毛竹快速生长期的高生长与碳通量的变化规律1)

徐超 温国胜 王海湘 于晓鹏 白尚斌 张汝民

(浙江农林大学，临安，311300)



毛竹快速生长期的高生长与碳通量的变化规律1)

徐超 温国胜 王海湘 于晓鹏 白尚斌 张汝民

(浙江农林大学，临安，311300)

以浙江省安吉县毛竹林为研究对象，测定毛竹快速生长时期的竹笋高生长及其地上生物量，并利用涡度相关技术测定毛竹林生态系统的CO2通量。结果表明：竹笋高生长遵循“慢-快-慢”的生长规律，在出笋18 d左右达到最大值，约为0.78 m/d；区域平均立竹度为0.43株/m2,在毛竹地上构件中，竹秆、竹枝、竹叶的平均生物量分别为1.89、0.16、0.06 kg/m2，地上部分平均生物量为2.11 kg/m2。3—6月份的CO2通量是负值，毛竹林为碳汇阶段，其中4月份的CO2通量绝对值最大，绝对均值为0.073 mg·m-2·s-1，5月份CO2通量较3月份、4月低，日均CO2通量呈“U”形变化；竹笋日均高生长量与碳通量呈极显著负相关(P<0.01)，与空气温度、土壤温度、土壤含水量呈极显著正相关(P<0.01)，与空气相对湿度、净辐射、风速相关性不强。

毛竹；竹笋高生长；涡度相关技术；二氧化碳通量；生物量

We measured moso bamboo (Phyllostachysedulis) shoots growth and biomass in its rapid growth stage (from March to June) and got the data of carbon flux in the above period from flux tower. Bamboo shoots high growth follows the “S” type, with its peak at around 18 d, at about 0.78 m/d. The average density of bamboo stand is 0.43 strain/m2. The monthly average biomass above ground and underground are 2.11 and 2.59 kg/m2, respectively. Among the constituents of moso bamboo above ground, the biomass in stem is the biggest, the next is branches and the least is in leaf. CO2flux data was negative from March to June, and the absolute mean in April was highest, the number is 0.072 72 mg·m-2·s-1. CO2flux data in May was the lowest in these four months, and the average daily CO2flux data forms a “U” shape. The daily high growth of bamboo shoots has significantly negative correlation with carbon flux, significant positive correlation with air temperature and soil temperature, soil moisture content. However, it has little correlation with air humidity, net radiation and wind speed.

毛竹(Phyllostachysedulis)是高生长速率最快的植物之一，从出笋到成竹一般只需2—3个月时间即可完成高生长[1]。在全球森林面积急剧下降的背景下，竹林作为一个不断增加的碳汇，其面积以3%的速度在递增[2-3]，因此，研究快速生长期竹林的生物量的积累以及碳通量的变化具有重要意义。

生物量和碳通量是进行生态系统碳循环和碳动态分析的基础[4]。20世纪50年代初期世界各国学者开始有关森林生物量和碳通量的研究[5]。我国学者在20世纪末开始对竹林生物量进行研究，对毛竹林碳通量的研究相对较晚，到21世纪初才相继有部分学者对竹林碳通量进行了研究[6]。大量研究表明毛竹的固碳能力巨大，毛竹林年固碳量比同生境下的马尾松和杉木林高1.33倍和0.68倍[7]。目前关于毛竹林光合固碳特征[8-9]、土壤呼吸[10-11]、不同竹龄营养元素含量[12]等方面研究的较多，江洪等[13-14]对安吉毛竹林通量特征进行研究，但对生物量积累固碳与碳通量的关系鲜见报道。本文研究毛竹快速生长期高生长和生物量积累，以及碳通量的变化规律，试图阐明毛竹林碳源/汇过程以及找出了影响毛竹林碳平衡的主要环境因子，为毛竹林碳汇计量提供依据。

1 研究地区概况

试验区位于浙江省湖州市安吉县山川乡(30°28′34.5″N,119°40′25.7″E)，属于亚热带季风气候类型。四季分明，雨热同期，年平均气温16.6 ℃，1月份温度最低，气温-0.4～5.5 ℃，7月份温度最高，气温24.4～30.8 ℃，年降水量761～1 780 mm。土壤类型为黄壤、黄红壤。毛竹林通量观测塔位于海拔380 m处(下垫面坡度2.5°～14.0°，坡向为北偏东8°)，周围1 000 m2范围之内的植物类型以毛竹为主。试验区内的毛竹林为人工纯林，林下有极少灌木和草本[13-14]。

