基于Maxent模型的青藏高原大花红景天生态适宜性分析

文检+吕秀梅+洪道鑫+谢彩香+张静+张艺

[摘要]濒危物种大花红景天Rhodiola crenulata的野生抚育和人工栽培是保护其野生资源的重要方式，是目前研究的热点问题。研究通过查询标本馆及实地采样调查，收集大花红景天野外分布点经纬度信息，综合气候、土壤、高程等相关生态因子，利用Maxent 模型对大花红景天进行适生性分析，研究其在我国青藏高原地区的潜在分布区域以及主要生态特征。Maxent模型预测结果表明，大花红景天生长的潜在分布区域在西藏东部、四川西部、青海南部，以及甘肃甘南藏族自治州、云南迪庆藏族自治州的部分区域；对大花红景天生长贡献率大的主要生态因子为海拔（61.8%）、最暖季度降水量（19%）、降水量变异系数（4.7%）、温度季节性变化标准差（4%）和最干季度平均温度（2.5%）。测试集和训练集ROC曲线下的AUC均大于0.9，表明所建立的大花红景天Maxent 预测模型准确度高。应用Maxent模型，对大花红景天进行生态适宜性区划研究准确度高，可为大花红景天野生抚育与人工栽培选址提供科学依据。

[关键词]大花红景天； Maxent模型； 生态因子； 青藏高原； 生态适宜性

[Abstract]Wildlife tending and artificial cultivation is an important way to protect the wild resources ofRhodiola crenulata. It is a study hotspot at present. The distribution information ofR. crenulata was collected by query data and field survey， the ecological suitability regionalization was conducted based on maximum entropy model combine with ecological factors， including climate， soil and altitude. To provide the reference for production layout， suitable planting area and the selection of artificial planting base by studying the ecological suitability regionalization ofR. crenulata. The potential distribution areas mainly concentrated in the easen Tibet， western Sichuan， southern Qinghai， and Gansu Gannan Tibetan Autonomous Prefecture， Yunnan Diqing Tibetan Autonomous Prefecture. There were 5 major environmental factors to have obvious influence on ecology suitability distributions ofR. crenulata， including altitude （contribution rate of 61.8%）， precipitation of warmest quarter （contribution rate of 19%）， the coefficient of variation of precipitation seasonality （contribution rate of 4.7%）， the SD of temperature seasonality （contribution rate of 4%）， mean temperature of driest quarter （contribution rate of 2.5%）. The AUCs of ROC curve were both above 0.9， indicating that the predictive results with the Maxent model were highly precise. The study of the ecological suitability regionalization ofR. crenulata based on Maxent can provide a scientific basis for the selection of artificial planting base.

[Key words]Rhodiola crenulata； Maxent ecologic model； ecological factors； Tibetan Plateau； potential distribution areas

doi：10.4268/cjcmm20162108

大花紅景天Rhodiola crenulata （Hook. f. et Thoms.）H. Ohba为景天科红景天属植物，以干燥根和根茎入药，是藏医临床常用药材，享有“高原人参”的美誉。大花红景天主产于我国的西藏、青海、云南西北和四川西部等地，生长在海拔2 800～5 600 m的高山沟坡、草地、灌丛、高山流石滩的石缝之中。大花红景天具有抗缺氧、抗疲劳、抗衰老、预防和治疗心血管疾病等多种药理作用，是多种中成药、藏成药、食品、饮料和化妆品的重要原料，已成为新药研究和保健食品开发的热点^[1-3]。

大花红景天是《中国药典》2015年版和卫生部藏药标准收载品种，为红景天商品药材的主流，需求量大，主要来源于野生资源。大花红景天是生长在高海拔沙土滑坡面上的薄弱生态环境优势物种，生境独特、习性特殊、分布狭窄，野生资源常常遭遇地毯式地采光挖净，采挖后不易恢复，面临种源断绝的危机，已被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物^[4-5]，其蕴藏量日益锐减与市场需求日益激增的矛盾逐渐加深。因此，需要加强对大花红景天生态保护与人工栽培相关研究，通过大花红景天的人工引种栽培与野生抚育，以期能够缓解其资源匮乏现状。

