盐胁迫下木本植物光合作用响应机制研究进展

张 波 荣立苹 陈 柳 曹 飞（金陵科技学院园艺学院，江苏省南京市 008；延边大学农学院，吉林省延吉市 00；江苏省农业科学院知识产权处，江苏省南京市 00；江苏龙灯化学有限公司，江苏省昆山市 50）

盐胁迫下木本植物光合作用响应机制研究进展

张 波1荣立苹2*陈 柳3曹 飞4（1金陵科技学院园艺学院，江苏省南京市 210038；2延边大学农学院，吉林省延吉市 133002；3江苏省农业科学院知识产权处，江苏省南京市 210014；4江苏龙灯化学有限公司，江苏省昆山市 215301）

受全球气候变化、人口不断增长的影响，土壤盐碱化问题日趋严重，已成为了世界灌溉农业可持续发展的制约因素之一。为给提高木本植物光合效率和培育耐盐植物新种质提供理论依据，综述了盐胁迫对木本植物光合特性的影响、影响机制以及盐胁迫对木本植物光合生理指标的影响等方面的研究，并展望了盐胁迫对木本植物光合作用的研究方向。

盐胁迫；木本植物；光合特性；机制；原因；光合生理指标

土壤盐碱化是农业生产面临的严峻问题，全球近20%的耕地和近50%的灌溉地受到了不同程度的盐害威胁[1]。目前，受全球气候变化和人口不断增长的影响，土壤盐碱化和次生盐碱化问题日趋严重，已成为制约世界灌溉农业可持续发展的因素之一。盐分是影响植物生长的一个重要环境因子，目前已有很多关于植物对高盐反应的报道，涉及与盐胁迫相关的生理生化以及植物对盐胁迫产生的复杂反应等[2]。例如，盐胁迫会诱发植物体内多种结构和功能发生改变，以利于植物适应新环境；土壤盐碱化会严重影响植物的光合作用[3]，维持光合功能是植物耐盐的重要机理之一等[4，5]。为给提高木本植物光合效率和培育耐盐植物新种质提供理论依据，在总结前人研究结果的基础上，笔者结合相关资料，对盐胁迫影响木本植物光合特性的影响、影响机制以及盐胁迫对木本植物光合生理指标的影响等方面的研究进行了综述，并展望了盐胁迫对木本植物光合作用的研究方向。

1 盐胁迫对木本植物光合特性的影响

植物耐盐性越强，其生长受抑制程度越小。植物生长通过光合产物的积累实现，然而，盐胁迫作为植物生长发育中常面临的逆境，不仅会影响植物的光合作用，还会使植物生长发育速度放缓，甚至产生抑制作用[6-8]。

植物总光合面积的下降和叶片同化能力的降低是最终导致植物生长受抑制的关键因素[9]。盐胁迫不仅会直接影响植物生长，也可通过抑制为生长提供物质基础的光合作用而间接影响植物生长，且盐浓度越大、作用时间越长，影响会越明显[10]。有报道认为，盐胁迫影响植物叶片光合作用时，多数情况下表现为抑制作用[11]；但也有研究发现，低盐刺激不会抑制光合作用，反而有促进作用[12]，如桑树经盐胁迫后，CO2同化率、气孔电导率和蒸腾速率降低，而细胞间CO2浓度升高[13]。随着盐浓度的增大，乌桕幼苗的净光合速率（Pn）减小，且Pn的减小程度与盐胁迫强度有关；轻度盐胁迫下，乌桕幼苗的Pn即有所下降，但重度盐胁迫时Pn下降幅度更大[14]。盐胁迫下，白桦叶片的叶绿素相对含量随胁迫时间的延长呈先升高后降低的趋势，净光合速率则呈下降趋势，气孔限制和非气孔限制均是净光合速率变化的限制因素[15]。

