因子选择

李旭, 何茜, 2, 周伟*

(1. 西南林业大学， 云南省森林灾害预警与控制重点实验室， 昆明650224； 2. 贵州大学明德学院， 贵阳 550018)



DOI:10.11984/j.issn.1000-7083.20150266

滇西龙川江上游主要底栖鱼类生境因子选择

李旭1, 何茜1, 2, 周伟1*

(1. 西南林业大学， 云南省森林灾害预警与控制重点实验室， 昆明650224； 2. 贵州大学明德学院， 贵阳 550018)

研究工作以滇西龙川上游——界头小江中的小鳍异Creteuchiloglanisbrachypterus、腾冲墨头鱼Garratengchongensis、全裸裸重唇鱼Gymnodiptychusintergymnatus、南方裂腹鱼Schizothoraxmeridonalis和纤体褶Pseudecheneisgracilis5种底栖鱼类为研究对象，研究其对生境因子的选择。设置80条样线，每条样线设3个采样点，按丰水期(2012年7月)和枯水期(2013年1月)在每个样点分别测量30个生境因子；运用主成分分析法对生境因子数据做降维分析。结果表明，地势地貌、人为干扰、水质是5种底栖鱼类共性选择的主导生境因子。小鳍异、全裸裸重唇鱼与其他3种鱼类相比，偏好在高海拔、大比降、人为干扰较低且水质偏碱性的生境中栖息。小鳍异与全裸裸重唇鱼相比，偏好在河床基质为基岩、河岸为乔木群落、人为干扰更低的生境栖息。腾冲墨头鱼适应的水温变化范围较纤体褶宽，南方裂腹鱼对栖息环境的要求与腾冲墨头鱼相近。地势地貌对这5种鱼类分布的主导作用较为显著，不仅为鱼类的繁殖和生存提供基本条件，而且影响和决定着鱼类的食物资源。溶氧量等理化因素在分析过程中对鱼类分布的影响没能得到体现。

底栖鱼类；横断山区；生境因子；因子分析；云南西部

横断山区地理环境复杂、多变，珍稀和特有鱼类极多(陈宜瑜，1998)。龙川江是横断山区较为典型的南北向河流之一，河道自然高差322.2 m，是滇西较为理想的中型水电开发河流，目前规划梯级水电站9个。龙川江上游生态环境受益于高黎贡山国家级自然保护区保护成效，鱼类区系组成相对原始，鱼类资源保护现状良好。在龙川江上游开展主要底栖鱼类生境因子选择的研究工作，不仅可以回答呈狭同域分布的多种鱼类对生境的选择性，还有助于找出影响鱼类分布和对其生境选择起主导作用的生境因子。研究成果一方面可在理论上阐述狭同域分布鱼类的生态位分化；另一方面还可针对性地指导水利水电工程建设保留哪些区域的生态条件，以降低对鱼类的负面影响，可为横断山区珍稀和特有鱼类保护及其种群资源恢复提供基础资料和科学指导。

传统的鱼类生境研究一度集中在为鱼类幼体或成体的摄食、生长、产卵提供依靠和保障的关键生境(essential fish habitat)描述；或者决定种群大小和群体补充是否成功的关键生境因子描述(Jones，1984；Levin，1993；Benaka，1999)。生境适应性指数模型(Habitat Suitability Index)、河流水动力学和鱼类生境的二维模型(River 2)是通过历史资料或专家数据了解鱼类不同生活史阶段对生境因子的需求，查阅或采集水利数据了解水库对河流径流组分的影响，对比水环境改变前后鱼类适宜生境的变化情况的工作方法(U.S. Fish and Wildlife Service，1981；蒋晓辉等，2010)。二维к-ε紊流数学模型、栖息地适合度方程等与River 2类似，同样基于专家分析和实地观测了解鱼类对生境因子的选择度，通过建立多个生境因子对应的生境适应度曲线评价鱼类生境的适宜性(班璇等，2009；Yietal., 2010)。了解鱼类对生境因子的选择度是开展鱼类关键生境研究的基础，亦是影响生境适宜性评价工作结果准确与否的关键。但横断山区江河水文环境复杂，水下声学和摄像设备缺乏稳定的工作环境，难以应用。珍稀和特有鱼类种群数量相对较少，标志放流、无线追踪、稳定同位素示踪法等技术应用受到限制；鱼类生物学和生态学研究成果积累较少，针对性的水文数据空缺，地理信息等空间研究手段缺乏基础的分析数据。横断山区鱼类的生境选择研究受自然条件和技术手段的限制，极难开展，所以几乎无人问津。事实上，不同鱼类分布在不同河段，这反映了它们对生境因子的选择，如何在常规方法下开展鱼类生境选择的研究是值得探讨的问题。

