茶树富集铝的特点及耐铝机制研究进展

黄丹娟，毛迎新，陈勋，谭荣荣，王红娟，王友平，龚自明



茶树富集铝的特点及耐铝机制研究进展

黄丹娟1，毛迎新1，陈勋1，谭荣荣1，王红娟1，王友平2，龚自明1*

1. 湖北省农业科学院果树茶叶研究所，湖北 武汉 430064； 2. 湖北省农业科学院植保土肥研究所，湖北 武汉 430064

茶树是一种富集铝的植物，体内的铝含量远远高于其他植物，却不表现出受害症状。本文对铝在茶树中的吸收、运输形式，铝在茶树中的含量和分布特点，铝对茶树生长发育的影响以及茶树耐铝机制4个方面的研究进展作了综述，同时对今后的研究方向作了简要讨论。

茶树；铝；富集特点；耐铝机制

在地壳中，Al的含量仅次于氧和硅，占所有元素总质量的7%左右。通常情况下，Al在土壤中的存在形式为硅酸盐或氧化态，对植物没有毒害作用。但是，在酸性土壤中，大量Al被溶解，生成有毒性的离子形态，限制植物的正常生长[1]。茶树适宜生长在pH为4.5~5.5的酸性土壤上，并且具有聚Al耐Al的特性，能忍受比其他植物高出几十到几百倍的Al含量[2]。

一方面，叶片中Al含量过高时会影响茶叶的品质成分，特别是以成熟叶作为原料的黑茶和乌龙茶。了解茶树耐Al机制，对于通过品种改良或土壤改良，降低茶树对Al的吸附和依赖，减少茶叶中Al含量，提高茶叶品质具有重要意义[3]。另一方面，大气污染和田间酸性肥料的过度施用，加重了土壤的酸化程度，从而加剧了Al对植物生长发育的毒害，限制了酸性土壤的有效利用。茶树聚铝、富铝和高度耐铝的特性使其成为植物耐铝机制研究的重要材料。揭示茶树富集Al的特点和耐Al机制，对于利用分子生物学手段改良植物遗传性状，指导培育出适宜种植在酸性及高Al3+浓度土壤上的植物新品种具有重要意义[4]。

1 茶树对Al的吸收和运输

目前，关于Al3+如何被茶树根系吸收和转运主要有两种观点。第一种观点认为，由于茶树体内Al、F的分布和含量存在明显相关性，茶树主要以A1-F络合物形式吸收土壤中的Al3+。但目前有关A1-F络合物如何在茶树木质部运输，仍然存在较大的争议。Nagata等[5]认为茶树根系吸收土壤中的Al3+并与F结合后，直接以A1-F络合物的形态经木质部运输到叶片并储存下来。但Morita等[6]研究表明，茶树根、茎的木质部汁液中主要是Al-柠檬酸络合物，F则主要以F-形态存在，A1-F络合物极少，推测从根部向叶片运输时A1-F络合物提前发生了解离作用。因此，有研究者认为A1-F络合物从根转运到叶时可能存在两种形式：一种是全程以Al-F络合物的形式迁移；另一种是Al、F解离后分别迁移，到达叶片后再结合并积累[7-8]。第二种观点认为茶树是以摩尔比为1︰1的A1-P络合物形式吸收土壤中的Al3+，进入根系后，A1-P络合物解体成Al3+和磷酸。磷酸直接参与体内的代谢活动，Al3+则在根中与茶树体内的柠檬酸、草酸和苹果酸等结合，然后在茎中转化为A1-柠檬酸复合物，经木质部运输到叶，最后以A1-儿茶素等形式储存于叶中[6,9-10]。这些结果表明，Al-复合物是Al在茶树体内的吸收和运输的主要形式，但在不同部位以哪种Al-复合物为主还存在争议，且转换机制和过程也有待进一步深入研究和确认。

2Al在茶树中的含量和分布

大多数植物体内Al含量都很低，小于100 mg·kg-1，Githua等[11]比较了同一生境下茶树、叶类蔬菜和谷类植物体内Al含量，结果表明茶树Al含量显著高于其他植物。茶树不同品种、不同部位、不同器官对Al的富集程度存在显著差异。于翠平[12]对同一环境、同一时期种植的51个茶树品种叶片Al含量进行了测定，Al含量最高的为政和大白茶，高达2 493 mg·kg-1，最低的品种为浙农25，含量仅为587 mg·kg-1，两者之间的差异达4倍以上。吴志丹等[13]分析了13个同一树龄的福建省主要适制乌龙茶茶树品种（系）叶片Al含量，结果表明梅占的Al含量最低，为445 mg·kg-1；肉桂Al含量最高，达到814 mg·kg-1。这些研究充分表明了茶树对铝的吸收积累存在显著的遗传差异性。不同部位Al含量为叶>根>茎[14]，符合Al从根系吸收、茎部转运到叶片富集的规律。同一部位A1含量则随成熟度的提高而增加。通过亚细胞定位研究发现，根、叶富集的铝70%以上聚集在细胞壁中，进入到细胞质中的Al只占30%左右，且80%储存在液泡中[15-16]。