2 研究方法

2.1 标准竹生物量与竹笋高生长量的测定

在立地条件基本一致的毛竹林设置3块样地，每一区域面积30 m×30 m，统计样地毛竹的胸径，并分别统计Ⅰ度竹(1年生毛竹)、Ⅱ度竹(2～3年生毛竹)、Ⅲ度竹(4～5年生毛竹)的数量，计算各度竹的平均胸径作为标准竹，进行毛竹生物量的测定。从2015年3—6月份，在试验地选取Ⅰ度竹、Ⅱ度竹、Ⅲ度竹的标准竹砍伐，分秆、枝、叶3个器官称其鲜质量，同时采集不同器官的样品带回实验室烘干至恒质量，测定其含水率，以便于算出不同器官的干质量(即生物量)；2015年3月20日—6月30日，在样地中，每7天统计样地出笋的数，并于2015年3月20日—5月15日，在样地选取出笋时间相近的幼笋10株,对每颗竹笋进行标号,以地面为基点,每天测量标记株的高度并记录,直至其成竹为止。

2.2 毛竹林通量测定

观测区域有高40 m的微气象观测塔，其开路涡度相关系统的探头安装在距地面38 m的高度，主要由三维超声风速仪(CAST3,Campbell Inc.,USA)和开路CO2/H2O分析仪(Li-7500,LiCor Inc.,USA)组成，其原始采样频率为10 Hz，数据采集器(CR1000,Campbell Inc.,USA)存储所有数据，可在线计算并存储30 min的CO2通量(carbon flux,FC)、摩擦风速(Ustar)等结果。观测塔配备7层气象梯度观测系统,利用数据采集器每30 min自动记录空气温度与湿度、风速(高度17 m)、土壤温度、土壤含水量(土层深度5 cm)、光合有效辐射和净辐射(高度38 m)等气象信息[13-14]。

2.3 数据处理

由于受到降雨、凝水、昆虫和随机电信号异常的干扰或者影响，需要对通量数据进行有条件的剔除，本次试验采用的数据为通量观测的30 min平均值。数据处理包括2次坐标旋转(矫正地形与观测仪器的水平位置)，并且使垂直方向的风速平均值为0，水平方向的风速与主导风向一致，且删除由于环境条件(打雷、降雨)、湍流不充分等导致的缺失数据。缺失数据采用如下办法进行插补：小于等于2 h的数据，用平均值来插补,即用平均日变化法(MDV)插补缺失的数据[15],即采用邻近几天同一时刻的平均值来进行插补，此方法要确定平均时段的长度,根据相关研究，白天取14 d、夜间取7 d的平均时间长度所得结果的偏差是最小[13-14]；大于2 h的用其与净辐射的方程插补。

实验数据在Excel统计软件中进行整理，使用Sigmaplot12.5进行作图，用SPSS 19.0软件分析竹笋的高生长与竹林生态系统碳通量以及相关环境因子的相关性。

3 结果与分析

3.1 竹笋的高生长规律

由图1可知，毛竹笋高生长时间为42 d左右，毛竹竹笋的生长速度呈现“慢-快-慢”节律，呈S形曲线。按照竹笋日高生长量可分为前期、中期和后期：出笋0～10 d为快速增长前期，前期竹笋缓慢生长期，样地内出笋率在不断上升，竹笋高生长缓慢；出笋11～30 d为快速增长中期，中期竹笋生长快，在出笋18 d左右达到最大值(0.78 m/d)，随后生长速率不断下降，但是能以较高日生长率生长；31～42 d为快速增长后期，也是竹笋高生长末期，竹笋高生长缓慢，直至高生长停止。

图1 竹笋高生长和日高生长量变化

3.2 毛竹快速生长期生物量特征

该区域的毛竹的平均立竹度为0.43株/m2,其中：Ⅰ度竹为0.13株/m2，Ⅱ度竹为0.15株/m2，Ⅲ度竹为0.15株/m2。可以看出该区域的毛竹林的年龄结构接近1∶1∶1，属于稳定性种群。通过对样方毛竹立竹度的统计，在快速生长期内，竹叶生物量均值为0.06 kg/m2,竹枝生物量均值为0.16 kg/m2,竹秆生物量均值为1.89 kg/m2，地上部分平均生物量为2.11 kg/m2。由表1可知,在快速生长期内，竹林生物量总体表现由大到小的顺序为：4月份、6月份、3月份、5月份。

表1 毛竹林的月均生物量和CO2通量

注：表中的数据为“平均值±标准差”。

3.3 毛竹林快速生长期碳通量变化特征

由表1可知，3—6月份的CO2通量数据是负值，表明在3—6月份毛竹林是碳汇，也就是说光合作用大于呼吸作用，外界的CO2进入毛竹生态系统。4月份的CO2通量绝对值最大，绝对均值为0.073 mg·m-2·s-1。5月份是换叶期，CO2通量较3月份、4月份低，5月底到6月初是新竹长叶期，光合作用相对增强，导致6月份CO2通量绝对值高于5月份。