1 材料与方法

1.1 研究对象筛选

云南省腾冲县界头小江位于高黎贡山西坡，有18条较大的山间溪流发源于高黎贡山国家级自然保护区内。界头小江贯穿界头乡，在曲石乡与明光河汇合形成龙川江上游。2012—2013年鱼类资源调查结果表明，界头小江分布有鱼类15种(何茜等，2014)。但并不是所有的物种均适宜纳入本项研究工作，其中桥街结鱼Torqiaojiensis、异口新光唇鱼Neolissochilusheterostomus、灰裂腹鱼Schizothoraxgriseus、细斑纹胸Glyptothoraxminimaculatus、粗尾褶Pseudecheneisbrachyurus、显斑异齿Oreoglanisinsignis标本数量过少，无法确定其准确的分布区；泥鳅Misgurnusanguillicaudatus和黄鳝Monopterusalbus大多栖息于农耕地的沟渠中，其环境条件与河流的差异过于显著，不便比较；密纹条鳅Nemacheilusvinciguerrae和多纹条鳅N.polytaenia在整个界头小江中均有分布，分布区域过广，难与其他鱼类比对生境差异。因此，在界头小江现生的15种土著鱼类中，选择小鳍异Creteuchiloglanisbrachypterus、腾冲墨头鱼Garratengchongensis、全裸裸重唇鱼Gymnodiptychusintergymnatus、南方裂腹鱼Schizothoraxmeridonalis和纤体褶P.gracilis5种底栖鱼类作为研究对象(图1)。

腾冲墨头鱼的分布最广，从李家寨到曲石的小江主干中均有分布，沿途支流入河口亦可采集到标本，但未分布到各支流的中游和上游。南方裂腹鱼的分布与腾冲墨头鱼大部分重叠，但其在黄家岭以上的流域没有分布。小鳍异主要分布在李家寨以上的响水河、冷水河中，在单龙河中、上游也有分布。全裸裸重唇鱼主要分布在高脚岩和黄家岭之间的主干中，分布区虽与小鳍异有重叠，但不分布到响水河、冷水河、单龙河上游。纤体褶分布在界头至曲石之间的主干中，在姐妹河、龙洞河等人为干扰较小的支流中、下游亦有分布，因其他支流人为干扰较大，没有分布。

1.2 样线设置及生境因子采集

河流淡水鱼类生境选择研究尚无成熟的方法可供借鉴。与陆生野生动物生境选择研究相比，河流生境调查不宜设置样方，因此不便比较利用样地和可利用样地间的差异(白冰等，2007)；按一定海拔设定样线调查生境因子的方法也不适合(刘钊等，2008)。因此，借鉴同一水系中不同支流鱼类β多样性研究中将河流视作样线的思路(周伟等，1999)，将研究区域内每一条支流划分为上、中、下3段，分别视为3条“样线”；界头小江主干划分为6个部分，每个部分同样分上、中、下3段(样线)。多种鱼类生活在同一生境是长期适应的结果，亦是不同物种生态位分化的结果，表现为鱼类对不同生境因子的适应和选择。但是目前仍没有与研究对象相关的生态学研究工作报道，对研究对象生态位的认知程度有限，因此无法一次将不同鱼类的生态需求因子准确细化。基于目前的工作，拟运用降维分析(薛薇，2011)将在“样线”中测量的生境因子“降维”，筛选出对不同底栖鱼类分布起针对性作用的生境主导因子。

图1 滇西龙川江上游小鳍异、腾冲墨头鱼和纤体褶的分布(A)及全裸裸重唇鱼和南方裂腹鱼的分布(B)

