21年生马尾松种子园自由授粉子代林生长性状分析及家系选择*

陈虎，冯源恒，苏沃榜，梁远毅，梁桂峰，杨章旗

(1.广西林业科学研究院 国家林业局马尾松工程技术研究中心 广西马尾松工程技术研究中心，广西 南宁530002;2.藤县林业科学研究所，广西 藤县543300)

21年生马尾松种子园自由授粉子代林生长性状分析及家系选择*

陈虎1，冯源恒1，苏沃榜2，梁远毅2，梁桂峰2，杨章旗1

(1.广西林业科学研究院 国家林业局马尾松工程技术研究中心 广西马尾松工程技术研究中心，广西 南宁530002;2.藤县林业科学研究所，广西 藤县543300)

以21年生马尾松种子园自由授粉的50个家系子代林为研究对象，采用15年生和21年生时测定的树高、胸径等关键生长因子进行统计学分析。结果表明，树高、胸径、材积在半同胞家系间均存在显著差异，21年生时3个因子的家系遗传力分别为0.235、0.320和0.320，单株遗传力分别为0.227、0.277、0.310，均属中等遗传力。以材积为主要指标进行选择，共选出5个优良家系，27株优良单株，单株材积遗传增益达到35.03%，同时选出全期生长型优良家系1个。

马尾松；种子园；子代林；家系选择

马尾松(Pinusmassoniana)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物，是我国南方特有的乡土针叶树种，其分布广、生长快、适应性强、用途广。广西是南方速生丰产用材林发展重点省区，也是我国松香生产大省[1]。从1958年开始我国开展了马尾松遗传改良研究[2]，通过“六五”、“七五”在全国开展的马尾松天然林林分和种源水平研究，取得了大量研究成果，并划分出马尾松种源分布和优良种源[3～6]。之后10多年时间，研究人员从马尾松家系水平开展了大量的遗传改良和良种选育工作[7]。但大多数研究集中在苗期[8～10]和子代测定林早期阶段[11～12]，达到轮伐期的研究报道较少[13～14]。为此，本研究对21年生藤县大芒界马尾松1代无性系种子园中的50个自由授粉子代进行测定和统计学分析，并与15年生时的生长数据进行比较，选择优良家系和单株，为马尾松改良代和2代种子园营建，以及充实基本育种群体提供材料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

广西藤县大芒界种子园(藤县林业科学研究所)是广西最早营建的3个马尾松初级种子园之一，2009年被列为国家第一批重点林木良种基地，地处23°25′53″N，111°6′5″E，属亚热带湿润季风气候。年平均气温21.3℃，极端最低温-3.0℃，极端最高温39.5℃，年平均无霜日305-330天，年降雨量1 250mm，集中在4-8月份。为丘陵地形，土壤为紫色砂页岩发育而成的赤红壤，土层深厚[15]。

1.2 材料

材料来源于藤县大芒界马尾松初级种子园1991年自由授粉子代种子，1992年进行育苗，于1993年1月26日进行造林，共包含52个试验号，其中来自初级种子园的半同胞家系50个、对照2个〔广西优良种源马尾松和湿地松(P.elliottii)优良林分〕。试验设计为随机区组设计，株行距2m×2m，4株单列小区，7次重复，分别于2008年和2014年测定树高、胸径等性状因子，并计算获得材积数据。

1.3 统计分析

1.3.1 方差分析

设有i个家系，j个区组，每小区n株，以单株观测值为统计单元，每个观测值线性模型为：Yijk=u+Fi+Bj+FBij+Eijk，式中,u为总体平均值；Fi为家系效应；Bj为区组效应；FBij为区组×家系效应；Eijk为随机误差。

1.3.2 遗传参数估计、材积

遗传参数和材积的计算分别根据顾万春[16]和黄善忠[17]报道方法进行。

1.3.3 性状均值、标准差、变异系数、材积增益[16]

