植物内生菌及其对植物病害的防治作用综述

宋薇薇， 朱　辉， 余凤玉， 牛晓庆， 唐庆华， 覃伟权

(中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌 571339)

近年来，植物内生菌由于能够产生丰富多样的具有农药活性的次生代谢产物，引起了人们的广泛关注。植物内生菌是一类生活于植物组织、器官内部的微生物，其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织、器官、细胞间隙的活细胞内，属于植物组织内的正常菌群。被感染的宿主植物不表现出外在病症，可通过组织学方法从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出微生物DNA的方法来证明其内生[1]。内生菌长期生活在植物体内的特殊环境中，并与寄主协同进化，在演化过程中形成了互利共生关系。研究表明，感染内生菌的植物宿主往往具有生长快速、抗逆境、抗病害、抗胁迫等优势，比未感染植株具有更强的生存竞争力[2]。本文就植物内生菌及其对植物病害的防治作用、未来发展前景等方面进行了总结和讨论，以期为植物内生菌资源的开发利用提供参考。

1　植物内生菌的种类

内生菌物种丰富、数量庞大，主要包括真菌、细菌和放线菌三大类，为新农药的研究和开发提供了巨大的资源库。

1.1　内生真菌

植物内生真菌广泛分布于所有已知的植物中，主要存在于植物的根、茎、叶、花、果实等器官组织或细胞间隙，其种类、数量与分布定殖会随着植物种类的不同而产生变化。目前至少已在80多个属的290多种禾本科植物中发现有内生真菌，主要是子囊菌类(Ascomycetes)，包括核菌纲(Pyrenomycetes)、盘菌纲(Discomycetes)和腔菌纲(Loculoascomycetes)的许多种类及一些衍生菌[3-4]。内生真菌在药用植物中的研究比较多，通过对一些药用植物的研究发现其内生真菌在镰刀菌属(Fusarium)、链格孢属(Alternaria)、青霉属(Penicillium)、根霉属(Rhizopus)、枝孢属(Cladosporium)、毛壳菌属(Chaetomium)、曲霉菌属(Aspergillus)、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis)、枝顶孢属(Acremonium)、头孢霉属(Cephalosporium)等中皆有分布，其生物多样性十分丰富[5]。

1.2　内生细菌

根据植物与内生细菌的关系可以将内生细菌分为专性内生细菌(obligate endophytic bacteria)和兼性内生细菌(facultative endophytic bacteria)。大多数内生细菌属于兼性内生细菌，它们既可以在植物体内存活也可以在根际或土壤中存活。目前，在各种农作物及果树等经济作物中发现的内生细菌已超过120种，分别隶属于54个属[6]。这些内生细菌大多为土壤微生物种类，除根瘤菌属(Rhizobium)外，假单胞菌属(Pseudomonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)、欧文氏菌属(Erwinia)、黄单胞菌属(Xanthomonas)、泛菌属(Pantoea)、伯克霍尔德氏菌属(Burkholderia)、肠杆菌属(Eterobacter)以及土壤杆菌属(Agrobacterium)等均为常见的属[7]。

1.3　内生放线菌

放线菌是产生生物活性物质最多的一类微生物。近些年来，从植物中发现了大量的内生放线菌，最早发现的植物内生放线菌是与非豆科植物根部形成根瘤并具有固氮能力的弗兰克氏菌，也是研究最多的菌[8]。目前，分离到的内生放线菌主要为链霉菌属(Streptomyces)。此外，还有链轮丝菌属(Streptoverticillium)、诺卡氏菌属(Nocardia)、拟诺卡氏菌属(Nocardiopsis)、小单孢菌属(Micromonospora)、小双孢菌属(Microhispora)、北里孢菌属(Kitasatospora)、动单孢菌属(Kineosporia)、草孢属(Herbidospora)、动多孢菌属(Planopolvspora)、黄球菌属(Luteococcus)、小月菌属(Microlunatus)等[9-10]。