Fig.1 Distribution ofCreteuchiloglanisbrachypterus,GarratengchongensisandPseudecheneisgracilis(A),distribution ofGymnodiptychusintergymnatusandSchizothoraxmeridonalis(B) in upper Longchuanjiang River in west Yunnan, China

根据研究对象分布情况和“样线”设置原则，共设置80条样线。每条样线设置上、中、下3个生境因子测量点，每个测量点间距至少100 m，共获取240个测量点的生境因子数据(表1)。生境因子设置参考陈宜瑜(1998)、王玉蓉等(2007)、石瑞花和许士国(2008)、班璇等(2009)、Yi等(2010)、何茜等(2014)对鱼类生境描述中涉及的因子。

地形因子 龙川江鱼类区系组成与青藏高原隆升紧密相关，地形与地质结构的变化密切相关，因此将地形因子作为第一类数据，包括以下6种：

海拔(Altitude，AL) 通过eTrex10型GPS定位仪实测，单位为m，精确到个位数。

河段长度(River length，RL) 基于1∶5 000的地形数据估算样线(河段)起-止点间的距离，单位为m，精确到个位数。

河流比降(River gradient，RG) 基于测量点前后的海拔差及其河道长度的比值换算，精确到小数点后3位。

河道弯数(Number of river bend，NRB) 仅统计河流转弯后夹角≤90°的转弯点。

入河口(River junction，RJ) 入河口指支流与主干交汇处，此处易形成饵料场，有入河口记为“1”，无则记为“0”。

河床基质类型(Matrix type of riverbed，MTR) 河床基质类型分为3类：基岩(1)、卵石(2)和沙(3)。

水文因子 鱼类是栖息在水中的变温动物，水文条件与鱼类栖息紧密相关。虽然龙川江流域水文条件极不稳定，但仍将淡水鱼类生境研究常选用的水文因子作为底栖鱼类生境选择研究的第二类数据，包括以下8种：

流速(Velocity，VE) 使用明渠流速流量仪测定，测量范围0.01～4.00 m·s-1，误差≤1.5%，操作环境-20 ℃～50 ℃，精确到小数点后3位。

电导率(Electrical conductivity，EC)和水温(Water temperature，WT) 使用台湾衡欣AZ8351型电导率仪测定，测量范围0～1 990 μS，准确度1%Full Scale+1 dgt，操作环境0 ℃～50 ℃，精确到小数点后1位。

pH值(pH value，PHV) 使用台湾衡欣AZ8685型pH测试仪测定，误差≤1.5%，操作环境0 ℃～50 ℃，精确到小数点后1位。

溶氧量(Dissolved oxygen，DO) 使用台湾衡欣AZ8403型溶氧仪测定，测量范围0.00～19.99 ppm，分辨率0.1%或0.01 ppm，误差≤1.5%，操作环境0 ℃～50 ℃，精确到小数点后2位。

水深(Water depth，WD)、水面宽(River surface width，RSW)及河道宽(Riverbed width，RW) 通过固定长度的标尺估算，单位为m，精确到小数点后1位。

植被因子 植被因子可分为河道中的水生植被及河岸植被。对鱼类来说，水生植被既是栖息地，又是饵料来源，但不易获取准确的信息和数据。河岸植被在一定程度上可间接反映或影响水环境及饵料，所以选择记录后者。

河岸植被类型(Vegetation types on banks，VTB)植被类型分为3类：乔木(1)、灌木(2)和草本(3)。

人为活动影响因子 通过对当地鱼类资源的调查，现生鱼类分布受人类生产和生活影响。将人为活动影响因子作为底栖鱼类生境选择研究的第四类数据，包括以下8种：

距采沙点(Distance to sand mining，DSM) 估算测量点距最近采沙点的直线距离，单位为m，精确到个位数。测量点位于采沙点上游取正值，位于采沙点下游取负值，测量点位于采沙点范围内取“0”。

距堤坝(Distance to dam，DD)、距公路(Distance to road，DR)、距保护区边界(Distance to boundary of reserve，DBR) 测量方法同“距采沙点”。

距农田(Distance to farmland，DF)、距村舍(Distance to village，DV) 测量方法基本同“距采沙点”，当测量点所属支流或主干的上、下游均有农田或村舍时，均取“0”。