1.3.4 遗传增益

遗传增益计算公式[18]为ΔG=(h2×S)/XP。式中，h2为遗传力，S为选择差，XP为群体表现型平均数。相对材积增益=100×参试家系材积均值/对照平均值。

2 结果与分析

2.1 家系子代生长性状分析

由生长量数据分析可知，试验林生长状况良好，参试家系树高平均为15.91m，比2008年11.88m增长33.92%，在参试的50个家系中有12个家系的树高超过对照。参试家系胸径的总平均值为19.55cm，比2008年增长26.21%，其中有48个家系胸径超过对照，占参试家系的96%。73号家系胸径分别是马尾松和湿地松对照的1.67倍和1.59倍。参试家系材积的总平均值为0.239m3，比2008年增长96.31%，平均每年生长量为0.02m3，有47个家系平均材积大于2个对照。参试家系平均值与马尾松对照相比得到了比较可观的材积增益(55.77%)。

2.2 家系间生长差异分析

(1)在参试家系树高方面，15年和21年生均值最大的都为40号家系，分别达到14.03m和18.74m，是最小家系34号家系树高(10.45m和14.14m)的1.34倍和1.33倍。(2)在胸径数据方面两个测定年龄有所差别，15年和21年生胸径均值最大分别为32号(18.86cm)和73号家系(26.04cm)，最小家系胸径均为80号，分别相差了1.65倍和1.82倍。(3)21年生时材积均值最大和最小家系与胸径一样，但相差了3.36倍，而15年生时材积最大家系为50号(0.187m3)，是最小家系材积的2.92倍。通过方差分析结果可知，2个树龄的各家系生长性状存在显著差异，通过SAS8.0软件MEANS程序对各家系生长性状均值的统计分析、排名可直观看出各个参试家系的优劣。对50个家系3个性状的方差分析表明，3个性状在家系间都存在着极显著的差异(表1)。

表1 50个家系的生长性状方差分析

2.3 遗传力分析

通过遗传力分析发现，马尾松种子园半同胞家系子代林21年生时，(1)树高性状的家系遗传力为0.235，单株遗传力为0.227；(2)胸径性状的家系遗传力为0.320，单株遗传力为0.277；(3)材积性状的家系遗传力为0.320，单株遗传力为0.310，均属中等遗传力。而15年生时树高、胸径、材积性状的家系遗传力分别为0.20、0.381、0.376，均属中等遗传力，与21年生不同的是树高(0.145)、胸径(0.174)单株遗传力属低等遗传力。

2.4 优良家系和单株选择

根据21年生数据，同时符合变异系数最小的前30%家系和材积均值最大的前20%家系的要求，共入选了73号、50号、67号、35号、29号和41号 6个家系，平均材积达到0.332m3，遗传增益为12.43%(表2)。按照材积均值，以10%的选择强度进行向后选择，共有73号、50号、28号、67号和35号 5个家系入选，平均材积为0.348m3，遗传增益为14.57%。根据15年生时数据计算得出，共有4个家系入选，分别是30号、70号、75号和29号家系，平均材积为0.159m3，遗传增益为11.40%。后面方法选择的优良家系的平均材积和遗传增益均高于利用变异系数的方法选择的，两个方法入选家系的相同率达到80%左右。15年生时的遗传增益小于21年生时，这也说明马尾松在进入轮伐期或树龄中期时进行优良家系选择更可靠。

表2 各家系生长性状均值、标准差与变异系数分析

续表2

家系树高均值/m标准差变异系数胸径均值/cm标准差变异系数材积均值/m3标准差变异系数4018.742.110.1119.946.540.330.2970.180.594117.682.080.1221.003.830.180.2910.110.394214.991.160.0818.364.730.260.2000.090.464315.331.310.0918.234.850.270.2000.110.544415.971.700.1119.834.610.230.2400.100.434615.731.380.0919.573.390.170.2260.080.344916.271.080.0719.023.620.190.2230.090.425017.430.930.0523.964.260.180.3650.140.385216.621.670.1019.754.420.220.2510.120.465315.981.980.1218.754.200.220.2210.100.475415.313.020.2018.984.860.260.2240.120.545615.101.730.1121.283.920.180.2530.080.335715.321.600.1018.403.600.200.2030.090.455815.001.530.1018.014.780.270.1950.100.495915.751.430.0920.104.810.240.2470.120.496015.131.850.1219.673.360.170.2240.080.376113.761.450.1117.312.520.150.1600.050.316215.961.790.1118.723.610.190.2110.080.366315.021.810.1216.744.920.290.1730.100.566416.272.030.1221.044.220.200.2720.100.376515.542.370.1518.315.010.270.2100.120.596717.431.470.0822.635.000.220.3270.140.426815.552.750.1820.084.390.220.2440.110.457016.621.840.1119.834.720.240.2500.100.427115.731.810.1217.983.540.200.1980.090.467316.771.840.1126.044.630.180.4130.150.367415.981.640.1017.063.710.220.1820.090.487516.621.440.0921.525.820.270.2940.140.497615.750.970.0622.332.710.120.2840.060.207715.982.260.1419.594.290.220.2390.110.467815.252.040.1318.734.240.230.2120.100.488015.501.560.1014.331.830.130.1230.030.248116.781.560.0920.074.920.250.2610.120.47平均15.911.840.1219.554.420.230.240.110.46

