木豆的栽培生理研究进展与应用展望

吴彩玉，李育军，沈文杰，倪乔丹，章楷煜，植石灿，黄建凤，陈琼壮

（1.广东省农业科学院作物研究所/广东省农作物遗传改良重点实验室，广州，510640；2.广东省农业科学院湛江分院；3.华南农业大学农学院）

Scientific Research Garden 科研园

木豆的栽培生理研究进展与应用展望

吴彩玉1，3，李育军1，2，沈文杰2，倪乔丹2，章楷煜2，植石灿1，黄建凤2，陈琼壮2

（1.广东省农业科学院作物研究所/广东省农作物遗传改良重点实验室，广州，510640；2.广东省农业科学院湛江分院；3.华南农业大学农学院）

综述了木豆生理生态学特性、栽培生理研究进展以及当前栽培中存在问题与丰产栽培技术研究情况，提出未来研究方向应集中于木豆具体活性成分的提取、分离纯化及药用功效的验证，此外，依托新的生物技术对木豆进行导入外源DNA也是新的研究方向。

木豆；生理生化；栽培

专家论坛 李育军

男，研究员，广东省农业科学院作物研究所食用豆课题带头人，湛江分院主任。现兼农业部作物基因资源与种质创制广东科学观测试验站副站长、华南农业大学校外实践教学导师和农业推广硕士校外导师、科技部和广东省科技咨询专家、省部企业科技特派员（产学研）、省农村科技特派员、第三次全国农作物种质资源普查与收集行动广东系统调查队第一队队长等。原任中国驻多米尼克农业专家组首席农业专家、特立尼达和多巴哥国际合作项目农业专家，菲律宾国际合作项目农业专家、国家甘薯产业技术体系广州综合试验站专家团队成员，广东农业科技园区专家组组长（汕尾市）、广东省农业科学院科技开发带头人等。先后承担并完成国家、部省、市项目75多项，其中主持或参与主持35多项。荣获主要科技成果奖7项，科普奖1项，其中国家科技进步三等奖、广东省科学技术二等奖、广东省农业技术推广一等奖各1项等；取得国家、省审定品种14个，新品种权1项，粤食卫准字食品1个。发表主要学术论文80多篇，参编著作5部、参订行业标准1项。

木豆[Cajanus cajan（L.）Millsp.]又名三叶豆，热带和亚热带作物，为世界第六大食用豆类，也是唯一的木本食用豆类，耐瘠、耐旱、适应性强。木豆栽培起源于印度，距今已有6 000多a的栽培历史。我国四川、云南、贵州、广东、广西、福建、湖南、浙江、江西等省都有栽培，表现出良好的栽培适应性和较高的应用价值。

木豆主要价值有三，其一食用价值，作为人用优质食物和动物优质饲料，有极高的营养价值；其二药用价值，木豆叶中所含成分对多种疾病都有良好成效；其三生态价值，作为生态恢复、水土保持、绿化的优良植物，亦可作为土壤改良作物；此外，还可作为紫胶虫寄主树、造纸原料等，使用范围广阔。

1 木豆的生物生态学特性

1.1 生物学特性

木豆根系发达，主根系由粗壮而木质化程度很高的主根和发育良好的侧根组成，通常分布在30～90 cm，能深达2～3 m土层；木豆播种后120 d形成新根瘤，每季根瘤固氮量42～90 kg/hm2。木豆茎因品种不同有4种颜色，即深紫色、紫色、红色和绿色，以绿色最为常见[1]。茎粗早熟品种很少超过3 cm，晚熟品种可达4～10 cm。株高多在40～400 cm，广东省农业科学院作物研究所李育军研究员主持的食用豆课题组在广东湛江种植了30多份木豆品种资源，1 a左右平均株高约240 cm。叶多为羽状三出复叶，花为伞房形总状花序，腋生或顶生，花对称，大部分为黄色。木豆主要为闭花授粉，自花受精，但异交率高达20%～70%。其一生中要开大量的花，但成荚率仅为10%左右，每个花穗上能最后成熟的荚1～5个，每荚含2～9粒种子，多数品种3～4粒[2]。