盐胁迫下木本植物的光合速率较低，但光合潜能受到的影响不显著。盐胁迫下木本植物净光合速率降低的原因可能有以下方面：（1）细胞膜脱水，降低了对CO2的渗透性；（2）盐离子毒害；（3）气孔主动关闭，引起CO2供应量减少；（4）盐分积累，引起衰老叶片增多；（5）细胞质结构改变，引起酶活性发生变化；（6）库活力降低，引起负反馈。

2 盐胁迫对木本植物光合特性的影响机制

盐胁迫对木本植物光合特性的影响主要是通过盐离子的毒害作用[16，17]及其所致的渗透效应[18]和营养效应三个方面。

2.1 盐离子毒害

各种盐类都由阴阳离子组成，盐碱土中所含的盐类主要由4种阴离子和3种阳离子(Na+、Ca2+、Mg2+)组合而成，而对植物危害的盐类以钠盐和钙盐为主，其中Na+对植物的危害最为普遍[2]。Walker[19]等提出，耐盐植物对细胞中的Na+与Cl-有较强的区域化能力，将它们积聚于液泡之中，从而避免两者在细胞质和叶绿体中过多积聚，并维持正常进行光合作用所需的胞内环境。而盐敏感植物的细胞区域化能力则相对弱于耐盐植物，导致细胞质和叶绿体中两种离子的浓度过高，从而影响了正常的光合作用。在Bethke的实验中，净光合速率的下降与叶片中Cl-和Na+浓度的增加明显相关，这可能与叶肉细胞对这两种离子的区域化能力不足有关[20]。

2.2 渗透效应

土壤盐分过多，易使植物根际土壤溶液渗透势降低，造成植物叶片水势降低，产生生理性缺水，导致叶片光合能力下降，同时生物膜也受到伤害，扰乱了细胞膜对离子的选择性吸收，使物质运输通路受到影响。不过，水势降低造成气孔和非气孔效应，从而影响光合作用这一假说，目前还存在争议。有研究表明，盐胁迫下植物叶片膨压维持或高于未受盐分胁迫的植株，而且水势的下降与光合速率的下降并不同步，认为叶片水势的降低似乎并不会造成气孔关闭[21]。

2.3 营养效应

当植物生长于盐碱土中时，植物组织中的糖浓度会增加，由于反馈作用会使光合作用受到抑制[22]。这种观点可以解释CO2能提高盐胁迫下植物光合速率的现象，即反应物浓度的增加，削弱了糖的反馈抑制作用。但是，这种观点的缺陷在于其不能解释植物在长期盐胁迫下，特别是在多年生木本植株的茎中碳水化合物的含量非常低的现象。

3 盐胁迫对木本植物光合生理指标的影响

3.1 盐胁迫对植物净光合速率的影响

盐胁迫使许多植物叶片的净光合速率下降，这在许多植物如柑橘[23]、柠檬[24]、香樟[8]、柳树[25]、葡萄[26]上得到了证实。盐胁迫可加速叶绿素的降解，降低类囊体膜稳定性，降低叶绿体对光能的吸收，影响光能在两个光系统之间的合理分配，从而降低光合速率。但由于不同的盐浓度对原初光能转换及光能分配有不同的影响，这种影响的实质还有待于进一步研究。Farquhar[27]等认为净光合速率下降有2个主要因素：一是气孔导度的下降，阻止了CO2的供应；二是叶肉细胞光合能力下降，使叶肉细胞利用CO2的能力降低，从而使胞间CO2含量升高。因此，探究净光合速率下降的原因，既要看气孔导度的大小，还要看胞间CO2含量的变化。

3.2 盐胁迫对植物蒸腾速率的影响

盐胁迫对植物蒸腾速率能产生显著影响。裘丽珍[28]等在对厚叶石斑木、桑和月季的研究中发现，蒸腾速率在低盐条件下(盐浓度为0～0.3%)均呈上升趋势，在较高盐浓度（超过0.3%）胁迫下蒸腾速率均呈下降趋势。究其原因：盐离子所造成的渗透胁迫使植株根系吸水困难，导致地上部分水分亏缺，严重时可导致植株死亡；气孔是叶片与外界进行气体交换的门户，其开度变化受叶片水势影响较大。