将材积排名前20%的家系列为候选家系，其中配合选择标准为单株材积排名在全林分的前15%。材积排名前10%的家系，每个家系确定3株候选树，材积排名前10%～20%的家系，每个家系确定2株候选树。另外，混合选择方法为将材积排名前2%的单株列为候选优树，结果共选出27株候选树，平均材积0.501m3，单株遗传增益为35.03%。

3 讨论

目前我国马尾松已进入2代改良育种阶段，但对1代材料进行全面的遗传测定，对优良家系或单株进行评价，是2代建园材料的基础，同时进一步丰富了育种的基本材料。

本研究家系遗传力(树高、胸径和材积)分别为0.235、0.320和0.320，要相对偏低于吴清金[14]、胡云[12]、季孔庶[19]、周志春[6]等研究结果，但都在中等遗传力范围，而相对于潘庆优等[10]在苗期和早期研究遗传力大于0.8的结果相差较大，原因可能是马尾松轮伐期较长，所以需要通过较长的时间，才能使受遗传调控的生长表型性状被充分表达出来。本研究对15年生和21年生时遗传增益结果进行比较，也进一步证实了这一推论。其它的研究也说明苗期家系的遗传力都偏高[20]，所以采用中龄子代林对亲本和家系进行评价的可靠性要优于苗期或幼林期。另外，本研究中3个性状指标的家系遗传力和单株遗传力的差异不大，与其它相关研究结果相一致[21]。选出的单株材积遗传增益为35.03%，明显高于林景泉[13]得到13.13%的值，略小于曾怀山[22]得出的结果。

本试验对种子园自由授粉子代家系的树高、胸径、材积方差分析表明，各家系性状间差异显著，且受到遗传力制约。但从试验数据也发现树高的总体增益不大，只有12个家系的平均树高大于对照，而胸径数据中有48个家系高于对照，材积也有47个家系，证明表型选择是有效的，与大多数研究结果一样。说明通过表型选择建立的种子园的后代遗传分化较大，优良的表现型并不一定产生优良的子代，因此用子代林的表现来评价亲本显得尤为重要[5，7,22～23]。

本试验以21年生材积数据为主要因子选择出优良家系5个和27个单株，两次数据综合分析确定多用途工业材优良家系1个，这些优良家系和单株都是材积遗传增益最大。这说明材积包括树高、胸径两个重要性状，以材积指标进行家系或单株选择是可靠的，并能获得较大的遗传力[24]。并且选出的这些优良材料可加快繁育，进行推广利用。

致谢：试验所用种子园自由授粉子代林，在种植和调查过程中得到了藤县大芒界种子园李巨仲、唐朝强等人帮助，在此一并表示感谢！

[1]杨章旗,舒文波.马尾松纸浆材育种研究进展及策略[J].广西林业科学,2012,41(1):27-32.

[2]俞新妥.马尾松的地理播种和发芽试验[J].林业科学,1959(6):452-461.

[3]俞新妥.马尾松种源试验(20年)阶段报告[J].林业科学,1978(1):4-13.

[4]全国马尾松地理种源试验协作组．马尾松种源变异及种源区划分的研究[J].亚热带林业科技,1987,15(2):81-89.

[5]杨宗武,郑仁华,傅忠华,等.马尾松工业用材优良家系选择的研究[J].林业科学，2003,39(S1):74-80.

[6]周志春,金国庆,周世水.马尾松自由授粉家系生长和材质的遗传分析及联合选择[J].林业科学研究,1994,7(3):263-268.