1.2 生态学特性

木豆为短日照作物，对温度很敏感，受光温反应影响最大的性状是株高、生物总产量、开花期、成熟期及收获指数；其生长发育需较强光照，光照不足时落花落荚严重，病虫害易流行。对霜冻很敏感，0℃以下叶片和枝梢即被冻死，应确保在周年无霜的地区种植，其他生态学特性可见表1[3]。

2 木豆栽培生理研究

2.1 干旱胁迫与抗旱性

金静[4]采用桂木2号（ICPL87091）进行木豆水分胁迫研究，发现木豆的生物量比随土壤相对含水量（7.66%～27.65%）的增加先缓慢下降，在轻度胁迫达到最小值，然后缓慢上升；根生物量比、根冠比则随土壤相对含水量的增加而逐渐上升；平均须根数、累加分枝长、冠幅均随土壤相对含水量增加呈先升后降的趋势；一级分枝数、基茎粗随土壤相对含水量的升高变化趋势不大。这些现象表明，木豆在水分胁迫下生物量和形态特征会有所变化，尤其是木豆根冠比上升，说明通过减少地上部冗余来提高抗旱能力。

许翩翩等[5]研究指出，木豆的Gs（气孔导度）会随着土壤含水量的减少而明显下降，相对于对照，轻度、中度、重度干旱胁迫下Gs分别下降17.45%、48.60%、44.50%；干旱胁迫下的Tr（蒸腾速率）相对于对照显著下降；Ci（胞间CO2浓度）随干旱胁迫的加剧呈现先下降后上升的趋势；MDA含量随着干旱胁迫程度的加大逐渐上升，Pro（脯氨酸）含量也显著上升；而可溶性糖含量在轻度、中度和重度胁迫下分别为对照的1.67、2.29、3.10倍，呈显著上升趋势。水分胁迫条件下植物渗透调节物质可溶性糖含量的增加可以降低植物体内的渗透势，有利于植物体在干旱逆境中维持体内正常的所需水分，提高植物的抗逆适应性。这些现象说明木豆在轻度和中度干旱胁迫条件下，表现出较强的干旱适应特征。

表1 木豆生态学特性

裴彩霞等[6]通过研究4种乡土植物幼苗抗性发现，木豆抗旱性只低于坡柳，高于山毛豆；根据王琼等[7]的研究，综合可知，木豆具有一定抗旱能力，但在重度干旱条件下，其发芽率下降，生长发育受到限制。陈莹等[8]研究指出，对木豆种子进行干旱胁迫，种子发芽率显著下降；随干旱胁迫增强，保护酶SOD和POD成指数关系，CAT成负二次关系，施加外源钙能显著提高低浓度干旱胁迫下木豆种子SOD和POD活性；可溶性蛋白质和GSH含量随干旱胁迫的增强呈现指数和二次曲线关系，施加外源钙显著提高了木豆种子可溶性蛋白质和GSH含量（P＜0.05）。这些试验结果表明，施加外源钙能一定程度缓解木豆种子受到干旱伤害，提高木豆苗期抗旱性。

2.2 土壤改良

纪中华等[9]研究表明，二年生木豆种植后，主根下扎深度61.2～71.5 cm，可吸收深层土壤水分，改善土壤团粒结构；而在罗望子树下，木豆+象草的种植模式对土壤改良效果最佳，土壤团粒达60%～80%，表层有机质含量增加，比对照提高5.01倍，其入渗率较对照提高14.43倍，最大吸持贮水量可达633.0 t/hm2。李纪潮等[10]发现，与施肥状态下的象草、柱花草相比，木豆处理区土壤在不施肥（尿素）的情况下表现出更优越的肥力性质。李维孟[11]发现，木豆在播种3个月后株高达1 m以上，株高约1.2 m的木豆主根部达0.7 m以上，且根系发达，表明其水土保持效果明显。和太平等[12]开展5种边坡植物的适应性试验，发现木豆适应性强，可使周边土壤变得日趋熟化和肥沃。

