不同高寒草甸土壤碳氮稳定同位素和密度的差异

全小龙，段中华,，乔有明*，裴海昆，陈梦词，何桂芳

(1.青海大学生态环境工程学院，青海 西宁 810016；2.青海大学分析测试中心，青海 西宁 810016；3.青海畜牧兽医职业技术学院农林科学系，青海 西宁 812100)



不同高寒草甸土壤碳氮稳定同位素和密度的差异

全小龙1，段中华1,2，乔有明1*，裴海昆2，陈梦词3，何桂芳1

(1.青海大学生态环境工程学院，青海 西宁 810016；2.青海大学分析测试中心，青海 西宁 810016；3.青海畜牧兽医职业技术学院农林科学系，青海 西宁 812100)

为了解不同类型高寒草甸土壤碳氮稳定同位素和密度的差异，采用稳定同位素质谱仪Isoprime100对采自黄河源区不同高寒草甸覆被条件下0～30 cm土壤进行了碳氮稳定同位素组成特征和密度分析。结果表明，高寒草甸土壤δ13C值介于-25.42‰～-24.20‰之间，δ15N值介于3.37‰～4.69‰之间，显著高于大气δ15N值。δ13C值和δ15N值均随土壤深度加深而增大。人工草地土壤δ13C值显著低于轻度和重度退化草甸(P<0.05)，而δ15N值显著高于轻度和重度退化草甸(P<0.05)。土壤碳氮比最小值为7.89，最大值为9.97，平均碳氮比为8.71。土壤有机碳含量和全氮含量呈正相关(P<0.01)，二者的回归方程为y=0.0963x+0.0336(R2=0.9619)。轻度退化草甸、严重退化草甸和人工草地0～30 cm土壤碳密度依次为7.14、6.67和6.46 kg/m2；全氮密度依次为0.83、0.77和0.75 kg/m2。植物吸收、生长有利于12C和14N的输出，而将较重的13C和15N留在了土壤中。人工草地植物生长势强，形成的地上生物量多，吸收了较多的土壤氮素14N，导致土壤15N升高。植被退化或种植人工草地均可导致土壤碳氮密度的显著降低，这种变化主要发生在0～20 cm土层。

黄河源区；草甸土壤；稳定同位素；碳氮密度

土壤中碳素和氮素是草地维持基本生产力的基础，因其储量大，所以土壤中碳、氮储量的任何微小变化都可能引起大气中CO2、CH4及含氮温室气体浓度的改变，从而影响着全球气候系统的变化、降水格局分布的改变以及影响人类的生存环境[1-3]。草地作为分布最广的植被类型之一，是陆地生态系统的重要组成部分。在人类活动直接影响或同气候环境协同作用影响下，青藏高原高寒草甸发生了显著的逆向演替，植物群落组成和结构的变迁引起了土壤碳、氮分布格局的变化。进而影响整个生态系统的稳定性和可持续性，因此引起国际社会的普遍关注[4-5]。

稳定同位素技术是近几十年生态学研究领域中采用的一种新手段，20世纪80年代以来，人们将它作为示踪剂应用在生态系统生物要素的循环及其与环境关系研究中，利用其时空整合能力来研究不同时间和空间尺度生态过程与机制，利用其指示功能来揭示生态系统功能的变化特征，所以，这项技术已逐渐成为深入了解生态功能变化的重要研究手段之一[6]。从查阅的文献来看，国内外将稳定同位素技术应用于生态学研究领域包括植物水分来源、水分平衡、水分利用效率以及对养分元素的吸收，光合作用和呼吸作用；生态系统的气体交换、功能及全球变化的响应；动物的食物来源、食物链、食物网和群落结构及动物行为和迁移活动等[7-9]。国内将稳定同位素技术应用于草地研究多集中在温带草原地区开垦引起的土壤碳氮变化方面[10-11]，而利用稳定同位素技术对高寒草甸进行研究基本处于空白。