3.3 盐胁迫对植物气孔导度的影响

一般认为盐胁迫下植物光合速率的降低[25]、净光合速率的变化等与气孔的开度关系密切。另有研究表明，气孔开闭是植物对盐胁迫较为敏感的指标，且敏感程度受树木本身的生态型及树体本身特性的影响[29]。姜国斌[30]等对3种杨树的光合特性进行对比发现，不同浓度盐处理均使3个杨树品种叶片的净光合速率、蒸腾速率下降，且随着盐浓度的升高呈逐渐下降的趋势；气孔导度的变化趋势与净光合速率相似，随着盐浓度的升高，气孔导度逐渐下降。周洪华[31]等研究表明，重度盐胁迫下，胡杨茎干木质部导管输水有效性和安全性均明显降低，木质部导水率显著下降，并伴随叶片气孔导度显著降低，从而严重抑制了胡杨的光合作用。

3.4 盐胁迫对植物细胞间隙CO2浓度的影响

盐胁迫能对植物细胞间隙CO2浓度产生显著影响。刘正祥[32]等认为经不同浓度NaCl胁迫后，沙枣幼苗胞间CO2浓度(即Ci值)均显著低于对照。闫芳[33]等研究了盐胁迫对黄瑞香叶片光合叶绿素荧光特性的影响，发现不同浓度盐胁迫处理幼苗叶片的Ci值变化趋势基本相同，表现为轻度和中度盐胁迫下Ci值略高于对照，但在重度盐胁迫下Ci值上升幅度较大，且轻度盐胁迫的黄瑞香叶片Ci值变化与对照较为一致。孙贵佳[34]研究表明，与对照相比，在低浓度（5 mmol/L）的Na2CO3胁迫下，珙桐叶片的胞间CO2浓度会突然提高；随着Na2CO3浓度的增加，在10、15、20 mmol/L Na2CO3浓度处理下，珙桐叶片的胞间CO2浓度虽然也呈上升趋势，但其在Na2CO3浓度为10 mmol/L 时明显受到了抑制。

3.5 盐胁迫对木本植物叶绿素含量的影响

盐胁迫下木本植物叶片的叶绿素含量不仅直接关系着植物的光合同化过程，而且也是衡量耐盐性的重要生理指标之一。夏阳[35]等通过对4个园林树种的研究发现，叶绿素a和总叶绿素含量均随盐胁迫程度的增加而降低，但叶绿素a和叶绿素b降解的幅度以及叶绿素a/b值并不呈单一的变化趋势。许多研究也表明，盐胁迫下植物叶片的叶绿素含量下降[36,37]。究其原因，叶绿素含量的减少主要是由叶绿素酶对叶绿素b的降解所致，对叶绿素a的影响较小，因此，在盐胁迫下，木本植物的叶绿素含量下降，叶绿素a/b的比值上升。

4 盐胁迫对木本植物光合作用的研究方向展望

尽管关于盐胁迫对植物光合作用的影响机理已有不少报道，但可能由于试验所用材料、生长时期、处理时间等因素不同，至今尚未形成统一的认识，如Aro[38]等认为盐胁迫可改善PSII功能，而Everar[39]等则认为盐胁迫能抑制PSII的功能，使植物光合作用中PSII活性受到损害，随盐浓度的增加其受损程度也逐渐加重。木本植物在短期盐胁迫时，气孔因素可能起较大作用，而受长期盐胁迫时，非气孔因素逐渐成为限制光合作用的主要因素。盐胁迫对光合作用的影响与盐浓度也有重要关系，这在盐胁迫下一些光合特性研究上都得到了体现，例如，较低盐浓度能增强光能转换效率，在较高盐浓度下，对原初光能转换效率的影响较小。总之，在盐胁迫下，可加速植物叶绿素的降解，降低类囊体膜稳定性，降低叶绿体对光能的吸收，影响光能在两个光系统之间的合理分配，从而降低光合速率。但是不同盐浓度对原初光能转换及光能分配有不同影响，而这种影响的实质有待进一步研究。盐胁迫可增强木本植物的呼吸电子传递速率，但对光合电子传递速率的影响却没有达成共识。在高等植物中，有关盐胁迫下PSI与PSII中各成分的含量及氧化磷酸化的变化情况的研究成果也较少。