2.3 离子胁迫

①铝胁迫 许多研究表明，铝胁迫会一定程度抑制植物根伸长和一些生理生化特性。德国学者Ulrich首次提出森林衰退与铝胁迫的相关性，开启了铝毒对生态系统影响的研究。Delhaize等[13]发现，铝最先在植物的根尖部位积累；短时间铝胁迫下，对铝耐性不同的近等基因型系小麦敏感型品种根尖积累的铝比耐性品种多，对植物耐铝性差异与根尖铝含量呈负相关。胡蕾等[14]研究表明，铝胁迫不仅抑制大豆主根伸长，还使大豆积累大量脯氨酸和可溶性糖，导致根系活力下降。

王沿沿[15]以桂木4号和桂木6号2个木豆品种为材料，发现在低浓度铝处理时，随铝浓度的增加，2个品种叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率随之增大。在高浓度下，根系总长、根系总表面积和根系活力均下降，光合特性如净光合速率、蒸腾速率也明显下降。黎晓峰等[16]研究表明，木豆种间耐铝性有差异，一定程度的铝毒胁迫可诱导木豆根系分泌有机酸，且木豆根尖黏胶对缓解铝毒毒害起到一定作用。

②盐胁迫 不同植物耐盐性有明显差异，且不同生长期对盐胁迫的敏感性也不相同，一般幼苗期对盐胁迫较敏感。张舟等[17]研究表明，盐胁迫对种子发芽和幼苗产生影响，特别是高浓度盐胁迫，会抑制种子发芽，影响豇豆根长和侧根数目。但焦保峰等[18]研究发现，低浓度的盐胁迫对鹰嘴豆的种子萌发有较明显的促进作用，且在0.01 mol/L下达到最大值。

国内关于盐胁迫的相关研究较少，梁佳勇等[19]对5个木豆品种进行盐胁迫，发现盐胁迫显著提高木豆幼苗质膜的相对透性，在其选用品种中，木豆5号对盐敏感，木豆2号有较强耐盐性。Snehal[20]研究表明，盐胁迫会影响木豆叶中的有机质和矿物成分，在盐胁迫下，木豆还原糖浓度、钙、镁、氯化物和硫酸盐含量增加，但总糖、淀粉、磷、钾含量下降；在高浓度盐胁迫下，脯氨酸难以在木豆体内积累。在盐胁迫下，木豆的株高、叶面积、相对生长率、净同化率等参数会受到影响，且NaCl为害比Na2SO4更严重[21]。

③磷胁迫 磷对植物生长发育起重要作用。在豆科植物中，磷缺乏必然会导致植物生态学特性和生理生化特性等发生一定改变以适应低磷环境[22]。

吴冬婷[23]研究表明，磷素缺乏时，磷会优先转移给大豆生长器官，但较高的供磷水平对大豆中前期磷素的吸收积累有明显促进作用。而秦丽凤等[24]研究表明，木豆对磷素的吸收效率与根冠及根分泌的酸性磷酸酶活性有关，在低磷胁迫下，增加根冠比、根尖及分泌的酸性磷酸活性是提高磷利用效率的有效方法。秦丽凤[25]]研究不同木豆的品种发现，在低磷胁迫下，木豆根系变长，侧根增多，总根量及根冠比增大，且根尖及根尖内分泌的酸性磷酸酶活性增强；在低磷的胁迫下，根系还可分泌苹果酸。

