不同水氮运筹对冬小麦光合特性和产量的影响

李晶晶，尹 钧，李武超，李 磊

(河南农业大学/国家小麦工程技术研究中心，河南 郑州 450002)

不同水氮运筹对冬小麦光合特性和产量的影响

李晶晶，尹 钧，李武超，李 磊*

(河南农业大学/国家小麦工程技术研究中心，河南 郑州 450002)

为了确定小麦高产水肥需求规律，以周麦27为材料，研究不同水[W1(中度水分胁迫：土壤含水量为田间持水量的50%～60%)、W2(适当灌溉：土壤含水量为田间持水量的60%～70%)、W3(充分灌溉：土壤含水量为田间持水量的70%～80%)]、氮[N1(不施氮)、N2(正常施氮：225 kg/hm2)、N3(高施氮：300 kg/hm2)]运筹对冬小麦光合特性和产量的影响。结果表明，当土壤水分含量相同时，随着施氮量的增加，小麦净光合速率(Pn)总体呈现先增加后趋于平稳的趋势，小麦旗叶SPAD值、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)以及产量总体呈先增加后降低的趋势。当施氮量相同时，花后10 d，随着土壤含水量的增加，SPAD值总体逐渐增加(N1处理除外)，Ci总体逐渐降低，Pn、Tr和Gs总体先降低后增加；花后18 d，SPAD值、Pn、Tr以及Gs总体随着土壤含水量的增加而增加，但总体上W2和W3处理间差异不显著(Gs除外)；花后26 d，SPAD值随着土壤含水量的增加呈先增加后降低的趋势，Pn总体呈增加的趋势(W2和W3处理间总体差异不显著)，Gs总体呈先降低后增加的趋势。当土壤水分含量相同时，与N1处理相比，N2处理小麦产量平均提高11.87%，N3处理提高了7.86%。当施氮量相同时，与W1处理相比，W2处理小麦产量平均提高3.24%，W3处理提高了2.26%。W2N2处理即施氮量为225 kg/hm2，灌溉后土壤含水量为田间持水量的60%～70%时产量最高。说明适当的水氮运筹有利于提高小麦产量。

小麦； 水氮运筹； 旗叶； 光合特性； 产量

水分和养分是影响小麦生长发育的重要因素，而且二者互相影响、互相制约[1-2]。冬小麦是河南省主要的粮食作物，为了追求高产，在生产上大水漫灌和过量施氮的现象比较普遍，然而经济的迅速发展使水资源短缺，环境污染严重，显然大水漫灌和过量施氮越来越不适应社会的发展需要。同时，我国的人口基数大，水资源短缺，人均水资源占有量仅为世界人均占有量的1/4[3]。在发达国家水资源利用率达到70%～80%，而我国的水资源利用率只有30%～40%，我国每年在灌溉过程中浪费水1 100多亿m3[3]。大水漫灌作为最主要的灌溉方式，不但造成了水、氮资源的严重浪费，还引起了严重的环境问题。过量施用氮肥不仅会使氮素以氨形式挥发、硝态氮形式淋溶及通过反硝化等途径损失,导致氮素利用率和增产效果降低、生产成本增加，而且会提高病虫害发生率，造成环境和地下水资源污染等一系列问题[4-5]。前人研究发现，适量减少灌溉和施氮量，不但不会降低小麦产量，而且可以显著提高小麦对水分和氮肥的利用率[6-8]。因此，适宜的灌水量和施氮量不仅可大幅度节约水肥用量，而且对于增加小麦产量和发展可持续农业具有重要的现实意义。前人研究表明，适当的水氮运筹对小麦旗叶光合特性有显著的调控效应[7，9-11]，但前人研究多侧重于水氮运筹对小麦光合作用或产量的影响方面，而综合考虑对小麦光合作用和产量的影响研究较少[12]。鉴于此，研究了不同水氮运筹对冬小麦光合特性和产量的影响，旨在确定通过提高水分和氮肥的利用率来增加小麦产量的途径，为冬小麦高产高效栽培管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地状况

