遮光和渍水对小麦幼苗形态和生长的影响

郑仁娜，阚正荣，苏盛楠，江孟孟，丁锦峰，李春燕，朱新开，郭文善

(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)

遮光和渍水对小麦幼苗形态和生长的影响

郑仁娜，阚正荣，苏盛楠，江孟孟，丁锦峰，李春燕，朱新开，郭文善

(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)

为了解遮光、渍水及其互作对小麦幼苗形态及生长性状的影响，以长江中下游不同年代小麦品种扬麦1号(20世纪70年代)、扬麦158(20世纪90年代)和扬辐麦4号(21世纪正在应用)为材料，通过盆栽试验研究了遮光、渍水后小麦幼苗主茎叶龄、单株茎蘖数、单株次生根数、苗高、叶面积、干物重、比叶重和根冠比的变化。结果表明，遮光处理显著延缓幼苗叶龄，抑制分蘖的发生，而渍水处理影响不显著；遮光和渍水处理均显著降低单株次生根数、叶面积、比叶重及地上部和根干重，遮光影响程度重于渍水，遮光和渍水同时处理仅对比叶重、地上部和根干重、根冠比表现出一定的累加效应。处理结束后经20 d恢复，仅不遮光+渍水处理下叶龄、苗高和比叶重基本恢复到正常生长水平；不遮光+渍水处理下单株次生根数及各处理下根干重表现出恢复趋势。不同品种间幼苗形态和生长性状表现出显著的差异。扬辐麦4号和扬麦158单株次生根数和比叶重均显著高于扬麦1号。不同处理下扬辐麦4号幼苗形态和生长性状相比正常生长幼苗的变化幅度总体上小于其他品种，表现出较好的苗期抗渍及抗弱光能力。

小麦；不同年代品种；幼苗；遮光；渍水

长江中下游稻茬麦土壤浸水时间长、粘重、通透性差，小麦生育期间降水时空分布不均，局部时段阴雨天气频繁发生，降水常超出小麦正常需水，易导致麦田渍害。小麦生育期内阴雨寡照和麦田渍害已成为长江中下游麦区小麦高产稳产的主要限制因子[1-2]。渍水不仅会造成土壤缺氧，降低根系活力，影响营养元素的吸收，进而加速根系衰老[3-4]；还会导致小麦叶片气孔收缩或部分关闭，绿叶面积和叶绿素含量降低，造成叶片光合速率和蒸腾速率迅速下降，进而削弱植株的光合积累强度及光合物质的转运水平[5-6]。苗期渍水不仅抑制早期分蘖的发生和生长，不利于小麦高产群体结构的合理发展，还会长期影响小麦生育中后期的生理特性，最终造成产量的下降[7-8]。前人通过人工遮光研究了光照对作物生长发育的影响，认为光照不足会严重抑制光合物质生产，降低根系活力，减少穗粒数，降低灌浆速率和粒重[9-11]，遮光解除后易发生光抑制甚至光破坏，不利于叶片光合能力的迅速恢复[12-13]，最终导致产量下降。长江中下游小麦生育期间的连阴雨天气往往造成水分和光照对小麦生长发育的双重效应[14]，但目前这方面的研究报道较少。本研究以长江中下游麦区不同年代小麦主推品种为材料，研究遮光、渍水及其互作对小麦幼苗形态和生长性状的影响，以期为长江中下游小麦大面积高产稳产栽培提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试品种

试验于2014-2015年在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室盆钵试验场进行。以长江中下游20世纪70年代主推品种扬麦1号(Y1)、20世纪90年代主推品种扬麦158(Y158)和本世纪主推品种扬辐麦4号(YD4)为材料。小麦采用盆栽种植，盆钵口直径26 cm，底直径18 cm，高26 cm，底部有8个排水孔。装盆用土为轻壤土，土壤过8 mm筛网，含有机质9.62 g·kg-1、碱解氮79.95 mg·kg-1、速效磷38.52 mg·kg-1和速效钾85.37 mg·kg-1。基施尿素(含46%N)0.83 g·盆-1、复合肥(含15%N、15%P2O5和15%K2O)3.6 g·盆-1。土壤与基肥混匀后，每盆装土11 kg，装后等量浇水自然压实，播种后覆土1 kg。其余管理措施同大田高产栽培，杂草手工拔除。