盐害是影响木本植物光合作用的主要外界因素之一，但目前对其影响机理的研究还较少，对于许多关键性问题还没有达成共识。因此，盐胁迫与其它各种环境胁迫因子的协同作用、木本植物光合作用对盐胁迫的适应性、光合生理指标与盐胁迫的相关性等问题，都有待于进一步的深入研究。

[1]Zhu J K. Plant salt tolerance [J]. Trends in Plant Science,2001,6(2):66-71.

[2]杨少辉,季静,王罡.盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理[J].世界科技研究与发展,2006,28(4):70-76.

[3]Manrogianopoulos G N, Spanakis J, Tsikalas P. Effect of carbon dioxide enrichment and salinity on photosynthesis and yield in melon[J]. Scientia Horticulture,1999,79(1):51-63.

[4]刘友良.植物对盐胁迫的反应和耐盐性[M].北京:科学出版社,1998.

[5]陈健妙,郑青松,刘兆普,等.麻疯树(Jatropha curcasL.)幼苗生长和光合作用对盐胁迫的响应[J].生态学报,2009,29(3):1356-1365.

[6]Downton W J S. Photosynthesis in salt-stressed grapevines[J].Functional Plant Biology,1977,4(2):183-192.

[7]Duarte B, Santos D, Marques J C, et al. Ecophysiological adaptations of two halophytes to salt stress: photosynthesis,PS II photochemistry and anti-oxidant feedback--implications for resilience in climate change[J].Plant Physiology and Biochemistry,2013(67):178-188.

[8]韩浩章,王晓立,张颖,等.盐胁迫对秋季香樟幼苗抗氧化酶系统和光合特性的影响[J].浙江农业学报,2014,26(5):1235-1239.

[9]杜中军,翟衡,潘志勇,等.盐胁迫下苹果砧木光合能力及光合色素的变化[J].果树学报,2001,18(4):200-203.

[10]郭书奎,赵可夫.NaCl胁迫抑制玉米幼苗光合作用的可能机理[J].植物生理学报,2001,27(6):461-466.

[11]Soussi M, Lluch C, Ocana A.Comparative study of nitrogen fixation and carbon metabolism in two chick-pea cultivars under salt stress[J].Journal of Experimental Botany, 1999,50(340):1701-1708.

[12]Kurban H, Saneoka H, Nehira K. Effect of salinity on growth, photosynthesis and mineral composition in leguminous plantAlhagi pseudoalhagi[J]. Soil Science and Plant Nutrition,1999,45(4):851-862.

[13]Khavarinejad R A, Chaparzadeh N. The effects of NaCl and CaCl2on photosynthesis and growth of alfalfa plants[J]. Photosynthetica,1998(35):461-466.

[14]金雅琴,李冬林,丁雨龙,等.盐胁迫对乌桕幼苗光合特性及叶绿素含量的影响[J].南京林业大学学报：自然科学版, 2011,35(1):29-33.

[15]徐焕文,刘宇,姜静,等.盐胁迫对白桦光合特性及叶绿素荧光参数的影响[J].西南林业大学学报,2015,35(4):21-26.

[16]Tuteja N, Peter Singh L, Gill S S, et al. Salinity stress: a major constraint in crop production[J].Improving Crop Resistance to Abiotic Stress,2012(1&2）:71-96.

[17]Macken A, Byrne H J, Thomas K V. Effects of salinity on the toxicity of ionic silver and Ag-PVP nanoparticles toTisbe battagliaiandCeramium tenuicorne[J].Ecotoxicology and environmental safety,2012,86(1):101-110.

[18]Sibole J V, Cabot C, Poschenrieder C, et al. Role of sodium in the ABA-mediated long-term growth response of bean to salt stress[J].Physiologia Plantarum,1998,104(3): 299-305.