2015—2016年，试验在河南省鹤壁市农业科学院试验基地进行，试验基地土壤为黏质潮土，小麦播种前试验田0～20 cm土层含有机质17.40 g/kg、全氮1.60 g/kg、碱解氮65.54 mg/kg、速效磷16.65 mg/kg、速效钾163.00 mg/kg。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，水分处理为主区，氮素处理为副区。从小麦播种到开花前，各处理水分相同，开花后开始控水，灌浆期设3个水分处理：W1(中度水分胁迫：土壤含水量为田间持水量的50%～60%)、W2(适当灌溉：土壤含水量为田间持水量的60%～70%)、W3(充分灌溉：土壤含水量为田间持水量的70%～80%)。设置3个氮素(纯氮)处理：N1(不施氮)、N2(正常施氮：225 kg/hm2)、N3(高施氮：300 kg/hm2)。其中，氮肥为尿素(含N 46.4%)，N2、N3 处理的氮素为60%底施、40%拔节期追施；所有处理底施硫酸钾625 kg/hm2、过磷酸钙468.6 kg/hm2。小区面积为6.0 m×6.0 m，重复3次。小麦品种为周麦27，于10月25日播种，播种量为165 kg/hm2，按一般高产田进行田间管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 SPAD值 在小麦开花后10、18、26 d，选择生长一致、旗叶大小均匀的小麦5株，用SPAD-502型叶绿素计在距离旗叶叶尖1/3处测定3次SPAD值，交叉测定，取平均值。

1.3.2 光合特性 在小麦开花后10、18、26 d的9：00—11：00，选择生长一致、旗叶大小均匀的小麦5株，在旗叶叶片的中部用LI-6400便携式光合仪测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)，取平均值。

1.3.3 产量及其构成因素 成熟期，调查具有代表性的2个1 m双行区域的穗数、穗粒数；每小区随机抽取20株脱粒，随机数1 000粒种子，称质量，计算千粒质量；每小区收4 m2测产。

1.4 数据处理

利用Excel 2007进行数据处理和作图，利用SPSS 19.0 进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同水氮运筹对小麦旗叶SPAD值的影响

由图1可以看出，小麦旗叶SPAD值随着灌浆进程的推进逐渐下降，灌浆后期降低幅度加大。花后10 d，当土壤水分含量相同时，随施氮量增加，小麦旗叶SPAD值逐渐增加，但N2与N3处理间差异不明显；当施氮量相同时，随土壤水分含量增加，N1处理小麦旗叶SPAD值先增加后降低，N2和N3处理呈增加趋势。花后18 d，小麦旗叶SPAD值随着施氮量或土壤水分含量的增加逐渐增加；当土壤水分含量相同时，与N1处理相比，N2处理SPAD值平均增加了17.45%，N3处理平均增加了18.16%，N2与N3处理差异不明显；当施氮量相同时，与W1处理相比，W2处理SPAD值平均增加了3.69%， W3处理平均增加了5.50%。花后26 d，小麦旗叶SPAD值随施氮量或土壤水分含量的增加均先增加后降低；当土壤水分含量相同时，与N1处理相比，N2处理SPAD值平均增加了64.72%，N3处理平均增加了44.92%；当施氮量相同时，与W1处理相比，W2处理SPAD值平均增加了14.61%，W3处理平均增加了9.30%。由此可见，适量灌溉和施氮能提高小麦叶片SPAD值，从而有望延长小麦旗叶功能期，进而提高小麦光合效率。