[7]杨章旗.马尾松种子园优良家系选择研究[J].广西科学,2006,13(3):232-235.

[8]秦国峰,王培蒂,周志春.马尾松苗期生长性状的遗传分析[J].林业科学,1989,25(6):559-563.

[9]伍新云,王晓锋,唐效蓉.不同种源的马尾松半同胞家系子代苗期生长表现[J].湖南林业科技,2014,42(2):10-14.

[10]潘庆优,蔡燕灵,罗敏,等.马尾松半同胞子代苗期与幼林生长变异分析及家系选择[J].亚热带植物科学,2015,44(2):110-115.

[11]胡集瑞.11年生马尾松种子园自由授粉子代测定林的分析研究[J].福建林业科技,2007,34(3):31-35.

[12]胡云,胡泽军,高大雄,等.马尾松半同胞家系子代林早期生长差异分析[J].福建农林大学学报(自然科学版),2012,41(4):493-497.

[13]林景泉.18年生马尾松种子园自由授粉子代速生优质家系选择[J].福建林业科技,2011,38(4):6-11.

[14]吴清金.25年生马尾松优树子代生产力评价及家系选择[J].林业科技开发,2012,26(1):73-76.

[15]杨章旗.马尾松种子园优良家系生长性状选择[J].福建林学院学报,2006,26(1):45-48.

[16]顾万春.统计遗传学[M].北京:科学出版社,2004.

[17]黄善忠.木材材积表(修订本)[M].南宁:广西科学技术出版社,1996.

[18]王明庥.林木育种学概论[M].北京:中国林业出版社,1981.

[19]季孔庶,范民亮,徐立安.马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择[J].林业科学,2005,41(6):43-49.

[20]陈艳华.马尾松第1代种子园自由授粉子代测定及早期选择[J].安徽农学通报,2013,19(12):92-94.

[21]张著奎.闽西马尾松优树自由授粉子代遗传分析与选择[J].福建林业科技,2012,39(1):13-16.

[22]曾怀山.18a生马尾松种子园子代测定林调查分析[J].安徽农学通报,2015,21(6):109-111.

[23]徐立安,王章荣,曹汉洋.福建马尾松优树自由授粉子代变异及其分析[J].福建林学院学报,1999,19(2):114-117.

[24]江瑞荣.马尾松优树子代测定及其选择的研究[J].福建林学院学报,2003,23(3):266-269.

Growth Characters and Family Selection of Open Pollination Progeny in 21-year-oldPinusmassonianaSeed Orchard

CHEN Hu1，FENG Yuan-heng1，SU Wo-bang2，LIANG Yuan-yi2，LIANG Gui-feng2，YANG Zhang-qi1

(1.Guangxi Forestry Research Institute,Engineering Research Center of Masson Pine of State Forestry Administration,Engineering Research Center of Masson Pine of Guangxi,Nanning Guangxi 530002,P.R.China;2.Tengxian Forestry Research Institute，Tengxian Guangxi 543300,P.R.China)

Open pollination progeny forests of 50 families in 21-year-oldPinusmassonianaseed orchard as research object,relevant statistical analysis were conducted based on growth factors such as tree hight and DBH that were measured during its 15th and 21st year.The results showed there were significant differences of tree hight,DBH and timber volume among different half-sib progenies,the family heritability values of these 3 factors in 21st year were 0.235,0.320 and 0.320 respectively.The individual heritability values were 0.227,0.277 and 0.310 respectively.Based on timber volume,5 families and 27 individual with superior performance were selected,and individual plant genetic gains of timber volume were 35.03%.In addition,one superior performance family of the whole period was also selected in this study.

Pinusmassoniana; seed orchard; progeny test plantation; family selection

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.003

2015-10-07

八桂学者专项经费(2011A015)，“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD01B0202-04)，广西科学研究与技术

陈虎(1983-)，男，高级工程师，博士，主要从事松树遗传育种研究。E-mail：chenhubeijing-2008@163.com

简介：杨章旗(1964-)，男，教授级高工，博士，主要从事松树遗传育种研究。E-mail：yangzhangqi@163.com

S 791.248

A

1672-8246(2016)06-0014-05

开发项目(桂科能14123006-30)资助。