[19]Walker R R, Blackmore D H, Sum Q. Carbon dioxide assimilation and foliar ion concentration in leaves of lemon (Citrusl-imon) trees irrigated with NaCl or Na2SO4[J].Functional Plant Biology,1993,20(2):173-185.

[20]Bethke P C, Drew M C. Stomatal and nonstomatal components to inhibition of photosynthesis in leaves ofCapsicum annuumduring progressive exposure to NaCl salinity[J].Plant Physiology, 1992,99(1):219-226.

[21]Matthews M A, Boyer J S. Acclimation of photosynthesis to low leaf water potentials[J].Plant physiology, 1984,74(1):161-166.

[22]Muns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soil: some dogmas and hypotheses[J].Plant Cell and Enviroment,1993,16(1):15-24.

[23]Banuls J, Prino EM. Effects of salinity on some Citrus scion-rootstocks combinations[J].Annals of Botany,1995,76(1):97-102.

[24]Garcia M F, Ortiz J M, Garcia A G, et al. Effect of salinity on growth ion content and CO2assimilation rate in lemon varieties on different rootstorks[J].Physiologia Plantarum,1993,89(3):427-432.

[25]季琳琳,吴中能,刘俊龙,等.NaCl胁迫对2种柳树幼苗光合特征的影响[J].河北农业大学学报,2013,36(1):50-54.

[26]秦玲,康文怀,齐艳玲,等.盐胁迫对酿酒葡萄叶片细胞结构及光合特性的影响[J].中国农业科学,2012,45(20):4233-4241.

[27]Farquhar G D, Skarkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology,1982, 33(1):317-345.

[28]裘丽珍,黄有军,黄坚钦,等.不同耐盐性植物在盐胁迫下的生长与生理特性比较研究[J].浙江大学学报：农业与生命科学版,2006,32(4):420-427.

[29]吴林,李亚东,刘洪章,等.水分逆境对沙棘生长和叶片光合作用的影响[J].吉林农业大学学报,1996(4):45-49.

[30]姜国斌,丁丽娜,金华,等.盐胁迫对杨树幼苗叶片光合特性及叶绿素荧光参数的影响[J].辽宁林业科技,2007(1):20-24.

[31]周洪华,李卫红.胡杨木质部水分传导对盐胁迫的响应与适应[J].植物生态学报,2015,39(1):81-91.

[32]刘正祥,张华新,杨升,等.NaCl胁迫对沙枣幼苗生长和光合特性的影响[J].林业科学,2014,50(1):32-40.

[33]闫芳,王勤礼,郭有燕,等.NaCl胁迫对祁连山野生黄瑞香叶片光合叶绿素荧光特性的影响[J].西北植物学报,2016,36(8):1182-1189.

[34]孙贵佳,杨艳,刘西典,等.Na2CO3和NaCl胁迫对珙桐叶片光合特性影响的比较[J].西南师范大学学报：自然科学版,2014,39(11):66-70.

[35]夏阳,孙明高,李国雷,等.盐胁迫对四园林绿化树种叶片中叶绿素含量动态变化的影响[J].山东农业大学学报：自然科学版,2005,36(1):30-34.

[36]吴永波,薛建军.盐胁迫对3种白蜡幼苗生长与光合作用的影响[J].南京林业大学学报,2002,26(3):19-22.

[37]惠红霞,许兴,李守明.宁夏干旱地区盐胁迫下枸杞光合生理特性及耐盐性研究[J].中国农学通报,2002,18(5):29-34.

[38]Aro E M, Virgin I, Andersson B. Photoinhibition and D protein degradation in peas acclimated to different irradiance[J]. Plant Physiology, 1993, 103(3): 835-843.

[39]Everard JD, Gucci R, kann SC, et al. Gas-exchange and carbon partitioning in the leaves of celery (Apium graveolensL.) at various levels of root salinity[J].Plat physiology, 1994,106(1）：281-292.

2017-05-22

国家自然科学基金（编号：31300584）

*为通讯作者