生态位模型是利用物种已知的分布数据和相关环境变量，根据一定的算法运算来构建模型，基于可获取的有限的物种分布点及其所关联的环境参数，判断物种的生态需求，并将运算结果投射至不同的时间和空间中以预测物种的实际分布和潜在分布^[6]。生态位模型的出现为研究生物的生态、进化和保护工作提供了高效、科学的新工具。Maxent模型是基于生态位理论，考虑气候、海拔、植被等生态因子，用最大熵原理作为统计推断工具，构建物种地理尺度上空间分布的生态位模型。Maxent模型是生态位模型中一种比较新的用于预测物种分布的生态位模型，能够运用ROC曲线检验预测结果，操作简便、可靠性高^[7-9]。Maxent模型除了在动植物的生境预测、检疫性病和虫害预测方面以外，还被广泛用于经济植物的潜在种植区的预测等^[10-13]。

本文以大花红景天为研究对象，通过在中国数字植物标本馆查询与实地采样调查，收集其野外分布信息，结合气候、海拔、土壤相关生态因子，利用Maxent模型和GIS 技术对我国青藏高原地区的大花红景天进行潜在分布区划研究，分析大花红景天生态适宜条件，为藏药大花红景天资源保护和种植规划提供科学依据，也为其人工规范化种植基地的选取提供参考。

1 数据来源和方法

1.1 大花红景天分布点经纬度数据 大花红景天分布点经纬度数据的获取主要是通过查询中国数字植物标本馆（http：//www. cvh.org.cn/），以及对青藏高原地区实地采样调查。标本信息包括物种名、采样点经纬度，野外调查信息记录包括分布点经纬度、生境、植物照等。

1.2 生态因子数据 本研究共涉及35个生态因子，其中19个生物气候变量和高程来源于全球气候数据库（Worldclim；http：//www.worldclim. org/）1950—2000年监测数据的平均值，精度2.5弧分；17个土壤因子土壤数据来自世界土壤数据库（Harmonized World soil Database： http：//webarchive.iiasa.ac.at / Research/LUC/ External- World-soil-database /HTML/index.html？sb=1）。上述數据坐标系为WGS84，图层栅格大小约为1 km2，生态因子中温度数值（℃）为实际数值的10倍。

19个生物气候变量中包含11个温度相关因子以及8个降水量相关因子。11个温度相关因子：年平均温、昼夜温差月均值、等温性、温度季节性变化标准差、最暖月最高温度、最冷月最低温度、年均温变化范围、最湿季度平均温度、最干季度平均温度、最暖季度平均温度、最冷季度平均温度。8个降水量相关因子：年均降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量变异系数、最湿季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量。

15个土壤相关因子：土壤中硫酸钙含量、土壤中粘土比例、土壤中沙子比例、土壤中泥沙比例、土壤的容积密度、土壤基础饱和度、土壤中碳酸钙含量、土壤的阳离子交换能力、土壤中粘粒组的阳离子交换能力、土壤导电率、土壤中可交换的钠离子、土壤中有机碳比例、土壤酸碱度、阳离子交换总量、土壤质地。

1.3 Maxent模型参数设置 将生态环境图层和大花红景天分布点经纬度数据文本（.csv格式）加载到Maximum Entropy Modeling of Species Geographic Distributions，Version 3.3.3k版软件中，设置参数运行建模，最大迭代次数是1×105。设置刀切法检验权重，设分布数据的 25% 被随机抽取作为测试集（testdata），其余作为训练集。Maxent自定义设置ROC（receive operating characteristic）评价曲线对预测结果进行精度评测，输出文件类型选为.asc，其他参数为软件默认设置。

1.4 主要生态因子的选择 选取35 个生态因子和68个采样点经纬度数据，按照1.3项下方法进行数据处理，根据Maxent 模型多次迭代计算结果，选取总贡献率 ≥ 90%的生态因子作为主要生态因子。根据各生态因子响应曲线，得出各主要生态因子适宜范围。

1.5 适宜性分布区域划分 应用ArcGIS 10.0分析软件将Maxent模型运行结果图，通过转化栅格加载进ArcGIS Map，得到大花红景天的生长适宜分布图。根据大花红景天生长的适宜指数，采用人工（manual）分级方法划分出花红景天适宜性分布等级。