2　植物内生菌的多样性

内生菌普遍存在于各种水生和陆生植物中，表现出丰富的群落多样性。迄今，人们已在多种灌木、草本植物、栽培作物、果树、苔藓和蕨类植物中发现并分离了大量内生菌。内生菌几乎存在于植物的所有组织中，在植物根、茎、叶、花、果实、种子等组织和器官内均有分布，其分布情况取决于宿主植物本身以及内生菌的种类，在宿主植物不同器官中的分布存在差异。刘波等采用LSD法比较得出柑橘内生细菌在柑橘不同器官的分布量表现为根﹥叶﹥枝条[2]。严亮等从云南铁皮石斛(Dendrobiumofficinale)的根、茎和叶中分离得到41株内生菌，鉴定结果表明，根、茎、叶中的微生物种类和数量各不相同，只有大洋沉积物芽孢杆菌(Bacillusoceanisediminis)、北京芽孢杆菌(B.berigensis)和地衣芽孢杆菌(B.licheniformis)这3种菌株同时存在于根部和叶部[11]。通常，从1种植物中可分离到的内生菌为数种至数十种，有的甚至多达数百种。Melnick等从可可的叶、果荚、枝和花中分离获得69株内生细菌，划分为5个属，15个种群[12]。郑艳等分离得到129株丹凤内生菌，其中内生真菌有4属、6种、58株，优势属为镰刀菌属(Fusarium)；内生细菌有3属、9种、71株，芽孢杆菌属(Bacillus)为优势属[13]。研究证明，同一种内生菌往往还具有多样化的遗传性。Arnold等分析了巴拿马中部雨林中2种植物叶片的内生菌，发现从83张健康叶片中分离的内生菌多达418个形态学种(其中基因型不同的分类元至少有347个)，这些内生菌也表现出一定的宿主专化性和地域专化性[14]。

内生菌的生物多样性受多种因素影响。由于内生菌生活在活体植物组织中，不仅受到宿主植物的影响，还受诸多外界环境因子的影响，包括地理位置、温度变化、光照、雨水、空气湿度等都会影响植物内生菌的多样性。杜少康等分别于春、夏、秋3个季节从江苏省和山东省的5个主要银杏栽培地采集健康银杏叶片进行内生真菌的研究。结果表明，分离得到的1 971株内生真菌可归于32属，在其类群及组成上存在部位、地区及季节的差异性[15]。

3　内生菌对植物病害的防治作用

内生菌与宿主植物在长期协同进化的过程中，相互形成了稳定的生态关系，植物为其提供必需的营养，而内生菌则通过自身的代谢产物或自身存在对宿主产生影响，不仅可以给植物提供所需的营养物质，还参与植物的防卫功能，增强植物抗逆境、抗病害的能力。大量研究证明，植物内生菌对各种作物病害具有很好的防治效果。

柑橘根部中的类芽孢杆菌(Paenibacillusvalidus)、赖氨酸芽孢杆菌(Lysinibacillusfusiformis)、地衣芽孢杆菌(B.licheniformis)等内生细菌对叶片中黄龙病病菌的生长有明显的抑制作用[16]。Prado等研究发现，植物内生真菌木质素降解子囊菌(Paraconiothyriumvariabile)能够拮抗病原菌尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)的生长并抑制其致病毒素的产生[17]。研究表明，地中海松内生真菌木霉属(Trichodermaspp.)、出芽短梗霉(Aureobasidiumpullulans)等均可有效抑制枯梢病病斑的扩展[18]。Larran等利用小麦内生菌防治小麦黄斑叶枯病的结果表明，内生菌株钩状木霉(Trichodermahamatum)、青霉属(Penicilliumsp.)、芽孢杆菌属和淡紫拟青霉(Paecilomyceslilacinus)能够显著抑制病原菌的菌落生长；芽孢杆菌属和镰刀菌属(Fusariumsp.)菌株分别使病原菌孢子萌发率比对照降低82%、52%。大棚试验结果显示，钩状木霉、球毛壳菌(Chaetomiumglobosum)和镰刀菌均明显减轻了病害发生的严重度[19]。近年来，我国学者也从各种栽培作物、果树、药用植物中分离到大量具有抑菌活性的内生菌。分离至烟草植株的内生细菌Itb57对烟草黑胫病病菌(Phytophthoranicotianae)具有很强的拮抗作用，其发酵液对烟草黑胫病的温室防治效果为69.28%，连续2年的田间小区防治效果分别为61.25%、72.49%[20]。王兰英等从砂仁中分离到内生细菌SRJ-4菌株，它对水稻纹枯病的盆栽防效及田间防效分别为80.7%、79.4%[21]。研究表明，分离自华山松树皮的拮抗菌株Ba4发酵原液对华山松苗烂皮病的盆栽防治效果可达90.15%，稀释105倍后防治效果为17.77%，发病率和病情指数均下降[22]。余杰颖等利用石斛内生菌DEB-2的发酵液防治辣椒白星病，第1次施药7 d后，发酵液原液、稀释1倍液的防效分别为65.07%、58.91%。末次施药7 d后的防效分别为76.07%、68.17%[23]。