目前，对于青藏高原草地退化与否，国内外学者间尚存在争议，大部分学者认为青藏高原草甸由于受到人类不合理的利用及全球变化的影响，出现生态系统退化、景观破碎化[12-13]。但也有学者认为青藏高原地广人稀，人居和放牧的地区所占比例较小，没有足够的证据证明青藏高原草甸处于退化阶段，加之缺乏大范围和长时间尺度的监测研究，全面退化的说法无法得到支持[14]。鉴于采用传统的生态学和土壤学方法不能很好地解决和回答这一科学问题，而稳定同位素记录了天然草地植被变迁和生态系统功能变化的信息[15-16]，具有传统方法不具备的优势。因此，本研究选择黄河源区的高寒草甸，对区内不同覆被的草甸土壤碳、氮组成及其稳定同位素丰富度进行了测定，分析比较不同高寒草甸土壤碳氮稳定同位素特征和碳氮密度的差异，探讨植被演替与稳定碳、氮同位素的关系，以期发现高寒草甸退化的新证据，为黄河源区高寒草甸的保护与退化修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区主要在黄河源区果洛州玛沁县大武镇、格多牧委会和达日县窝赛乡进行，都属于典型高寒草甸，以高山草甸土为主。样品采集地总体地势平坦，也有个别地方在坡地进行了采样。采样地点分别是大武镇(34°28′14.6″ N、100°12′35.3″ E，3740 m)、格多牧委会(34°22′18″ N、100°30′53″ E，3964 m)、窝赛(33°34′35″ N、99°53′53″ E，4061 m)，3个样地的年均气温分别是-3.9、-2.7和-1.3 ℃，年均降雨量分别是528、500和537 mm，属于高原大陆性气候。采样区植被最初为矮嵩草(Kobresiahumilis)-小嵩草(Kobresiapygmaea)草甸，盖度在80%～90%，群落的优势种和建群种以小嵩草和矮嵩草为主，同时伴随有雪白委陵菜(Potentillanivea)、鳞叶龙胆(Gentianasquarrosa)、麻花艽(Gentianastrarminea)、垂穗披碱草(Elymusnutans)等植物。但因放牧和人类活动

出现了不同程度的逆向演替，植被盖度减少，莎草科植物明显减少或基本消失。次生群落的优势植物以双子叶植物为主，原有优势植物被铁棒锤(Aconitumpendulum)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、弯管马先蒿(Pediculariscurvituba)等毒杂草代替。轻度退化草甸以禾草为优势种，嵩草属植物较多，呈密丛状，物种分布不均匀,总盖度达70%～80%，草地秃斑地占20%～30%；严重退化草甸以杂类草为主，禾草为次，豆科、菊科和莎草科植物偶见，毒草比例相对较大，总盖度为70%以下，秃斑地面积占30%～50%。人工草地由重度退化的草甸改良而成，植被盖度90%以上，优势植物为垂穗披碱草，次优势植物为中华羊茅(Festucasinensis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)，少量的杂草，无秃斑地。

1.2 样品采集与分析

样品采集于2012和2013年8月植物生长旺盛时期，依据GB 19377-2003天然草地退化、沙化、盐渍化的分级指标和张金屯[17]对草地退化程度的划分标准，共选择12块样地，其中大武镇包含人工草地(mix-seeded pasture, MSP)(建植于2009年)和严重退化草甸(heavily degraded meadow, HDM)样地各2块；格多牧委会和窝赛乡各选取轻度退化草甸(lightly degraded meadow, LDM)样地2块、人工草地(建植于1998年)和严重退化各1块，将每个样地作为一个处理重复。在30 m×30 m的样地内随机选取5个1 m×1 m样方进行采样，在每个样方内再随机选择5个点，采用直径为4.5 cm的土钻分别采集0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm土样，并按层合并、除去可见的砾石和根等，然后装袋、标签，带回室内风干。对风干后的样品研磨，并过0.15 mm样品筛，取5 g样品用1 mol/L HCl浸泡24 h以除去无机碳，再用蒸馏水淋洗3次，室温下自然干燥，以备分析稳定同位素和元素组成。

土壤样品碳氮含量及其稳定同位素值采用中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所农业环境稳定同位素实验室的稳定同位素质谱仪(IsoPrime100，英国Isoprime公司)进行测定。

1.3 数据统计与分析

土壤有机碳密度(soil organic carbon density，SOCD,kg/m2)和全氮密度(total nitrogen density，TND,kg/m2)按以下公式计算：

(1)

(2)

式中：Ti表示土层深度(cm)；Bi表示土壤容重(g/cm3)；Ci表示粒径>2 mm的砾石含量(%)；SOC和TN表示土壤有机碳和全氮含量(%)，i=1, 2, 3。