1.2 试验设计

试验采用再裂区设计，以光强为主区，设不遮光(NS)及遮光(SH)两个水平；以水分为裂区，设不渍水(DR)和渍水(WA)两个水平；以品种为小裂区。试验共12个处理，每个处理12盆。11月3日播种，每盆播种13粒。11月20日(播种后18 d)至11月30日(播种后28 d)遮光和渍水处理10 d结束，之后恢复正常生长条件20 d至12月20日(播种后48 d)。试验期间温度、降水量、日照时数见图1。

遮光处理将盆钵放置于高2 m的遮阳网内，遮阳网内实际光照强度约为自然光照的30%，处理过程中光照强度变化幅度为1 300～200 μmol·m-2·s-1；不遮光处理将盆钵置于自然光照条件下生长。渍水处理将盆钵放置于长98 cm、宽76 cm、深67 cm水箱中，保持水层高出盆钵土面1～2 cm；不渍水处理的盆钵雨前移到遮雨棚内，雨后移出。渍水处理结束后将盆钵移出自然落干，此后正常浇水。盆钵底层和表层土壤体积含水量采用便携式土壤水分测定仪(TZS-1K)监测，保持土壤体积含水量15%～20%(土壤相对含量在75%左右，试验测定)，水分不足时各盆等量浇水。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 主茎叶龄、单株茎蘖数、单株次生根数、苗高和叶面积的测定

于处理结束当天及恢复结束当天，每处理取样5盆，每盆取样10株。洗净后分别测定主茎叶龄、单株茎蘖数、单株次生根数和苗高。便携式叶面积仪(LI-3000C)测定叶面积。

TB为开始处理，TE为结束处理，RE为恢复结束。下同。

TB,TE and RE indicate treatment beginning,treatment ending and recovery ending,respectively.The same below.Mean,Max,Mini and Preci represent mean,maximum and minimum temperatures,and precipitation,respectively.

图1 试验期间的温度、降水量、日照时数

Fig.1 Daily mean,maximum and minimum temperature,precipitation,and sunshine hours during the experiment

1.3.2 干物重、比叶重和根冠比的测定

将所取样株地上部按器官(叶片、茎鞘)和根部分开，于105 ℃杀青1 h，80 ℃烘干至恒重，测定干物重，并按下式计算比叶重和根冠比。

比叶重=单株叶片干重/单株叶面积

根冠比=单株根干重/单株地上部干重

1.4 数据分析方法

采用Windows Excel和DPS 7.05统计软件对试验数据进行方差分析和LSD法检验显著性。

2 结果与分析

2.1 遮光和渍水后小麦幼苗叶龄、单株茎蘖数和单株次生根数的变化

由表1和表2可知，遮光处理结束后及恢复正常生长后小麦幼苗主茎叶龄均显著滞后于不遮光处理，渍水处理对主茎叶龄影响不显著。不同品种间主茎叶龄差异不显著。

遮光处理显著降低了小麦单株茎蘖数。光强与水分的互作效应达显著水平。不遮光条件下，渍水处理对单株茎蘖数影响不显著，但恢复正常生长后单株茎蘖数较不渍水处理显著减少13.79%；遮光条件下，不同水分处理均表现出抑制分蘖的效应，恢复正常生长后幼苗仍未有新分蘖发生。遮光和渍水处理结束时扬麦158和扬辐麦4号单株茎蘖数均显著低于扬麦1号，但播种后48 d即恢复正常生长一段时间时后扬麦1号单株茎蘖数显著低于扬麦158和扬辐麦4号，说明品种间早期分蘖的发生存在快慢差异。