图1 不同水氮运筹对小麦旗叶SPAD值的影响

2.2 不同水氮运筹对小麦旗叶光合特性的影响

2.2.1 Pn 小麦旗叶Pn是植物光合作用的特征值，是决定小麦产量的关键因素[13]。由图2可知，随灌浆进程的推进，小麦旗叶Pn呈先升高后降低的趋势，不同水氮运筹对灌浆期小麦旗叶Pn的影响有差异。花后10 d，当施氮量相同时，随着土壤水分含量的增加，N1和N3处理小麦旗叶Pn先降低后增加，W2处理明显低于W1和W3处理；N2处理小麦旗叶Pn逐渐增加，W2和W3处理间差异不显著，两者显著高于W1处理。花后18 d，当施氮量相同时，随着土壤水分含量的增加，小麦旗叶Pn先增加后趋于平稳，与W1处理相比，W2处理小麦旗叶Pn平均增加了8.48%，W3处理平均增加了10.78%，W2和W3处理间差异不显著，两者均显著高于W1处理；当土壤水分含量相同时，随着施氮量增加，小麦旗叶Pn逐渐增加，与N1处理相比，N2处理小麦旗叶Pn平均增加了9.28%，N3处理平均增加了13.21%，N2和N3处理间差异不显著，但二者总体上显著高于N1处理。花后26 d，小麦旗叶Pn变化趋势与花后18 d相同。由此可见，适当灌溉和施用氮肥可提高小麦旗叶Pn，但过量灌溉和施氮对小麦旗叶Pn的进一步提高作用不大。

不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，下同

2.2.2 Tr 由图3可知，随灌浆进程的推进，小麦旗叶Tr先增加后降低。花后10 d，当土壤含水量相同时，小麦旗叶Tr表现为N2>N3>N1，在W1和W3条件下，N2与N3处理间差异不显著，表明施氮量过高会降低小麦旗叶的蒸腾作用。当施氮量相同时，在N1和N3条件下，小麦旗叶Tr表现为W3>W1>W2；在N2条件下表现为W3>W2>W1，W2与W3处理间差异不显著。花后18 d，当土壤含水量相同时，在W1和W2条件下，小麦旗叶Tr表现为N2>N3>N1，在W3条件下表现为N3>N2>N1。当施氮量相同时，在N1条件下，小麦旗叶Tr表现为W3>W1>W2， W1与W2处理间差异不显著；在N2和N3条件下表现为W3>W2>W1，W2与W3处理间差异不显著。花后26 d，当土壤含水量相同时，W1条件下，小麦旗叶Tr表现为N2>N3>N1，3个处理间差异不显著；W2条件下表现为N2>N1>N3，N2处理显著高于N1和N3处理，N1与N3处理间差异不显著；W3条件下表现为N3>N2>N1，N2与N3处理间差异不显著，两者均显著高于N1处理。当施氮量相同时，在N1条件下，小麦旗叶Tr表现为W1>W3>W2，3个处理间差异不显著；在N2条件下表现为W2>W3>W1，W2与W3处理间差异不显著，但均显著高于W1处理；在N3条件下表现为W3>W1>W2,3个处理间差异显著。综上表明，过量或适量灌溉均提高了植物的蒸腾作用，适当施氮也提高了植物的蒸腾作用。

图3 不同水氮运筹对小麦旗叶Tr的影响

2.2.3 Gs 气孔是小麦叶片和外界进行气体交换的主要通道，能够调节小麦的Gs和光合作用；Gs值表示气孔开度的大小，可以反映气孔对干旱的敏感性与单位叶面积的蒸腾失水状况[14]。由图4可知，随灌浆进程的推进，小麦旗叶Gs先增加后下降。花后10 d，当土壤含水量相同时，小麦旗叶Gs总体上表现为N2>N3>N1，W3条件下，3个处理之间差异不显著。当施氮量相同时，N1和N3处理下小麦旗叶Gs均表现为W1>W3>W2，N1条件下，W2处理与W1、W3处理间差异显著，N3条件下，W1处理与W2、W3处理间差异显著；N2处理下表现为W1>W2>W3，3个处理间差异显著。花后18 d，当土壤含水量相同时，小麦旗叶Gs表现为N2>N3>N1，其中，在W1和W3条件下，N2与N3处理间差异不显著；当施氮量相同时，小麦旗叶Gs表现为W3>W2>W1，3个处理间差异显著。花后26 d，当土壤含水量相同时，小麦旗叶Gs总体表现为N2>N1>N3。当施氮量相同时，N1和N3处理下小麦旗叶Gs表现为W3>W1>W2，3个处理间差异显著；N2处理下表现为W1>W2>W3，W1与W2处理间差异不显著，两者均与W3处理差异显著。由此可见，适量施氮能提高小麦叶片Gs。