运用SPSS 17.0和Excel 2013进行数据分析和制图。

2 结果与分析

2.1 不同覆被高寒草甸土壤稳定碳、氮同位素值

不同覆被高寒草甸土壤δ13C和δ15N丰度有显著差异(表1)。随土层深度的增加，土壤δ13C丰度呈增大趋势。0～10 cm土层土壤δ13C丰度变化为：严重退化草甸>轻度退化草甸>人工草地。10～30 cm土层轻度退化草甸和严重退化草甸土壤δ13C丰度差异不显著(P>0.05)，但二者与人工草地差异显著(P<0.05)。不同覆被高寒草甸δ15N丰度均随土层深度的增加而增大。整体上，高寒草甸土壤δ15N丰度变化为：人工草地>严重退化草甸>轻度退化草甸。0～10 cm土层轻度退化草甸和严重退化草甸土壤δ15N丰度差异不显著。土壤δ15N丰度在轻度退化草甸、严重退化草甸的10～30 cm土层未达到显著水平(P>0.05)，但人工草地差异达到显著水平(P<0.05)。

2.2 不同覆被高寒草甸土壤有机碳和全氮含量

随着土层深度的增加，土壤有机碳(SOC)浓度呈逐渐降低的趋势(图1a)。人工草地0～20 cm土层SOC含

量受土层深度的影响不显著(P>0.05)，而20～30 cm土层SOC含量显著下降(P<0.05)。其余高寒草甸SOC 含量受土层深度的影响显著(P<0.05)。

0～10 cm土层轻度退化草甸和严重退化草甸有机碳浓度差异不显著(P>0.05)，但显著高于人工草地(P<0.05)。10～20 cm土层两种退化高寒草甸之间差异不显著，但同人工草地相比存在明显差异(P<0.05)。20～30 cm土层轻度退化草甸同严重退化草甸和人工草地差异达到显著水平(P<0.05)。

表1 不同覆被草甸土壤δ13C和δ15N值

Table 1 The soil13C and15N values on alpine meadow degradation

指标Index类型Type土层Soillayer0～10cm10～20cm20～30cmδ13C(‰)LDM-25.13±0.21Bc-24.59±0.10Ab-24.29±0.18AaHDM-24.89±0.17Ab-24.49±0.10Aa-24.33±0.22AaMSP-25.42±0.18Cb-25.13±0.15Ba-25.00±0.21Baδ15N(‰)LDM3.89±0.30Bb4.43±0.21Ba4.56±0.27BaHDM3.90±0.49Bb4.57±0.25Ba4.55±0.33BaMSP4.58±0.25Aa4.62±0.21Aa4.69±0.13Aa

注：同列不同大写字母表示不同类型之间差异显著(P<0.05)，同行不同小写字母表示不同土层之间差异显著(P<0.05)。
Note: Different uppercase letters in the same column indicate significant differences among different types (P<0.05). Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among different soil layers (P<0.05).

图1 不同退化程度草甸0～30 cm土层土壤有机碳和全氮含量Fig.1 Concentrations of C and N on mix-seeded pasture and different degraded meadow 不同大写字母表示不同类型之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示不同土层之间差异显著(P<0.05)。Different uppercase letters indicate significant differences among types (P<0.05). Different lowercase letters indicate significant differences among soil layers (P<0.05).

土壤总氮(TN)含量(图1b)变化趋势与土壤SOC含量类似，受土壤深度影响显著(P<0.05)。人工草地0～10 cm土层TN含量低于10～20 cm土层，且差异显著(P<0.05)。

0～10 cm土层3种类型土壤TN含量差异达到显著水平(P<0.05)。10～20 cm土层轻度退化草甸和严重退化草甸土壤TN含量差异未达到显著水平(P>0.05)，而人工草地差异显著(P<0.05)。20～30 cm土层轻度退化草甸、严重退化草甸和人工草地间不存在显著性差异(P>0.05)。

土壤碳氮比最小值为7.89，最大值为9.97，平均为8.71。土壤含氮量随有机碳的含量增加而增加，土壤SOC和TN之间的关系表示为(图2)：

TN(%)=0.0963×SOC(%)+0.0336 (R2=0.9619)

(3)

2.3 不同覆被高寒草甸土壤有机碳和全氮密度

图2 土壤有机碳含量和土壤全氮含量关系Fig.2 The relationship between soil organic C and total N content