遮光和渍水处理均显著影响幼苗单株次生根数，光强与水分的互作效应显著。不遮光条件下，渍水处理显著降低了单株次生根数；但遮光条件下，单株次生根数在水分处理间差异不显著。遮光和渍水处理结束时NS+WA、SH+DR和SH+WA处理的单株次生根数较NS+DR处理分别减少12.50%、24.87%和25.35%，恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时分别减少8.11%、37.84%和40.54%。不同品种间单株次生根数均表现为扬辐麦4号>扬麦158>扬麦1号，品种间差异均达显著水平。遮光和渍水处理下扬辐麦4号单株次生根数下降幅度小于扬麦158和扬麦1号。

2.2 遮光和渍水后小麦苗高、叶面积和比叶重的变化

由表3和表4可知，遮光处理显著增加了小麦苗高。光强与水分对苗高的互作效应达到显著水平。不遮光条件下，渍水处理虽降低了苗高，但影响不显著；而遮光条件下，渍水处理显著增加了苗高。遮光和渍水结束时SH+DR和SH+WA处理较NS+DR处理苗高分别增加了5.78%和19.08%，恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时分别增加了4.97%和17.68%。扬麦1号与扬麦158间苗高差异不显著，但均显著高于扬辐麦4号。遮光和渍水处理下扬辐麦4号苗高的变化幅度小于扬麦1号和扬麦158。

表1 不同处理下小麦的叶龄、单株茎蘖数和单株次生根数Table 1 Leaf stage,tiller number per plant and secondary root number per plant of wheat under different treatments

NS、SH、DR和WA分别表示不遮光、遮光、不渍水和渍水处理。Y1、Y158和YD分别表示扬麦1号、扬麦158和扬辐麦4号。同一列数据后不同字母表示不同处理间存在显著差异(P<0.05)。括号内数值表示不同处理下生长性状相比不遮光和不渍水处理的变化率。下同。

NS,SH,DR and WA refer to non-shading,shading,drainage,and waterlogging,respectively.Y1,Y158 and YD4 refer to Yangmai 1,Yangmai 158 and Yangfumai 4.TE and RE represent treatment ends and recovery ends,respectively.Significant difference among different treatments is indicated by different letters following data(P<0.05).Value in bracket is the percentage change compared with non-shading and drainage treatments.The same below.

表2 小麦叶龄、单株茎蘖数和单株次生根数的方差分析Table 2 Analysis of variance for leaf stage,tiller number per plant and secondary roots number per plant of wheat

表中数字为F值；ns、*和**分别表示差异不显著和在0.05及0.01水平差异显著。下同。

The value meansFvalue in table；ns,* and ** represent insignificant difference,and significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.The same below.

遮光和渍水处理均显著降低了叶面积，光强和水分间互作效应显著。不遮光条件下，渍水处理显著降低了叶面积；但遮光条件下，叶面积在水分处理间差异不显著。遮光和渍水处理结束时NS+WA、SH+DR和SH+WA处理叶面积较NS+DR处理分别低7.41%、12.96%和13.58%，恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d结束时分别降低9.41%、29.02%和31.37%。遮光和渍水处理结束时不同品种间的叶面积表现为扬麦1号>扬麦158>扬辐麦4号，品种间差异显著；恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d结束时扬麦1号与扬麦158间叶面积差异不显著，但均显著大于扬辐麦4号。遮光和渍水处理下扬辐麦4号叶面积处理变化幅度总体小于扬麦1号和扬麦158。

遮光处理使小麦比叶重显著降低，但恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时遮光处理的比叶重显著高于不遮光处理，这是由于遮光处理的叶面积在恢复正常生长期间增加量较少，而叶片干物质积累量持续增加。遮光和渍水结束时渍水处理显著降低了比叶重；恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时，不遮光条件下渍水处理显著降低比叶重，而遮光条件下水分处理间差异不显著。相比NS+DR处理，遮光和渍水结束时NS+WA、SH+DR和SH+WA处理比叶重分别降低7.41%、14.81%和22.22%；恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时NS+WA处理降低17.01%，SH+DR和SH+WA处理分别提高13.82%和18.43%。不同品种间比叶重均表现为扬辐麦4号>扬麦158>扬麦1号。遮光和渍水结束时扬辐麦4号比叶重变化幅度总体小于扬麦1号和扬麦158，但恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时不同处理下品种间表现不一。