地理位置、土壤肥力、季节变化、种植年限和栽培措施等众多因素都会影响茶树中Al的含量。王琼琼等[17]分析了武夷山和安溪两个地区茶树种质资源的Al含量，发现安溪茶树资源Al含量显著低于武夷山茶树资源。一般情况下，不同季节茶叶中Al含量依次是秋茶>夏茶>春茶。随着种植年限的延长，茶树枝条和叶片中的Al含量也不断增加，并且在茶龄40~50年时含量最高[18]。适当的栽培措施如固体堆肥的施用则可增加茶叶中Al的含量[19]。

3 Al3+对茶树生长发育的影响

与无Al3+条件相比，在茶园土壤或水培营养液中加入适量的Al3+，茶树生长得更好，但Al3+浓度过高时也会造成毒害。在这一过程中，茶树根系和叶片发生一系列形态变化和生理响应。

3.1 形态变化

作为最先接触Al3+的部位，根系最先表现出明显的形态变化。缺Al3+和高Al3+浓度时茶树根色发黑，须根很少或脱落；低Al3+浓度时根呈正常的黄褐色，须根颜色嫩白且大量生长。王敏等[20]以0、0.2、0.4、0.6、1、2、4、10 mmol·L-18个不同的铝浓度具体分析了茶树对铝的生理响应阈值，培养6周后观察，无Al3+存在下茶树侧根长度较短，发生量少；0.4~2.0 mmol·L-1Al3+处理下茶树根系伸长量明显高于无Al3+处理，大量新根发生，根系鲜重、侧根数和侧根总长均增加；但是当Al3+浓度增加到10 mmol·L-1时，侧根上着生的根毛长度与数量明显低于其他所有处理。说明无Al3+或高Al3+处理都会不同程度地抑制茶树根系生长，且铝毒害的抑制作用更为明显。

3.2 生理响应

3.2.1 化学品质

茶多酚、氨基酸、咖啡碱和可溶性糖等物质的含量是影响茶叶品质的主要成分。10 mg·L-1Al3+浓度显著提高茶叶茶多酚、咖啡碱、氨基酸和儿茶素含量，当Al3+增加到30 mg·L-1这些化学品质成分显著下降，且儿茶素的下降幅度最大[21-22]。Napaporn等[23]采用沙壤土盆栽试验以50 mg·L-1和500 mg·L-1Al3+处理阿萨姆茶树，发现第30天时50 mg·L-1Al3+浓度处理的叶片中EGC、EC、EGCG等含量显著高于500 mg·L-1Al3+处理，随着时间的延长，各儿茶素组分含量差距逐渐缩小。推测短时间内高浓度Al会一定程度上抑制儿茶素的合成，但通过Al解毒机制的作用逐步得到缓解，从而使茶树恢复正常生理代谢。

3.2.2 矿质元素吸收

Al3+能够促进茶树根系对部分矿质元素的吸收、转运和积累。Al3+促进茶树对P和K的吸收，并可减轻过量Mg2+的毒害[24-25]。在缺B3+的营养液中添加Al3+能显著促进茶树C、N代谢，激活抗氧化防御系统，增加B3+的吸收和转运，减轻茶树因缺B导致的生长损害[26]；B是细胞壁果胶网的重要组分之一。进一步研究发现，缺B3+时供Al3+能促进B在细胞壁的积累，这可能是Al3+缓解B缺素症的一个重要原因[27]。以0~300 μmol·L-1Al3+处理茶树时发现，无Al3+条件下茶树嫩叶中Fe含量高达1 000 mg·kg-1，超过大部分植物Fe毒害的阈值；而供Al3+后减少了Fe的吸收和转运，推测Al之所以能促进茶树生长，原因之一是供Al3+缓解了无Al3+时潜在的Fe毒性[28]。Al还能缓解高F-浓度对茶树的毒害作用，促进根系对F的吸收和叶片F的积累，当c(Al3+)与c(F－)的比值为1︰3和1︰5时，F从茶树根部向地上部分转移能力较强[29-30]。研究发现，内源Ca2+和CaM参与了Al3+促进F在茶根中积累的过程，添加Ca2+螯合剂EGTA（Ethylene glycol tetraacetic acid，乙二醇二乙醚二胺四乙酸）、CaM拮抗剂CPZ（Chlorpromazine，氯丙嗪）和TFP（Trifluoperazine，三氟拉嗪）均显著抑制了茶根中Ca2+荧光强度和CaM含量的增加，从而降低F在茶树根系的积累[31]。此外，阴离子通道抑制剂DIDS（Disulfonic acid，二磺酸）也能通过调控膜电位去极化，使Ca2+外流和CaM含量减少，从而抑制Al3+对根系F富集的促进作用[32]。