轻度退化草甸、严重退化草甸和人工草地0～30 cm土壤碳密度依次为7.14、6.67和6.46 kg/m2(图3a)；全氮密度依次为0.83、0.77、0.75 kg/m2(图3b)。轻度退化和严重退化草甸各土层间有机碳和全氮密度差异均显著(P<0.05)，而人工草地0～10和10～20 cm碳、氮密度差异不显著(P>0.05)，但同20～30 cm土层差异显著(P<0.05)。

3 讨论

土壤δ13C值随着土层深度的加深而偏正，说明该地区土壤中有机质的降解随着土层的加深而更加彻底[18]。万昊等[19]以黄土高原中间地带宁夏自治区固原市为例进行植被演替过程中土壤及植物的研究显示该地区草地土壤δ13C值为-26.40‰，而李龙波等[20]对同处黄土高原的甘肃省庆阳市的草地土壤研究发现土壤δ13C值为-25.00‰。本研究的土壤δ13C值平均为-24.78‰，相较前两者均偏正。土壤中δ13C来自于地表植物对碳元素的分馏及微生物对植物残体的分解，本研究和黄土高原土壤δ13C值的差异是由地上植被种类和温度对土壤微生物活动的影响而造成的。

图3 土壤有机碳和全氮密度Fig.3 Soil organic C and total N density

本研究中，0～10 cm土层土壤δ13C丰度变化为：严重退化草甸>轻度退化草甸>人工草地。植被组成主要影响土壤表层中δ13C值，这与张月鲜等[21]对西北地区不同草地类型土壤的研究结果类似。另外，研究区退化草甸翻耕后，δ13C值均比轻度和重度退化草地低，与Qiao等[22]得出的结果相似。Farquhar等[23]认为植物碳同位素的分馏受其生长环境与气候因素的影响，土壤δ13C值受地上植被演替的影响。全小龙等[24]研究得出黄河源区高寒草甸植物的δ13C值在-29.50‰～-24.69‰之间，平均为-26.98‰，未发现C4植物和景天酸代谢植物，认为温度是导致该地区没有出现C4植物的主要限制因子，本研究结果得出土壤平均δ13C值，进一步证实了该地区尚未出现过C4植物。Qiao等[22]研究认为，同属退化高寒草甸，若分布在不同地点，土壤碳氮水平会有很大的差异，翻耕引起的土壤δ15N也会因地点不同有所变化，本研究结果表明，退化天然草地转化为人工草地后，土壤δ15N值有增大的趋势，但轻度和重度退化草甸之间δ15N值差异不明显。研究区高寒草甸植物的δ15N值介于-2.87‰和7.32‰之间，表现出很大的变异，既有正值，又有负值[24]，而土壤δ15N全部是正值，表明植物生长促进了14N的输出，而将较重的15N 留在了土壤中。

严重退化草甸土壤有机碳浓度显著低于轻度退化草甸，随着土层的加深，碳、氮浓度有减少的趋势。研究[25]表明，土壤有机碳受土壤颗粒吸附影响，土壤颗粒越小，对于有机碳的吸附能力越强。而在草地退化过程中，土壤板结，土壤颗粒对土壤有机质的吸附能力减小，导致有机质向更深土层移动。而王文颖等[26]研究表明,达日县原生高寒嵩草草甸表层(0～10 cm)碳浓度为3.84%，氮浓度为0.362%，C∶N 为10.60；重度退化草地土壤表层碳浓度为1.65%，氮浓度为0.206%，C∶N 为8.01。 认为高寒草甸草地退化导致土壤中碳氮浓度显著降低，C∶N明显下降，本研究结果与之类似。

罗亚勇等[27]通过玛曲不同退化程度高寒草甸与全球生态系统土壤有机碳和全氮含量[28]比较发现，轻度退化草甸和原生嵩草草甸的表层土壤有机碳和全氮的比例高于全球生态系统平均水平，但随着退化的加剧，严重沙化草甸远低于全球水平。因此认为高寒草甸相对于全球其他植被区而言，其土壤有机碳和全氮分布较浅。本研究中，高寒草甸0～10 cm土壤有机碳和全氮浓度均随土层的增加而降低；而人工草地土壤有机碳和全氮浓度10～20 cm土层最高，0～10 cm次之，20～30 cm土层最低，人工草地在建植过程中将原地表土下翻，造成了表层土浓度低于下层的结果。