表3 不同处理下小麦的苗高、叶面积和比叶重Table 3 Seedling height,leaf area and specific leaf weight of wheat under different treatments

表4 小麦苗高、叶面积和比叶重的方差分析Table 4 Analysis of variance for seedling height,leaf area and specific leaf weight of wheat

2.3 遮光和浸水处理后小麦植株地上部和根干重及根冠比的变化

由表5和表6可知，遮光和渍水均显著降低了小麦地上部和根干重，光强与水分的互作效应明显。不遮光条件下，渍水处理显著降低了地上部重和根干重；遮光条件下，渍水处理虽降低了地上部和根干重，但影响不显著。相比NS+DR处理，渍水和遮光结束时NS+WA、SH+DR和SH+WA处理地上部干重分别降低7.54%、36.24%和36.54%，根干重分别降低27.45%、45.88%和58.43%；恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时地上部干重分别降低10.14%、39.02%和40.20%，根干重分别降低17.14%、34.36%和45.10%。渍水和遮光结束时不同品种间地上部及根干重均表现为扬麦1号>扬麦158>扬辐麦4号。恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d时地上部干重在扬麦158与扬辐麦4号间差异不显著，但二者均显著高于扬麦1号；根干重则表现为扬麦158>扬辐麦4号>扬麦1号。

遮光和渍水处理结束时根冠比显著降低；恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d结束时不同光强处理间根冠比差异不显著，渍水处理根冠比仍显著低于不渍水处理。恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d结束时根冠比依然受光强和水分互作的影响。不遮光条件下，不同水分处理间差异不显著；遮光条件下，渍水处理显著降低了根冠比。相比NS+DR处理，渍水和遮光处理结束时NS+WA、SH+DR和SH+WA处理根冠比分别降低21.33%、14.67%、34.67%，恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d结束时NS+WA和SH+WA处理根冠比分别降低7.55%和7.79%，而SH+DR处理根冠比提高9.43%。渍水和遮光处理结束时不同品种间根冠比表现为扬麦1号>扬辐麦4号>扬麦158，品种间差异均达显著性水平，恢复正常生长条件一段时间即播种后48 d结束时品种间差异均不显著。遮光和渍水处理下扬辐麦4号地上部干重、根干重和根冠比变化幅度总体小于扬麦158和扬麦1号。

表5 不同处理下小麦植株的地上部干重、根干重和根冠比Table 5 Plant shoot dry weight,root dry weight and root-shoot ratio of wheat under different treatments

表6 小麦植株地上部干重、根干重和根冠比的方差分析Table 6 Analysis of variance for plant shoot dry weight,root dry weight and root-shoot ratio of wheat

3 讨 论

前人研究认为,小麦苗期渍水会减少单株分蘖数和次生根数的发生，降低叶片长度、面积、氮含量以及地上部和根干重及根冠比[7,15-16]；苗期遮光并不改变小麦基本生长进程，但在一定程度上抑制单株根数、根长和干重的增加[17]。本试验结果表明，遮光处理显著降低了小麦叶龄，抑制分蘖的发生，而渍水处理影响不显著。这可能与本试验所用遮阳网遮光率较高，造成遮光处理光强处于小麦幼苗光补偿点以下有关。有研究认为，随遮光程度的增加，小麦叶片叶绿素含量逐渐减小[18]。本研究中，遮光和渍水处理均显著降低单株次生根数、叶面积、比叶重、地上部干重和根干重。虽然本试验环境、品种和处理方法与前人有所差异，但试验结果与前人结论基本一致。此外，本试验测定的多数幼苗形态和生长性状上存在明显的光强和水分互作效应，主要表现为不遮光条件下水分处理间差异显著，遮光条件下水分处理间差异不显著，且相比正常生长处理，遮光处理引起的性状变化幅度要大于渍水处理引起的变化幅度。由此说明，遮光处理对幼苗形态和生长性状的影响要大于渍水处理，渍水和遮光同时处理仅对比叶重、地上部和根干重及根冠比表现出一定的累加效应。本试验采用的遮阳网遮光率较高，且遮光时间较长，因此其他遮光率及处理时间条件下遮光与渍水对小麦生长的影响程度有待进一步研究。