是否有沟渠(Ditches，DI) 指测量点是否是人工加筑后形成的河道(沟渠)，是记为“1”，否记为“0”。

是否有水坝(Dam，DA) 指测量点是否有人工修建的电站水坝和灌溉水坝，有记为“1”，无记为“0”。

1.3 数据处理

除长距离降河和溯河洄游性鱼类的分布区有巨大变动外，绝大多数鱼类的分布区相对固定。工作组于2012年7—8月、2012年11月—2013年1月在界头小江开展针对性的鱼类资源调查工作(何茜等，2014)；通过社区访谈，持鱼类标本向社区渔民求证，同时查阅了西南林业大学鱼类标本室2000年至今在腾冲龙川江的鱼类标本采集记录，拟选研究对象在工作区内无季节性分布变化。地形、植被、河道宽和人为活动影响等因子是不变的，工作期间仅测量1次；流速、电导率、水温、pH值、溶氧量、水深和水面宽等7个水文因子有年际变化，按丰水期(2012年7月)和枯水期(2013年1月)分别测量，该类因子在每个测量点重复测量2次，取平均值纳入主成分分析。

测量数据并非同一地点多次测量的重复数据，不符合生物统计中对数据正态性的要求。对定性数据(如是否有沟渠、是否有水坝、河床基质类型、两岸植被类型等)做(X+1)的开方转换，可量数据做对数ln(X+1)转换(Fowleretal.，1998)，以提高数据的正态性。应用SPSS 19.0对数据做主成分分析，选择相关性矩阵(Correlation Matrix)和最大方差法(Varimax)协助因子分析。选取因子负荷值大于或等于0.8的因子参与主成分讨论；将主成分的回归分值(score)在SigmaPlot 9.0中制成散点图，以研究对象散点的聚合度，分析各组主成分的贡献(Charland，1995；薛薇，2011)。

2 结果

2.1 基础数据

整理5种底栖鱼类240个测量点的生境因子(表1，表2)。

2.2 5种鱼类主成分分析

表1 滇西龙川江上游5种底栖鱼类鱼类采集点信息及定性生境因子数据比较

虽然5种鱼类的主成分回归分值散点图无法完全分离，但仍呈现一定的分布规律。5种鱼类的分值散点以PC1轴和PC2轴的原点为中心，按小鳍异、全裸裸重唇鱼、腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼和纤体褶的顺序由左至右呈扇形依次展开(图2：A)。小鳍异的分值散点与腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶的有小部分重叠，与全裸裸重唇鱼的重叠较多；说明PC1和PC2代表的主成分对区分小鳍异和“腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶”有主要贡献作用，对区分小鳍异和全裸裸重唇鱼的贡献较低。全裸裸重唇鱼与腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶有部分重叠，腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶之间的分值散点几乎完全重叠；说明PC1和PC2代表的主成分对区分全裸裸重唇鱼和“腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶”有主要贡献作用，对区分腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶的贡献较低。因此，分别将小鳍异和全裸裸重唇鱼单独提出做第2次主成分分析，将腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶单独提出做第3次主成分分析。

图2 小鳍异、腾冲墨头鱼、全裸裸重唇鱼、南方裂腹鱼和纤体褶主成分分析分值散点图

3 讨论

3.1 底栖鱼类分布限制因子分析

对于狭同域分布的鱼类，影响其生境选择的因子不可能只对1种鱼起作用，而是对多种鱼类共同起作用。主成分分析是将多个因子降维，将差异显著的因子抽提出来的分析方法(薛薇，2011)。每次分析结果中各PC值的因子组合后代表的主成分均具有独立的统计学意义。5种底栖鱼类不同种类组合后所做的主成分分析，每一次分析数据代表的生态学意义虽不可能完全一致，但亦表现出一些共性的特点。