2 结果与分析

2.1 大花红景天分布点数据 通过在中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.org.cn/）查询，以及对青藏高原地区大花红景天实地采样调查，初步收集大花红景天分布点68个，大花红景天分布点主要分布于西藏、四川、云南、青海等地区，见图1，2。其中野外采集样品标本由成都中医药大学张艺研究员鉴定为景天科红景天属大花红景天R. crenulata。

2.2 区划结果可信度和准确度分析 ROC 曲线分析法在物种潜在分布预测模型评价中得到了广泛的应用^[14]，ROC 曲线分析法的AUC值不受阈值影响，因而成为目前公认的诊断试验最佳评价指标^[15]。AUC值0.5～0.6 为失败，0.6～0.7为较差，0.7～0.8 为一般，0.8～0.9 为好，0.9～1.0 为非常好^[16]。据Maxent模型预测结果的ROC曲线，训练集的AUC为0.996，测试集的AUC为0.994，表明模型模拟效果非常好，由模型运算得出的大花红景天的生境适宜度具有很高的可信度和准确度。

2.3 生态因子的选择优化结果 Maxent模型分析

结果显示，对大花红景天分布贡献率大于 0 的有 21 个，其他生态因子贡献率为 0，见表 1 。本研究选择总贡献率≥90%的5个生态因子作为影响大花红景天生长的主要生态因子，分别为海拔、最暖季度降水量、降水量变异系数、温度季节性变化标准差、最干季度平均温度，总贡献率达 92%。其中海拔的贡献率达 61.8%，高于其他因子贡献率总和，因此，海拔可能是影响大花红景天分布的限制性因子。在所有生态因子中，降水量、温度、土壤因子的总贡献率依次为 25.1%，9.1%，3.9%，各类生态因子对大花红景天分布影响大小：海拔>降水量因子>温度因子>土壤因子。

2.4 主要生态因子的适宜值范围 Maxent生态学模型软件可根据各环境因子对模型的响应曲线分析各环境因子的适宜区间值。根据参与建模的生态因子的不同值，对最大熵模型输出的物种存在概率的影响绘制单变量响应曲线，即大花红景天分布适宜指数与该生态因子阈值范围的关系。选择存在概率大于0.16的区间作为其适宜值范围，以海拔以及最暖季度降水量为例，见图2。当海拔为2 700 m时，存在概率为0.16，随着海拔升高，其存在概率先增大后减小，当海拔为4 300 m左右时，存在概率最大，而当海拔大于6 200 m之后，存在概率为0.16，且不再发生变化，因此海拔的适宜范围为2 700～6 200 m。当最暖季度降水量为230 mm时，存在概率为0.16，随着降水量增大，存在概率先增大后减小，在500 mm时存在概率最大，当最暖季度降水量大于1 100 mm时，其存在概率小于0.16，所以最暖季度降水量适宜值范围230～1 100 mm。同理，其他主要生态因子适宜值范围分别为：降水量变异系数适宜值范围68～208，最适宜值在94左右；温度季节性变化标准差适宜值范围3.8～8.1，最适宜值在5.8左右；最干季度平均温度适宜值范围-15.0～10.0 ℃，最适宜值在-5.0 ℃。

2.5 大花红景天适宜性区划 根据Maxent模型预测结果，运用ArcGIS加载分析，得到大花红景天在我国青藏高原地区的适宜区域分布图，见图4。采用人工（Manual）分级方法，分为 5个区间：适宜指数 0～0.16，面积138.3万km2；适宜指数0.16～0.32，面积30.9万km2；适宜指数 0.32～0.48，面积37.6万km2；适宜指数 0.48～0.64，面积38.9万km2；適宜指数 0.64～ 0.80，面积11.5万km2。大花红景天的适生区域（适宜指数大于0.16）分布在西藏的东部、四川西部、青海南部，以及甘肃甘南藏族自治州、云南迪庆藏族自治州的部分区域。除新疆区域适宜指数都在0～0.16外，其他省区均存在不同适宜指数的区间。