3.2.3 光合特性

光合作用是植物赖以生存的能量来源，叶绿素在光合作用过程中起着接受和转换光能的作用，其含量高低直接影响光合作用的速率。Xu等[33]研究发现，与对照（无Al3+）相比，0.8 mmol·L-1和1.6 mmol·L-1Al3+处理后茶树总叶绿素含量明显增加，且品种迎霜增长幅度大于菊花春。但Al3+超过4 mmol·L-1时对茶树产生毒害，成熟叶片中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均显著降低，引起光合电子传递效率、PSII最大光化学量子产量急剧下降，叶片中淀粉、糖含量也显著降低[20, 34]。利用透射电镜对Al3+处理30 d后福鼎大白茶叶片细胞超微结构进行观察发现，在2 mg·L-1和4 mg·L-1Al3+浓度处理下对叶片几乎没有影响，细胞内叶绿体只是略微变形，结构仍完整；但12 mg·L-1Al3+浓度使细胞叶绿体膜溶解、类囊体片层膨胀扭曲，基粒膜和基质膜溶解，基粒减少，这必将减少茶树对光的吸收，影响茶树的光合作用[35]。

3.2.4 抗氧化系统

遭遇逆境胁迫时，植物体内会释放出活性氧，引起细胞膜氧化损伤，而抗氧化酶能够清除活性氧，减轻不良环境对膜系统造成的损害。在0~0.4 mmol·L-1Al3+范围内，随Al3+浓度的升高，茶树品种T-78的根系SOD（Superoxide dismutase, 超氧化物歧化酶）、CAT（Catalase，过氧化氢酶）、POD（Peroxidase，过氧化物酶）、APX（Ascorbic acid peroxidase，抗坏血酸过氧化物酶）活性均显著提高[34]；当Al3+浓度为4 mmol·L-1时，这些酶活性迅速降低，表明此时Al3+已超过胁迫点，减弱了抗氧化防御系统的抵抗作用。值得一提的是，GR（Glutathione reductase, 谷胱甘肽还原酶）在4 mmol·L-1Al3+浓度下仍保持较高活性，表明GR对Al3+的耐受阈值较高。Li等[36]研究了不同Al3+浓度对福鼎大白茶的叶片抗氧化酶活性的影响，发现Al3+浓度在0~0.32 mmol·L-1时，SOD活性并无明显变化，但0.53 mmol·L-1Al3+浓度下则极显著提高。与其他抗氧化酶类相比，SOD对不同茶树品种耐铝特性表现出更明显的遗传差异性。

此外，Xu等[37]采用蛋白组学方法分析了无Al3+和Al3+处理下茶树根系与叶片蛋白表达情况，分别在茶树根系和叶片中鉴定得到755和1059种差异表达蛋白，其中Al3+诱导糖酵解代谢、抗氧化酶、柠檬酸合成等相关蛋白在根系差异表达，叶片中与光合作用有关的蛋白质上调表达。表明糖酵解途径、光合作用和抗氧化酶活性的提高协同调控Al对茶树生长发育的积极作用。

综上所述，Al3+促进茶树生长发育的机制可以归纳为：Al3+促进根系须根的发生和伸长，增加茶树对矿质元素等养分的吸收和转运，促进叶片叶绿素等光合色素合成，提升光合作用效率，以及通过提高保护酶活性以清除代谢过程中产生的活性氧自由基等毒害物质，使茶树机体新陈代谢处于比较旺盛的阶段，为体内有机物合成提供充足的碳源和氮源，从而促进茶树生长发育。

4 茶树耐Al机制

茶树在长期适应酸Al环境中已进化出多种机制来对抗土壤中高浓度的Al3+，主要有遗传作用、内含物的螯合作用、细胞壁的固定、根系分泌有机酸等。

4.1 遗传作用

作为一种异花授粉的植物，茶树的遗传特性高度异质杂合，因而不同品种耐Al性也存在一定差异。于翠平[12]根据对51个茶树品种叶片Al含量的测定结果，以1 000、1 500 mg·kg-1为划分依据，将大于1 500 mg·kg-1的品种划分为高Al组，1 000~1 500 mg·kg-1为中间组，小于1 000 mg·kg-1的为低Al组，以此区分不同品种响应Al遗传特性的差异。Xu等[33]比较发现，1.6 mmol·L-1Al3+处理两个茶树品种，45 d后品种菊花春的根伸长量显著高于迎霜，表明品种菊花春更加耐Al胁迫。