Robertson等[7]研究发现，渍水会抑制小麦早期分蘖的生长和延缓新分蘖的发生，但恢复生长后并不影响新叶的氮含量；Shao等[15]研究表明，渍水处理结束后小麦叶片光合速率及气孔导度会迅速恢复。但Malik等[16]的研究结果显示，渍水结束后短期内小麦地上部和根生长速率仅能部分恢复。本试验结果表明， 恢复正常生长20 d后，仅不遮光+渍水处理下小麦叶龄、苗高和比叶重基本达到正常生长水平，不遮光+渍水处理下单株次生根数及不同处理下根干重均表现出恢复趋势。对于小麦苗期渍水是否会影响到最终产量，目前仍存争议[8,19]，不同年代主推品种经苗期遮光或渍水处理后最终产量是否都有变化有待研究。

前人较多地研究了小麦演进过程中植株生育中后期性状的变化及其与产量的关系[20]。Huang等[21]研究认为，渍水敏感型品种不仅地上部和根生长对渍水响应明显，且渍水结束后恢复慢。本试验中，扬辐麦4号和扬麦158在渍水和遮光结束时和恢复正常生长20 d后单株次生根数和比叶重及恢复结束时单株茎蘖数、地上部和根干重均高于扬麦1号。遮光和渍水处理下幼苗生长性状相比正常生长总体表现为扬辐麦4号小于其他品种，说明长江中下游麦区现代育成品种苗期的抗渍及抗弱光能力有所改善。

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Effect of Shading and Waterlogging on Morphology and Growth of Wheat Seedling

ZHENG Renna,KAN Zhengrong,SU Shengnan,JIANG Mengmeng,DING Jinfeng,LI Chunyan,ZHU Xinkai,GUO Wenshan

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Yangzhou Wheat Research Institute,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

A container experiment was designed to investigate the effects of shading,waterlogging and combined waterlogging-shading on seedling morphology and growth.Cultivars commonly grown in the Yangtze River Basin of China in three different decades were selected: Yangmai 1(1970s),Yangmai 158(1990s),and Yangfumai 4(2010s).Shading significantly postponed leaf stage and decreased number of tillers per plant,but there was no significant difference between waterlogging and drainage treatment.Waterlogging and shading significantly reduced adventitious roots per plant,leaf area,weight,shoot dry weight and root dry weight,which was effected by shading more seriously than by waterlogging.But it only showed additive effect of waterlogging and shading on specific leaf weight,shoot dry weight,root dry weight,and root/shoot ratio.After a 20-day recovery phase,leaf stage,seedling height and specific leaf weight only by water logging generally recovered to control level,and adventitious roots per plant only by waterlogging and root dry weight by different treatments showed recovery tendency.Comparing with Yangmai 1,Yangfumai 4 and Yangmai 158 showed higher adventitious roots per plant and specific leaf weight.However,Yangfumai 4 showed the lowest percentage change in all parameters after both waterlogging and recovery.These results could reveal Yangfumai 4 had better resistance to waterlogging and weak light at seedling stage.

Wheat; Cultivars released in different decades; Seedling; Shading; Waterlogging

时间：2017-01-16

2016-06-25

2016-07-20

国家自然科学基金项目(31401317)；国家重点研发计划项目(2016YFD0300405)；江苏省农业三新工程项目；江苏高校优势学科建设工程项目；江苏高校优秀科技创新团队项目；江苏高校品牌专业建设工程资助项目(PPZY2015A060)；扬州大学科技创新团队项目；江苏省大学生实践创新训练计划项目(20151117090X)；扬州大学大学生科技创新基金项目

E-mail：876147573@qq.com

丁锦峰(E-mail: jfdin@yzu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)02-0238-08

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1833.018.html