图4 不同水氮运筹对小麦旗叶Gs的影响

2.2.4 Ci 空气湿度、水分和大气CO2摩尔分数等环境因素会通过影响小麦叶片气孔的开闭来影响其细胞间隙CO2摩尔分数，最终影响小麦的光合作用[12]。由图5可知，随灌浆进程的推进，小麦旗叶Ci呈先增加后降低的趋势。花后10 d，当土壤含水量相同时，小麦旗叶Ci总体表现为N2>N3>N1，N2与N3处理间差异不显著；当施氮量相同时，Ci总体上随土壤含水量的增加而降低。花后18 d，当土壤含水量相同时，小麦旗叶Ci总体表现为N2>N3>N1。当施氮量相同时，N1条件下，小麦旗叶Ci表现为W3>W2>W1，W2与W3处理间差异不显著，但二者均显著高于W1处理；N2和N3条件下，小麦旗叶Ci表现为W2>W1>W3，3个处理间均无显著差异。花后26 d，当土壤含水量相同时，小麦旗叶Ci总体表现为N2>N1>N3；当施氮量相同时，N1和N2条件下，小麦旗叶Ci表现为W2>W3>W1，N3条件下表现为W3>W2>W1。上述结果表明，适当的施氮和灌溉有利于提高旗叶Ci。

图5 不同水氮运筹对小麦旗叶Ci的影响

2.3 不同水氮运筹对小麦产量及其构成因素的影响

小麦产量评价的重要指标有穗粒数、穗数、千粒质量[15]。由表1可知，从产量构成因素来看，当土壤含水量相同时，小麦穗数在W1和W2处理下表现为N2>N3>N1，N2和N3处理均与N1处理差异显著，W2条件下，N2与N3处理间差异显著；W3处理下表现为N3>N2>N1，N2与N3处理之间差异不显著，说明适量施氮有利于提高小麦穗数，过量施氮的进一步增加效果不显著，甚至起到抑制作用。当土壤含水量相同时，小麦穗粒数在W1处理下表现为N2>N3>N1，N2与N3处理间差异不显著，两者均与N1处理差异显著；W2和W3处理下，3个处理间均无显著差异，说明施氮有利于提高小麦穗粒数，适量与过量施氮效果相似。当土壤含水量相同时，小麦千粒质量在3个施氮量处理间均无显著差异。由于本试验是在开花后进行水分处理，故水分对穗数及穗粒数总体上无显著影响。N1与N2处理千粒质量随灌溉量增加而增加，N3处理千粒质量随灌溉量增加表现为先增加后降低的趋势，3个施氮量条件下，W2与W3处理间差异均不显著，表明适量灌溉可以提高千粒质量，过量灌溉的进一步增加效果不显著，甚至起到抑制作用。

当土壤含水量相同时，小麦产量随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，N2处理小麦产量平均比N1处理提高了11.87%，N3处理平均比N1处理提高了7.86%，N2处理比N3处理平均提高了3.70%，说明适量施氮可促进小麦增产，过量施氮反而起到减产的作用。当施氮量相同时，N1处理产量随灌溉量增加而增加，3个处理间差异不显著；N2和N3处理产量随灌溉量增加表现为先增加后降低的趋势，与W1处理相比，W2处理小麦产量平均提高了3.24%，W3处理平均提高了2.26%，说明适量灌溉有利于小麦增产，灌水量过多反而不利于小麦增产。综上可知，适当的施氮和灌溉有利于小麦产量的提高。