从图2中可以看出，3—6月日均CO2通量数据呈“U”形。6月份碳通量数据为正值的时刻最多(占60%)，3月碳通量数据为正值的时刻最少(占54%)。碳通量数据日变化波动明显，白天是碳汇，夜间是碳源，峰值的大小随着月份的变化而变化。

由表1可知，在快速生长期成竹生物量与碳通量表现为一致的变化规律,表现由大到小的顺序为：4月份、6月份、3月份、5月份。快速生长期成竹生物量跟净生态系统交换量均在4月份最大，5月份最小。

图2 3—6月份毛竹林碳通量日变化

3.4 毛竹林的竹笋高生长量与碳通量和环境因子的关系

3.4.1 竹笋高生长量与碳通量关系

从图3可知，竹笋日均高生长量与碳通量呈极显著负相关(P<0.01)，决定系数R2=0.273 5。随着竹笋高生长量的增加，CO2通量由正值变为负值并不断的变小。由于CO2通量负值代表外界CO2进入竹林生态系统，偏离0值越大，进入竹林生态系统的CO2量越大，竹林生态系统固碳量越大。

3.4.2 竹笋高生长量与环境因子关系

由表2可知，毛竹笋期高生长与空气温度呈显著正相关，空气温度显著影响竹笋高生长，随着空气温度的不断升高，竹笋高升长不断加快；土壤含水率、土壤温度与笋高呈极显著正相关，呈线性相关，地温影响着毛竹林地下根系的活动，影响着营养物质、水分、矿质元素的传输。土壤温度与笋高的相关系数大于空气温度与笋高的相关系数；笋期高生长与空气相对湿度、净辐射、风速相关性不强。

图3 竹笋高生长量与碳通量的关系

净辐射空气温度空气相对湿度土壤温度土壤含水率风速0.010.53**-0.30.70**0.72**-0.26

注：** 表示P<0.01水平下显著。

4 讨论与结论

毛竹不同于其它树种，它具有独特的生长规律，即爆发式生长[16]。毛竹笋出笋时间约为42 d，在出笋第18 d左右日高生长量达到最大。对毛竹出笋后快速生长期内茎秆中光合色素和光合酶活性的变化及反射光谱等研究表明[17-18]：毛竹茎秆内可能存在C4光合途径，随着茎秆不断生长，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均极显著增加，在出笋18 d时，茎秆中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性和NADP-苹果酸酶(NADP-ME)活性最高，进一步解释了出笋后18 d的快速生长的原因。

在快速生长期内，竹林生物量总体表现由大到小的顺序为：4月份、6月份、3月份、5月份。从叶片尺度上研究表明[9，19]：毛竹在4—5月份具有较好的光能利用效率，因此有较高叶片生物量积累速率,能储存较多的有机物，所以毛竹林在5月份的光合作用效率较高，而本文从生态系统角度测得的毛竹林碳通量与生物量在5月份有偏低，是因为5月份正是换叶季，致使毛竹林总体叶面积减少，但是由于生态补偿作用，导致在叶子尺度上光合效率增加。

在毛竹快速生长期，毛竹林均表现为碳汇，与有关学者的研究一致[13-14]。幼竹高生长与碳通量呈极显著相关性，4月份碳交换量最大，也是毛竹竹笋快速生长阶段，毛竹的各项生理活动较强。根据在快速生长期生物量月变化数据，以0.50作为碳含量转换系数，在4月份碳固定量最大，与碳通量数据具有一致性。从成竹林生物量的变化情况来看,5月份毛竹林生物量较4、6月份有所下降，曾莹莹等[20]研究表明在5月份成竹向幼竹转移大量的营养物质，用于幼竹生长，导致成竹生物量降低，但此时幼竹生物量在不断的积累，对于整个竹林生态系统来说表现为碳汇。

土壤温度对笋高影响大于空气温度对笋高影响。增加土壤温度是毛竹覆盖技术的要素，此技术是通过冬季地表覆盖来提高土壤温度，促使毛竹提早出笋[21]。使毛竹笋的上市时间提早到春节时期，极大地提高了竹农的经济收益，增加其经济效益。

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Change Rule of Carbon Flux and Shoots High Growth of Moso Bamboo (Phyllostachysedulis) during Its Fast Growth Stage//

Xu Chao, Wen Guosheng, Wang Haixiang, Yu Xiaopeng, Bai Shangbin, Zhang Rumin

(Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’an 311300, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：1-4.

Moso bamboo; Shoots height growth; Eddy covariance; Carbon flux； Biomas

1)国家自然科学基金项目(31270497,31570686，31170594);浙江省与中国林业科学研究院省院合作项目(2014SY16)。

徐超，男，1986年7月生，浙江农林大学林业与生物技术学院，硕士研究生。E-mail:nmweifan@126.com。

温国胜，浙江农林大学林业与生物技术学院，教授。E-mail：wgs@zafu.edu.cn。

2016年6月3日。

S718.5；Q948.1

责任编辑：王广建。