土壤碳氮比能反映有机物质的矿化程度，是衡量土壤营养状况平衡与否的重要指标。碳氮比稳定对土壤碳、氮的循环有重要影响。Cleveland等[29]研究表明,全球生态系统土壤C/N为14.3，草地生态系统土壤C/N为13.8，二者均高于研究区土壤碳氮比(8.71)。林丽等[30]测得海北未添加放牧干扰的禾草-矮嵩草草甸土壤碳氮比为11.8，也比研究区内的土壤碳氮比(8.71)高。在草甸退化演替过程中，土壤同化和矿化能力受到土壤微生物的影响[31]，土壤有机质含量逐渐分解消耗，而植物残落物和死亡根系又得不到完全分解，因此土壤碳氮比较小。

土壤碳氮密度与土壤容重、碳氮含量以及土壤的质地密切关联，高寒草甸土壤容重和粗组分含量随土壤深度而增加。一般而言，草地退化将引起土壤容重和粗组分增加，翻耕不仅会改变土壤容重，还造成不同土层颗粒组分的变化和土壤碳氮的损失。

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Variations in soil carbon and nitrogen stable isotopes and density among different alpine meadows

QUAN Xiao-Long1, DUAN Zhong-Hua1,2, QIAO You-Ming1*, PEI Hai-Kun2, CHEN Meng-Ci3, HE Gui-Fang1

1.CollegeofEco-EnvironmentalEngineering,QinghaiUniversity,Xining810016,China; 2.InstrumentalAnalysisCenterofQinghaiUniversity,Xining810016,China; 3.DepartmentofAgricultureandForestryScience,QinghaiAnimalHusbandry&VeterinaryVocationalSchool,Xining812100,China

As a new technology, stable isotope analysis has developed rapidly in the field of ecology in recent decades. However, this technology has not been used widely in studies on alpine meadows. The abundance of stable isotopes and the densities of carbon and nitrogen in soils (0-30 cm) of different alpine meadows at the headwater region of the Yellow River were measured with Isoprime100. The soil δ13C ranged from -25.42‰ to -24.20‰. The soil δ15N ranged from 3.37‰ to 4.69‰, which is significantly higher than that in the atmosphere. The abundance of both δ13C and δ15N in soil increased with soil depth. The soil δ13C abundance was significantly lower in mix-seeded pasture soil than in soils of heavily and lightly degraded meadows (P<0.05), while the abundance of δ15N was significantly higher in mix-seeded pasture soil than in soils of heavily and lightly degraded meadows (P<0.05). The soil C∶N ratio ranged from 7.89 to 9.97. There was a significant (P<0.01) positive correlation between soil organic carbon content and total nitrogen content, and the relationship could be expressed by the following regression equation: TN(%)=0.0963×SOC (%)+0.0336 (R2=0.9619). The soil organic carbon density in the 0-30 cm soil layer in the lightly degraded meadow, severely degraded meadow, and mix-seeded pasture was 7.14, 6.67, and 6.46 kg/m2, respectively, and the total nitrogen density was 0.83, 0.77, and 0.75 kg/m2, respectively. Plant absorption and growth facilitated the outputs of12C and14N, leaving the heavier13C and15N isotopes in the soil. Vigorous growth and higher above ground biomass in the mix-seeded pasture consumed more soil14N, resulting in higher concentrations of δ15N in the soil. Alpine meadow degradation and establishment of mix-seeded pastures may significantly reduce the soil carbon and nitrogen density, and this change will be mainly restricted to the 0-20 cm soil layer.

headwater region of the Yellow River; meadow soil; stable isotope; carbon and nitrogen density

10.11686/cyxb2016116

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-14；改回日期：2016-06-28

国家自然基金项目(31260573)，青海省科技厅国际合作项目(2012-H-806)，教育部创新团队(IRT13074)和教育部美大项目(2014)资助。

全小龙(1988-)，男，甘肃天水人，在读硕士。E-mail：quanxl@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail：ymqiao@aliyun.com

全小龙, 段中华, 乔有明, 裴海昆, 陈梦词, 何桂芳. 不同高寒草甸土壤碳氮稳定同位素和密度的差异. 草业学报, 2016, 25(12): 27-34.

QUAN Xiao-Long, DUAN Zhong-Hua, QIAO You-Ming, PEI Hai-Kun, CHEN Meng-Ci, HE Gui-Fang. Variations in soil carbon and nitrogen stable isotopes and density among different alpine meadows. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 27-34.