第1次主成分分析的PC1可归纳为地势(海拔和河流比降)、pH值(pH值-丰和pH值-枯)、人为干扰(距农田和距村舍)；PC2可归纳为年际水量(水深-丰、水深-枯、水面宽-丰、水面宽-枯和河道宽)(表3:A)，即地势、pH值、人为干扰和年际水量等4类主成分对“小鳍异、全裸裸重唇鱼”和“腾冲墨头鱼、南方裂腹鱼、纤体褶”分布起主要限制作用。“小鳍异、全裸裸重唇鱼”与其他3种鱼类相比，偏好在高海拔、大比降、人为干扰较低且水质偏碱性的水环境中栖息(表2)。第2次主成分分析的PC1可归纳为地貌(河段长度、河床基质类型和两岸植被类型)、年际流量(水面宽-丰、水面宽-枯和河道宽)、人为干扰(距公路)，PC1、PC2和PC3可归纳为枯季水文(水深-枯、pH值-枯和流速-枯)；PC4可归纳为河道改造(距堤坝和是否有水坝)(表3:B)。前两次主成分分析结果显示，“年际水量”对区分小鳍异和其他4种鱼类均有显著作用，小鳍异在枯水季节对水深要求更低(表2)，推测年际最低水位对其他4种鱼类的栖息环境选择有极大的限制作用。与全裸裸重唇鱼相比，小鳍异偏好在河床基质为基岩、河岸为乔木群落、人为干扰更低的生境栖息(表1、表2)。

第4次主成分分析的PC3中，负荷值大于0.8的因子虽仅有水温-丰，但水温-枯的负荷值近似于0.8(0.798)(表3:D)，因此区分腾冲墨头鱼和纤体褶的主成分可归纳为水温。腾冲墨头鱼适应的水温变化范围较纤体褶更宽一些(表2)。南方裂腹鱼分布区域与腾冲墨头鱼重叠最多，推测南方裂腹鱼对栖息环境的要求与腾冲墨头鱼应该更为接近。

3.2 生境主导因子抽提及分类

将4次主成分分析中对5种鱼类分布起主导作用的生境因子抽提出来，大致可以分为3大类。一类可概括为地势地貌因素，包括海拔等11个因子：其中海拔反映自然地理高度，河流比降和河段长度反映河流落差和水流速，河床基质类型反映鱼类生活和产卵场的生境，河岸植被类型反映河流的自然生态状况，流速-枯、水深-丰、水深-枯、水面宽-丰、水面宽-枯和河道宽综合反映河流丰水期和枯水期的水量变化。另一类可概括为人为干扰因素，包括距堤坝、距公路、距农田、距村舍和是否有水坝等5个因子，综合反映受人类生产生活干扰的强度。再一类可概括为水质因素，包括pH值-丰、pH值-枯、水温-丰和水温-枯等4个因子，间接反映水环境的理化情况。

3.3 地势地貌因素的作用

青藏高原及横断山区地质变迁是决定鱼类分布的首要因子。随着青藏高原的3次隆升，鲤科裂腹鱼类的不同类群分布于不同的海拔，并适应了分布海拔的环境条件(曹文宣等，1981)。但这并不代表水文因子对鱼类分布没有影响，因为河流水文因子(温度、流速、含氧量等)有年际变化，而且同年的不同季节变化亦较大，而海拔、河流比降、河道等反映地质变迁的生境因子相对稳定。研究区域内鱼类分布区相对稳定，不受枯水期和丰水期水文因子变化的影响，这也从另一侧面证实了地形地貌因素是影响鱼类分布主导因子的推测。自然状态下，海拔越高，水温越低、溶氧量越高，这些规律性的变化均影响食物量和鱼类自身的生长(曹文宣，伍献文，1962)。由于在同一水体内分布的鱼类种类少于10种，不同种的食性和栖息条件多发生了分化，种间竞争关系相对不紧张(曹文宣等，1981)。数据分析过程中，可能是地势地貌作为主导因子对5种鱼类分布起主要显性作用，因此溶氧量等理化因素对鱼类生存的影响没能得到体现。

地势地貌为鱼类的繁殖和生存提供了基本条件。鱼类的产卵活动需要水流量变化的刺激(王玉蓉等，2007)，水流量及流速的周期性变化为鱼类的产卵活动提供了刺激源，而河流比降及河道宽窄的变化加强了水流量及流速的周期性变化强度。河床基质为鱼类的繁殖提供产卵场，同时基岩和卵石基质为鱼类提供了一定的隐蔽场所；水生维管束植物亦有类似的功效。一定的水深保证了鱼类能在水中自由游动、藏身和觅食，一定的水面宽度保证了鱼类的活动通道。