4　植物内生菌的防病机制

植物内生菌存在多种防病作用机制，不同内生菌的防病机制可能有所不同。生物防治植物病害的主要机制包括分泌抗菌物质、与病原物竞争营养和生态位、诱导植物抗性等，还可以通过促进植物生长达到抗病效果。内生菌在防治植物病害时，上述机制通常协同发挥作用。

4.1　产生抗菌物质：抗生素、水解酶类、生物碱等

内生菌在代谢过程中可以产生抗菌活性物质来抑制病原菌，主要包括抗生素、水解酶类、生物碱等，这些抗菌物质产生于植物体内，能在植物体内运输，可以直接抵抗病原菌的入侵，在植物病害的生物防治中发挥着重要作用。

植物内生菌分泌的抗生素是抑制和杀死病原菌的直接作用物质，现已证明许多内生菌可以产生丰富多样且结构新颖的抗植物病原菌的抗生素。Maddau等从橡树中分离出的内生菌橘绿木霉(Trichodermacitrinoviride)产生的多肽，对7种重要的林木病原菌均具有很强的抑菌活性，且对卤虫(Artemiasalina)毒性较强，半致死剂量为1.24 μg/mL[24]。从大豆内生解淀粉芽孢杆菌(Bacillusamyboliquefaciens)TF28中分离得到1种分子量为 1 057 u 的抗菌肽伊枯草菌素A，不仅能破坏水稻恶苗病病菌(Fusariummoniliforme)的菌丝生长及孢子萌发，还能抑制灰葡萄孢菌(Botrytiscinerea)、尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)等其他病原菌的生长[25]。Yuan等从银杏内生菌解淀粉芽孢杆菌(Bacillusamyloliquefaciens) CGMCC 5569发酵液中得到的脂肽类抗菌物对毛双孢属真菌(Lasiodiplodiarubropurpurea)和可可毛色二孢菌(L.theobromae)生长的抑制率分别为70.22%、78.76%[26]。华重楼内生菌PCE45具有较强的抗菌活性，从中分离得到的抗菌肽PCP-1对多种病原菌均有抑制作用，其中对玉米弯孢菌和稻瘟病菌的抑菌效果最强，抑菌率达95.5%、93.5%，对绿色木霉、玉米纹枯病病菌和松赤枯病病菌等也有较好的抑制效果[27]。

内生菌产生的水解酶通常有几丁质酶、葡聚糖酶等，这些水解酶主要通过降解病原微生物细胞壁构架导致细胞死亡，或降解其他致病因子如毒素等，从而起到生物防治作用。Cao等从芦苇中分离出猪块菌属真菌(Choiromycesaboriginum)、葡萄穗霉属真菌(Stachybotryselegans)和柱孢属真菌(Cylindrocarponsp.)，其产生的β-1，3-葡聚糖酶等对病原真菌禾谷镰刀菌(Fusariumgraminearum)、瓜果腐霉(Pythiumaphanidermatum)、禾谷丝核菌(Rhizoctoniacerealis)、立枯丝核菌(R.solani)、齐整小核菌(Sclerotiumrolfsii)的菌丝生长均有抑制作用[28]。Bressan等从玉米植物组织中分离到6株内生芽孢杆菌，均可以产生几丁质酶，这些菌株对串珠镰刀菌(Fusariummoniliforme)的生长具有明显的抑制作用，防治率介于54.2%～79.6%之间[29]。吸水链霉菌(Streptomyceshygroscopicus)能分泌产生几丁质酶，该酶对立枯丝核菌、尖孢镰刀菌、链格孢菌、灰葡萄孢菌等8种植物病原菌均具有抗菌活性，可抑制病原菌的生长[30]。