3 木豆栽培存在问题与丰产栽培技术研究进展

目前，国内已开始对木豆进行栽种，关于栽培和丰产技术的研究报道也较以前增多。木豆是一种耐旱、耐瘠、易栽培的物种，栽培中易遭遇病害和虫害。

罗高玲等[26]研究发现，种植行距及品种对木豆含水量和可溶性糖含量影响不大，但对生物产量和蛋白质含量效应显著，说明行间距也是影响木豆高产的因素之一，该试验认为40 cm的行距为最佳行距。

龚德勇等[27]在种植过程中发现，木豆叶容易受根腐病、枯萎病、不育花叶病、豆荚螟、豆荚蝇、棉铃虫、豆象等病虫为害。龚德勇等[28]在贵州等亚热带地区进行木豆的推广应用时发现，木豆在栽培中存在区域布局不合理、栽培技术不配套、自然杂交变异率高、品种难以保纯等问题。

为提高木豆产量和品质，主要采取配套的栽培技术措施。龚德勇等[29]通过对木豆整个栽培、育苗和田间管理流程的配套栽培试验，得出更利于木豆高产的技术标准。宗绪晓等[30]则发现，利用GMS杂交种，可更大程度获得优质性状，从而达到丰产效果。

4 木豆在生产实践中的应用与展望

木豆实践用途广泛，具有较高营养价值，可食用、饲用。利用木豆进行药品、保健与功能食品的研制和开发具有很大的潜力。但木豆口感不佳，严重限制其食品加工的发展。因此，木豆相关食品的研制和开发是解决木豆资源更广泛利用的关键。

木豆的根、茎、叶、花、荚和种子均可入药，药用价值极高。目前，关于木豆药用价值的研究主要集中在以木豆叶或其提取物为材料进行的治疗成效，而对于起到药用功能的具体活性成分及机理的研究较少甚至没有。因此，木豆具体活性成分的提取、分离纯化及其药用功效的验证是未来进一步研究的方向。

另外，木豆在生产实践中有多种用途。一般可用来放养紫胶虫、保持水土、绿化和作为食用、药用、饲料、柴薪等，在木豆其他应用拓展上，还有巨大研究空间。而近年来，依托新的生物技术对木豆进行导入外源DNA也是新的研究方向[31]。

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Progress on Cultivation and Physiological Research of Cajanus cajan(L.)Millsp.and Its Application Prospect

WU Caiyu1,3,LI Yujun1,2,SHEN Wenjie2,NI Qiaodan2,ZHANG Kaiyu2, ZHI Shiacan1,HUANG Jiangfeng2,CHEN Qiongzhuang2
(1.Crops Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,Guangzhou,510640;2.Zhanjiang Branch of Guangdong Academy of Agricultural Sciences; 3.College of Agriculture,South China Agricultural University)

The paper reviews physiological and ecological characteristics,research progress of cultivation and physiology, problems in present cultivation,and research situation on high-yield cultivation ofCajanus cajan (L.)Millsp.,and points out the future research direction should be focused on the active constituents extraction,separation,purification,and validation of medicinal effect.Also,the paper indicates introducing exogenous DNA toC.cajan (L.)Millsp.by using new biotechnology will be a new research direction in future.

Cajanus cajan(L.)Millsp.;Physiology and biochemistry;Cultivation

S529

：A

：1001-3547（2017）16-0026-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.16.012

广东省农业科学院分院建设科技推广项目（作物新品种引进示范与推广，2016推05）；国家农作物种质资源保护专项（子课题：食用豆类监测种质的繁育更新，2016NWB036-08-07）；广东省省级科技计划项目科技创新创业人才服务领域（作物原料的适配及其食品加工产业化，2014A070713025）

吴彩玉（1995-），女，本科，主要从事豆类栽培与育种研究，E-mail：1428360188@qq.com

李育军（1963-），通讯作者，男，研究员，硕士，主要从事作物种质资源、栽培、育种与加工利用研究，E-mail：1790643179@qq.com

2017-07-26