通常情况下，植物原初SOD活力高，更能耐受高Al3+浓度。陆建良等[38]研究了Al3+对不同植物SOD活性的影响，发现与大麦、小麦等植物相比，茶树根系SOD活力确实更高。此外，茶树具有喜酸偏铵的特性，而Al3+对茶树吸收利用NH4+的抑制作用明显小于NO3-，说明大量的Al3+不会影响其氮素同化过程的正常进行。深入研究茶树耐铝与喜铵的协同作用机制，对提高酸性土壤植物耐铝能力和氮效率具有科学理论和实践应用的双重意义。

4.2 内含物的作用

茶树可以通过多种方式使体内的活性Al 的含量降低，从而达到解毒的作用。茶树体内的有机酸、茶多酚等都是良好的螯合剂，可以与Al3+结合形成无毒的复合物。同时，Al3+还可与P、F等结合，降低茶树体内Al的活性。通过27A1-NMR和19F-NMR技术发现，茶树木质部汁液中的Al以Al-P络合物、AI-F 络合物、Al-柠檬酸络合物等形式存在，转移到叶后以Al-儿茶素、AI-F、Al-草酸、Al-磷酸盐等稳定络合物贮存在叶片中，从而缓解了Al的毒害[39-40]。利用GC-MS方法检测茶树根系和叶片代谢物变化，结果表明Al3+处理后两个品种中磷酸和柠檬酸等Al3+配体均增加，其中品种迎霜的根系莽草酸代谢途径增强，体内儿茶素、奎宁酸和莽草酸的含量提高，而耐铝性相对更强的品种菊花春的根系和叶片氨基酸、糖醇类化合物积累。表明茶树对Al3+的适应性也可能与氨基酸、糖类和莽草酸等内含物质差异代谢有关[33]。

4.3 细胞壁的固定

大量的研究结果表明，进入茶树体内的Al主要结合在根系和叶片的细胞壁上。Gao等[15]采用离子色谱和原子吸收光谱对茶树中Al的亚细胞分布进行分析发现，约70%和75%的根、叶富集的Al储存在细胞壁，共焦激光扫描显微镜也表明细胞壁比其他细胞分部显示更高的荧光信号[40]。这种分布特点使Al3+远离茶树代谢中心，有效地阻挡了大量Al3+进入细胞内部，减少了Al3+的直接毒害。那么，细胞壁中的Al又是与哪一类细胞壁组分结合的呢？细胞壁由纤维素、半纤维素和果胶等组成。于翠平[12]的研究表明，茶树叶片中Al含量与果胶和纤维素含量并没有相关性。然而，添加果胶酶和纤维素酶后能显著增加Al的浸出量，说明茶树中有很大一部分Al与这两种成分结合在一起，推测果胶的结构也可能影响细胞壁对Al的吸持作用。通常，去甲酯化的果胶分子中富含羧基，是细胞壁中负电荷的主要来源，而果胶甲酯酶（Pectinmethylesterase，PME）可以促进果胶分子的去甲酯化，通过增加负电荷提高果胶结合Al的能力[41]。Li等[42]以0、0.1、0.4、2、4 mmol·L-15个Al3+浓度处理龙井长叶品种，采用免疫荧光法以特定单克隆抗体LM19和LM20检测了根尖中果胶的甲酯化程度。随着Al3+浓度的升高，根尖中低度甲酯化果胶含量升高，高度甲酯化的果胶含量降低，果胶去甲酯化程度提高，同时伴随着基因家族成员等表达量的上升，充分证明了果胶的甲酯化修饰在细胞壁结合Al机制中的作用。而细胞壁的另两种主要成分纤维素和半纤维素在茶树耐Al机制中的作用尚不清楚。Zhu等[43]在含Al的培养液中添加木葡聚糖（半纤维素的主要组分）后，拟南芥根系Al的累积明显降低，Al3+的毒害作用大大减轻。表明在细胞壁对Al吸附作用中，半纤维素的贡献率远大于果胶，为进一步探究茶树细胞壁耐Al机制提供了新的方向。