表1 不同水氮运筹对小麦产量及其构成因素的影响

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

小麦旗叶的光合能力对籽粒产量的形成具有重大影响，成熟时籽粒中的干物质约25%来自小麦旗叶的光合作用[16-17]，因而生育后期功能叶片尤其是旗叶的光合功能对冬小麦的产量起着至关重要的作用[18]。本试验通过对冬小麦花后旗叶SPAD值、Pn、Ci、Tr以及Gs的分析表明，当土壤水分含量相同时，随着施氮量的增加，小麦Pn总体呈现先增加后趋于平稳的趋势，SPAD值、Ci、Tr及Gs总体呈先增加后降低的趋势。说明适当的施氮量有利于提高灌浆期小麦旗叶的光合能力，从而有望改善冬小麦地上部分的光合性能，提高干物质的积累与转移，进而促进小麦产量增加。当施氮量相同时，不同灌溉量对小麦旗叶光合特性的影响并不一致。花后10 d，随着土壤含水量的增加，SPAD值总体逐渐增加(N1处理除外)，Ci总体逐渐降低，Pn、Tr和Gs总体先降低后增加；花后18 d，SPAD值、Pn、Tr以及Gs总体随着土壤含水量的增加而增加，但总体上W2与W3处理间差异不显著(Gs除外)；花后26 d，SPAD值随着土壤含水量的增加呈先增加后降低的趋势，Pn总体呈增加的趋势(W2与W3处理间总体差异不显著)，Gs总体呈先降低后增加的趋势。总体说明，适当灌溉有利于提高花后小麦旗叶光合能力，这与前人研究结果一致[12,19]。

本研究结果表明，当土壤水分含量相同时，随着施氮量的增加小麦产量先增加后降低。说明施氮量过高小麦产量反而降低，不仅浪费资源而且污染环境。当施氮量相同时，与W1处理相比，W2处理小麦产量平均提高了3.24%，W3处理平均提高了2.26%，说明适量灌溉有利于小麦增产，灌水量过多反而不利于小麦增产。这与前人研究结果一致[20]。W2N2处理即施氮量为225 kg/hm2，灌溉后土壤含水量为田间持水量的60%～70%时产量最高。因此，适当水氮运筹有利于增加小麦产量。

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Effects of Different Irrigation and Nitrogen Application on Photosynthetic Characteristics and Yield of Winter Wheat

LI Jingjing,YIN Jun,LI Wuchao,LI Lei*

(Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat,Zhengzhou 450002,China)

In order to determine the law of water and fertilizer requirement for high yield of wheat,the effects of different irrigation[W1(moderate water stress:soil water content was 50%—60% of the field capacity),W2(suitable irrigation: soil water content was 60%—70% of the field capacity),W3(full irrigation: soil water content was 70%—80% of the field capacity)]and nitrogen[N1(no nitrogen),N2(normal nitrogen:225 kg/ha),N3(high nitrogen:300 kg/ha)]application on photosynthesis and yield of winter wheat were studied with Zhoumai 27 as experiment material.The results showed that under the same soil moisture level,with the increase of nitrogen application rate,the wheat net photosynthetic rate (Pn) generally increased first and then kept steady,while the chlorophyll content(SPAD value),transpiration rate (Tr),conductance(Gs)and intercellular CO2mole fraction(Ci)and yield increased first and then decreased.Under the same level of nitrogen,at 10 d after the flowering,with the increase of soil moisture,the SPAD value gradually increased except N1 treatment,while Ci decreased gradually,Pn,Tr and Gs generally decreased first and then increased;at 18 d after the flowering,SPAD,Pn,Tr and Gs increased in general,but there was no significant difference between the treatments of W2 and W3(except Gs);at 26 d after flowering,SPAD value increased first and then decreased,Pn increased (there was no significant difference between the treatments of W2 and W3),Gs decreased first and then increased.Compared with N1 treatment,the yield of wheat increased by 11.87% for N2 treatment and 7.86% for N3 treatment under the same soil moisture level.Under the same amount of nitrogen,compared with W1 treatment,the yield of wheat increased by 3.24% for W2 treatment and 2.26% for W3 treatment.In general,the yield was the highest under the W2N2 treatment (with the N of 225 kg/ha and the soil water content of 60%—70% of the field capacity).The results showed that appropriate irrigation and nitrogen application could increase the wheat yield.

wheat； irrigation and nitrogen application； flag leaf； photosynthetic characteristics； yield

2017-01-10

河南省基础与前沿技术研究项目(162300410167)

李晶晶(1992-)，女，河南商丘人，在读硕士研究生，研究方向：小麦栽培生理。E-mail:718168469@qq.com

*通讯作者：李 磊(1980-)，男，河南安阳人，副研究员，硕士，主要从事作物生理生态研究。E-mail:nercw@126.com

S512.1

A

1004-3268(2017)05-0027-07