内生菌产生的生物碱也是一类重要的抗菌物质来源，感染内生真菌的植物能产生多种生物碱和真菌毒素。从内生菌赤散囊霉(Eurotiumrubrum)代谢产物中分离出的生物碱12-demethyl-12-oxo-eurotechinulin B和alkaloid E-7均能抑制金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)、大肠杆菌(Escherichiacoli)、棉花枯萎病病菌(Fusariumoxysporiumf.sp.vasinfectum)、芸苔链格孢菌(Alternariabrassicae)和苹果轮纹病病菌(Physalosporapiricola)的生长[31]。从丹参内生细菌十字花科假单胞菌(Pseudomonasbrassicacearumsubsp.Neoaurantiaca)中分离到1个抗菌生物碱，该化合物对腐皮镰刀菌和尖孢镰刀菌的最低抑菌浓度均为50 μg/mL，能有效保护丹参免受病原真菌的侵染[32]。

4.2　与病原菌竞争生态位和营养物质

空间竞争是生防菌对植物表面或内部空间尤其是病原菌侵入植物位点的争夺，也可能是生防菌预先定殖植物表面而阻止了植物病原菌的直接侵入。有些植物内生菌与病原菌具有相同的生态位，植物内生菌与病原菌竞争空间，可增强宿主抵御病害的能力。因此，利用内生菌进入植物体内优先占据病原菌入侵位点，可降低病原菌的入侵概率，抑制病害的发生。Bacon等从玉米中分离的1株枯草芽孢杆菌和玉米病原真菌串珠镰刀菌具有相同的生态位点，该菌能在玉米植株内迅速定殖和繁殖，从而有效防止串珠镰刀菌的侵入及其毒素的累积[33]。

内生菌还可以通过与病原菌竞争营养，使病菌由于营养物质的匮乏而生长缓慢或停滞。Mari等研究发现，来自番茄和红辣椒的短小芽孢杆菌(Bacilluspumilus)3PPE和解淀粉芽孢杆菌2TOE对梨灰霉病所表现出的防治效果，不是由于产生抗菌物质的作用，而是通过营养竞争作用来实现的[34]。铁作为一种大多数生物在各种代谢中所必需的微量元素之一，对生物的生长起着至关重要的作用。有些内生菌能分泌一种铁载体，竞争环境中的铁元素，从而抑制病原菌的生长。田新莉等研究发现，水稻内生真菌抗水稻纹枯病病原菌活性与铁竞争有关，在铁元素比较丰富时，抑制作用不明显；当铁元素缺少时，抑制作用增强[35-36]。

4.3　诱导宿主植物产生抗性

研究表明，植物内生菌还能够诱导植物产生系统抗性(induced systemic resistance，简称ISR)来抵抗病原物的侵染，降低病害发生程度。ISR表型与病菌诱导的系统获得性抗性相似，都能诱导植物产生对病菌的广谱抗性，一般认为ISR的抗性与植保素水平的提高和酚类物质积累等有关[37]。研究发现，用内生菌短小芽孢杆菌(Bacilluspumilusstrain) SE34预先处理基因转化碗豆，然后接种根腐病病菌，病菌会被阻止在木栓层和外皮层内，在病菌企图侵入部位，木质素和酚类物质大量沉积，使得植株细胞的细胞壁加厚，有效阻止病菌的入侵[38]。拮抗细菌多黏类芽孢杆菌(Paerzibacilluspolymyxa)W3菌株悬浮液及其滤液可以诱导番茄叶片对灰霉病(Botrytiscinerea)的系统性抗性。经W3及其滤液诱导处理后，植株叶内苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和超氧化物歧化酶(SOD)活性明显增强[39]。畅涛等报道，莫海威芽孢杆菌(B.mojavensis)ZA1可诱导马铃薯获得抗性，植株体内病程相关的过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性均增加[40]。