大花红景天分布适宜指数大于0.64～0.80的最适宜区域主要分布在四川、西藏、云南境内，四川省甘孜藏族自治州的康定县、理塘县、巴塘县、雅江县、九龙县、乡城县、稻城县、道孚县、三塘县、新龙县以及凉山彝族自治州的木里藏族自治县，西藏拉萨市的达孜县、曲水县、贡嘎县、林周县、墨竹工卡县以及日喀则市的定结县、定日县、白朗县、拉孜县、萨县，云南省迪庆藏族自治州的香格里拉县。

3 讨论

本研究采用Maxent模型对大花红景天进行适生区域分布预测，影响预测结果准确度的主要因素是分布点的选择以及所选取的环境参数^[17]。本研究所采用的分布点数据，来源于国家植物标本馆，并通过实地采样调查，分布点覆盖大花红景天主要分布产区西藏、四川、青海以及云南，包括了大花红景天野生分布点及人工移栽分布点，因此所采用建模的分布点数据具有很好的代表性。本研究所采用的环境参数涵盖土壤、温度、降水量以及高程，能够全面反映其生态环境。预测结果显示适宜区主要分布在西藏的东部、四川西部、青海南部，以及甘肃甘南藏族自治州、云南迪庆藏族自治州的部分区域，基本符合大花红景天分布现状。Maxent预测模型的训练集和测试集AUC均大于0.9，因此认为此次Maxent模型预测结果的准确度较高。

文献记载大花红景天产于我国西藏普兰、聂拉木、定日、南木林、亚东、拉萨、朗县、林芝、嘉黎、巴青、左贡、察隅，海拔3 400～5 600 m^[18]；四川冕宁、越西、木里、宝兴、红原、石棉、康定、道孚、德格、得荣、炉霍、白玉、稻城、汶川，海拔2 800～5 600 m^[19]；云南德钦、中甸、丽江、宁蒗，海拔2 800～4 600 m^[20]；青海囊谦、玉树海拔5 000～5 400 m^[21]；甘肃玛曲、碌曲，海拔2 800～5 600 m^[22]，各地海拔基本都在适宜值范围2 714～5 548 m。本项目组针对西藏、四川以及青海等部分地区进行大花红景天的资源调查，结合模型预测结果表明，海拔对大花红景天生长适宜性影响最大。大花红景天分布区域海拔较高，随着海拔升高，植被覆盖程度降低，容易形成流石滩。海拔高的地方的空气比较干燥，稀薄，太阳辐射比较强，气温比较低。由于地形的复杂和多变，青藏高原上气候本身也随地区的不同而变化很大，但总的来说高原上降雨比较少。在西藏的普兰、聂拉木、林芝及四川的小金、红原、若尔盖、马尔康、丹巴等大花红景天分布地区，冬季可达9个月，从9月份入冬，次年5月回春。最冷的1月份平均气温在-10 ℃以下。极端最低气温可达-30～-20 ℃以下。干雨季分明，干季雨水稀少，雨季降水集中。干季各月降水很少，甚至全月无降水，雨季降水高度集中，冬春两季仅占20%左右，夏季可达80%。此次Maxent模型预测大花红景天的适宜性生态条件与其野生资源分布生态条件基本吻合，即适宜在海拔高、高湿低温、干雨季分明、日照充足、寒冷、冬季长、空气稀薄的区域生长^[23-24]。

藏药红景天生长在高海拔的高寒区，资源相对分散，野生资源对生长环境要求苛刻，因此栽培选址工作极其重要，是人工种植的难题和瓶颈，也是大花红景天人工引种栽培能否成功的关键之一。本文基于Maxent模型和GIS 技术对大花红景天进行适宜性区划研究，分析影响其生长的主要生态因子以及适宜值范围，对其进行适生性等级划分，为藏药大花红景天野生抚育及人工规范化种植基地的选取提供科学依据。作为药用植物，必须考虑药材的品质，本研究只考察的生态因子对大花红景天的生长适宜性，不同生态因子对大花红景天药效成分的影响以及不同地区大花红景天品质差异性仍需进一步研究。

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[责任编辑 吕冬梅]