4.4 根系分泌有机酸

有机酸分泌与耐Al之间的响应关系已经在多种植物中有报道[44]。植物根系分泌的有机酸阴离子可以螯合有毒的Al3+，进而减少Al3+和根表皮细胞壁和质膜上的负电位结合的机会，保护其结构完整性和正常功能[45-46]。在高Al3+溶液中直接加入有机酸可以显著降低Al3+对植株的毒害反应，减轻对根系的损伤。Morita等[47]发现Al3+处理30 min内茶树根系即向介质分泌草酸，且此后24 h内分泌量呈线性增加。刘腾腾等[48]研究表明，与适宜Al3+（20 mg·L-1）浓度相比，高Al3+（100 mg·L-1）浓度处理下茶树根系草酸的分泌量升高，而苹果酸的量显著降低。Li等[42]研究发现，0~2 mmol·L-1Al3+浓度下，茶树根系分泌的草酸、苹果酸、柠檬酸和乙酸均随Al3+浓度的升高而增加，但在4 mmol·L-1Al3+浓度下，苹果酸、柠檬酸和乙酸分泌量急剧降低，草酸分泌量也有所减少，但仍保持较高水平。进一步研究发现，根尖内苹果酸、柠檬酸和乙酸含量，柠檬酸合酶、苹果酸脱氢酶、乙酸氧化酶等酶活性以及基因表达量也表现出了相同的变化趋势。这些研究结果表明，Al可能通过刺激有机酸代谢相关基因的表达调控有机酸分泌和内源有机酸含量来参与茶树耐铝机制，并且作为强解毒型和强酸型有机酸，草酸在缓解茶树根际细胞铝毒害方面发挥着重要作用。

5 展望

植物在生长过程中不可避免地会遭遇一系列逆境胁迫，其中有关营养逆境的生理响应和分子机制一直是研究者们关注的热点。茶树作为高富集Al植物，在酸性土壤条件下仍能生长良好，说明茶树本身有良好的解Al毒机制，对茶树耐铝的生理机理研究为基于分子生物学的研究奠定了良好的基础。如前所述，生理学研究表明有机酸的分泌和细胞壁果胶的结合是茶树重要的解铝毒机制，对于这些过程的了解有利于提高在进行比较转录组或蛋白组学分析时的针对性，筛选出起关键性作用的目的基因或蛋白。Li等[49]基于RNA-Seq技术分析了0、0.2、1 mmol·L-1Al3+处理下茶树根尖3~5 mm的基因表达模式，鉴定到87个在0和0.2 mmol·L-1Al3+下显著差异表达的基因，其中35个基因在0.2、1 mmol·L-1Al3+水平下差异表达，包括（Aluminum-activated malate transporter，铝诱导苹果酸分泌的转运蛋白基因，）、（Aluminum resistance transcription factor 1，抗铝转录因子1）等。Wang等[50]克隆了18 S rRNA、（Protein phosphatase 2A subunit A3）和（-like family protein）等3个在Al3+胁迫下稳定表达的基因。对这些目的基因在茶树耐铝中的作用，最好的证明就是创建转基因植株进行耐铝性试验。因此，茶树中耐铝基因的克隆和功能分析将是以后研究的重点。此外，茶树体内的有机酸如何分泌并转运到胞外，Al在细胞壁上的存在形式和各组分分配，茶树聚Al与偏喜铵、喜酸等特性的关联分析，以及茶树耐Al的基因型差异等问题也有待进一步深入研究。

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Advances in Aluminum Accumulation and Tolerance Mechanisms in Tea Plant ()

HUANG Danjuan1, MAO Yingxin1, CHEN Xun1, TAN Rongrong1, WANG Hongjuan1, WANG Youping2, GONG Ziming1*

1. Institute of Fruit and Tea, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China; 2. Institute of Plant Protection, Soil and Fertilizers, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China

Tea plant is an aluminum (Al) hyper-accumulator with higher Al content than other plants, but no obvious damage symptoms. In this paper, aspects including the Al absorption, transportation, content and distribution characteristics in tea plant are reviewed. Furthermore, the influence of Al on the growth and development, the Al tolerance mechanism of tea plant are summarized. Meanwhile, future studies on aluminum tolerance mechanisms of tea plant are also briefly discussed.

tea plant, aluminum, accumulation characteristics, Al tolerance mechanism

S571.1；S157.4+3

A

1000-369X(2018)02-125-08

2017-08-22

2017-10-24

国家重点研发计划（2016YFD0200900）、国家茶叶产业技术体系鄂东南综合试验站(CARS-19)、湖北省农业科技创新中心团队项目（2016-620-000-001-032）、湖北省农科院青年科学基金（2018NKYJJ11）

黄丹娟，女，研究实习员，主要从事茶树栽培与生理生化研究。

ziminggong@163.com