4.4　促进宿主植物生长，增强其抵抗力

内生菌长期和宿主植物生活在一起，对植物的生长发育具有重要的作用，感染内生菌的植物一般比未感染内生菌的植株生长得更快。

一方面，内生菌可增强宿主植物对氮、磷、钾等营养元素的分解，促进植物对其的吸收。赵龙飞等筛选出36株具有溶磷特性的内生菌，其中菌株DD291发酵液中可溶性磷含量最高(452 mg/L)，部分溶磷菌株对大豆的生长具有促进作用[41]。禾本科农作物如水稻、甘蔗、玉米上的内生菌具有很强的固氮能力，从而可通过生物固氮促进植物生长，提高抗病能力。研究表明，玉米幼苗接种促生内生菌多黏芽孢杆菌(Paenibacilluspolymyxa)P2b-2R后，苗长和生物量分别增加52%、53%，测定发现接种P2b-2R的玉米幼苗从大气中获得了30%的叶面氮[42]。

另一方面，内生菌还能够产生或促进宿主植物产生某些植物生长调节物质，包括植物生长素、赤霉素以及细胞激动素等，能直接促进植物的生长。蔡学清等研究发现，辣椒内生枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)BS-2菌株对辣椒苗有明显的促生作用，该菌株可诱导辣椒体内吲哚乙酸等促进植物生长的激素的含量提高，并降低脱落酸等抑制植物生长激素的形成[43]。Quecine等从大桉(Eucalyptusgrandis)中分离出1株成团泛菌(Pantoeaagglomerans)，具有产生植物激素和溶磷的能力，在甘蔗的定殖试验中该菌株表现出很好的促生作用[44]。康慧颖等研究发现，苜蓿内生菌ASR16、ALR33均能产生植物生长激素生长素和嗜铁素，能溶解磷，对苜蓿的促生作用明显[45]。

总的来说，植物内生菌存在多种防病作用机制，不同内生菌的防病机制可能有所不同，内生菌对植物病害的防治也可能是由多因素综合作用的结果。

5　内生菌在植物病害防治中存在的问题和前景展望

植物内生菌广泛存在于自然界中，不仅能产生多种抗菌活性物质，还能增强植物体对外界环境和病虫害的抵抗能力。植物内生菌是一个潜力巨大的活性物质宝库，研究发现，从内生菌中分离出来的具有生物活性的物质，有51%是新物质，而从土壤中分离出来的仅有38%是新物质[46]。不仅如此，从植物内生菌发酵产物中获得的活性物质具有抗菌、杀虫、抗癌、抗氧化等功能，其生物活性及其功效非常广泛，已经成为当前研究的一大热点。在农业生产中，人们主要通过人工接种内生菌、利用内生菌分泌的抗生素和构建外源基因的载体等途径来控制植物病害。利用植物内生菌及其产生的抗菌剂对植物病害进行防治，不仅减少了化学农药对环境的污染，而且保证了植物产品的品质，对农业的可持续发展、生态环境的安全和减少环境污染等有重要的意义。

目前，利用植物内生菌防治植物病害还存在诸多问题，其中最大的问题之一就是防治效果不稳定。植物内生菌本身是一个生物活体，在用于生物防治时，田间环境(土壤、植株表面及根际分泌物等)和植物体微生态环境中许多因子都会影响内生菌的生长和防病作用的发挥，从而造成内生菌的防治效果不稳定，不利于其推广应用[37]。不仅如此，目前对一些内生菌产生的活性物质研究尚不成熟，难以得到较为纯净的有效成份，进而也影响了内生菌的实际应用。由此可见，若想把植物内生菌成功应用到生产实践中，只有通过对植物内生菌的分布、定殖规律、内生菌对植物病害的防治机制、现代生物技术对内生菌的遗传改良以及内生菌发酵生产技术等问题进行全面系统的研究，才能推动植物内生菌研究的不断深入，促进其在生产实践中的广泛应用，充分发挥其生防作用。

随着人们环境保护意识的不断增强，现代农业逐步向生态型农业方向发展，研究和利用植物内生菌已成为一条重要的思路。我国地大物博，植物物种资源极为丰富，因此充分开发利用我国的植物内生菌资源，促进我国生物农药产业及其他产业的发展，潜力巨大，前景十分广阔，应大力开展对植物内生菌的广泛研究。

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