地势地貌影响和决定着鱼类的食物资源。地面温度伴随着海拔上升而降低，水温也随之降低。水温不仅影响鱼类的分布，且对作为鱼类食物的其他水生生物的分布和生物量亦产生影响。在低水温的山溪支流中，主要生活有营着生生活的藻类，它们在水底岩石和砾石表面铺成一层，形成鲜明的藻类群落，还有直接以着生藻类为食的水生无脊椎动物；特别是在急流中，大量生长着贴附于石头上生活的直翅目Orthoptera、毛翅目Trichoptera和蜉蝣目Ephemeroptera的水生昆虫，它们有各种各样的适应这种环境的身体结构和生活习性；而在迂缓的河流中则普遍生长着眼子菜Potamogetondistinctus、狸藻Utriculariavulgaris、水毛茛Batrachiumbungei等水生维管束植物以及轮藻属Chara，上述类群不乏鱼类主要的食物来源(曹文宣，伍献文，1962)。河岸植被的落叶为水生生物提供了养料，河流中的不同植被类型，养育了不同的水生生物，也为不同食性的鱼类提供食物。

3.4 人为干扰因素的影响

人为干扰代表鱼类对人为活动耐受性的差异。河流旁的村舍由于受人为日常生活活动的影响，如向河流中倾倒垃圾、排放生活污水等，对河流水质产生干扰，也影响了鱼类的生存。农田生产活动中的农药喷洒、土壤施肥及农作物焚烧等，对水环境均会产生干扰。由于河流旁公路的建设所需的沙石等材料均就地取材于河流中的砂石及河沙，所以公路建设对鱼类生境，特别是产卵场会造成严重的影响。

致谢：高黎贡山国家级自然保护区腾冲管理局尹正凤工程师协助项目外业工作，谨此表示衷心感谢!

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Habitat Factor Selection for Dominant Benthic Fishes from Upper Longchuanjiang River in West Yunnan, China

LI Xu1, HE Xi1, 2, ZHOU Wei1*

(1. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, Southwest Forestry University,Kunming 650224, China; 2. Mingde Academy， Guizhou University, Guiyang 550018, China)

This study aimed to investigate the niche differentiation of fishes’narrow sympatry, and to provide protection for rare and endemic fishes by population restoration with basic data and scientific guidance. Subjects investigated wereCreteuchiloglanisbrachypterus,Garratengchongensis,Gymnodiptychusintergymnatus,SchizothoraxmeridonalisandPseudecheneisgracilisfrom upper Longchuanjiang River in west Yunnan. A total of 80 transect lines with 3 sampling points of each were set up, and 30 habitat factors were measured for each sampling point in wet season (July, 2012) and dry season (January, 2013). The method of principal component analysis was adopted to reduce the dimensions of the habitat factor data. The results showed that topography, human disturbance and water quality were the main common habitat factors for the five main demersal fishes. Compared with other three kinds of fish,C.brachypterusandG.intergymnatuswere more inclined to inhabit in the areas with high altitude, steep gradients, weakly-alkaline water and less human disturbance. Compared withG.intergymnatus,C.brachypteruspreferred to inhabiting in rock riverbed with arbor community along the river bank, and less human disturbance.G.tengchongensispreferred wider water temperature variation thanP.gracilis. Besides, the habitat demands ofS.meridionaliswas similar to those ofG.tengchongensis. Topography played a significant role in affecting these five fishes distribution. Topography not only provided basic condition for the survival and breeding of fish, but also impacted the food resources. However, physical and chemical factors, such as dissolved oxygen content, were not shown dramatically influence to fish distribution.

benthic fish; Hengduan Mountains; habitat factor; factor analysis; west Yunnan

2015-09-01 接受日期：2015-12-15

国家自然科学基金项目(31160419); 云南省重点学科野生动植物保护与利用项目(XKZ200904)

李旭(1981—), 男, 硕士, 副教授, 从事野生动物多样性研究, E-mail:lixu.swfu@hotmail.com

*通信作者Corresponding author, 教授, E-mail:weizhouyn@163.com

Q959.4

A

1000-7083(2016)02-0173-10