不同木薯变性淀粉对鲤鱼生长及糖代谢的影响

范 泽，王安琪，孙金辉，程镇燕，白东清，乔秀亭，张宝龙，翟胜利

( 1.天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津 300384；2.天津现代晨辉科技集团有限公司，天津市水族动物功能性饲料企业重点实验室，天津 301800 )

在现阶段的水产饲料工业中，淀粉在渔用配合饲料中的应用研究日趋活跃。饲料中添加适宜水平的淀粉不仅有助于饲料颗粒成形，而且有利于饲料蛋白质的节约，饲料成本的降低及鱼体氮排放的减少[1]。但鱼类对淀粉等大分子碳水化合物利用能力仍受到体内胰岛素受体数量不足、己糖激酶缺乏及葡萄糖激酶活性较低[2-3]，饲料中淀粉水平和淀粉的复杂性等因素的限制，因此如何提高鱼类对饲料中淀粉的利用能力成为决定淀粉在水产饲料业中应用前景的重要课题。

天然淀粉不溶于水，被膜性差，缺乏乳化力，耐药性、机械性及对淀粉酶不敏感等缺憾制约了天然淀粉广泛应用[4]，因此在水产饲料业应用中天然淀粉的直接利用率十分有限。不同来源天然淀粉的颗粒结构及直链淀粉与支链淀粉的含量及比例决定其可利用性[5-6]。已有研究表明，相较于谷类淀粉，薯类淀粉的直/支链淀粉比相对较低，即含有更多利于鱼类消化吸收的支链淀粉[1]。在鲤鱼(Cyprinuscarpio)饲料中分别添加玉米淀粉[7]和木薯淀粉[8]后发现，鲤鱼对直/支链淀粉比相对较低的木薯淀粉利用能力更强，表现出更好的生长状态及消化能力。因此深入的探讨薯类淀粉在鱼类饲料中应用潜力具有重要意义。此外，针对同一种天然淀粉，通过变性不仅可以改变淀粉本身原有的性质使其拥有新的功能特性，同时也可以提高鱼类对其的利用能力。董兰芳等[9]发现糊化玉米淀粉对卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)的促生长效果优于葡萄糖、蔗糖、玉米淀粉和糊精，其质量日增加达2.19 g/d，饲料效率和蛋白效率分别为0.82和1.88。高梅[10]发现摄食20%糊化淀粉饲料的南方鲇(Silurusmeridionalis)生长性能及饲料利用率均最高，但当糊化淀粉水平超过20%时，南方鲇生长性能急剧下降。

已有的研究发现，木薯淀粉添加水平为10%～20%时，对鲤鱼的促生长效果较好[9]，但关于鲤鱼饲料中木薯淀粉的研究仅见于添加水平方面的探究，对其变性淀粉利用能力的研究尚未见报道。因此，笔者选择木薯淀粉、预糊化木薯淀粉和木薯醋酸酯淀粉为淀粉源，通过研究木薯淀粉及其变性淀粉鲤鱼生长、肠道消化能力及糖代谢关键酶活性的影响，以期为鲤鱼人工配合饲料的研制开发奠定理论依据和实践基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在天津天祥水产有限责任公司的养殖池塘进行。试验用鲤鱼为天津市换新水产良种场同期繁殖的鱼种，试验前进行消毒处理，置于3 m×3 m×3 m网箱中暂养一周，期间投喂普通淡水鱼饲料(32%蛋白，天津天祥水产有限公司生产)。 养殖试验在养殖池塘中搭建的1 m×1 m×1.5 m的沉性暂养网箱中进行，试验持续8周。

1.2 试验饲料的准备

木薯淀粉及其变性淀粉购自广东省东莞东美食品有限公司，质量标准符合NY/T 875—2012 《食用木薯淀粉》一级要求[11]，其水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分的含量(干质量)分别为12.3%(<14.0%)、0.13%(<0.3%)、0.11%(<0.2%)和0.17%(<0.30%)。

试验饲料以木薯淀粉、预糊化木薯淀粉和木薯醋酸酯淀粉为糖源，配制3种等蛋白、等能饲料，饲料中糖的添加水平均为20%。各饲料原料均通过粉碎机，过60 目筛，先将粉状原料混合均匀，再添加豆油，充分混合后使用天祥水产有限公司提供的江苏牧羊集团牧羊MUZLM V4型饲料制粒机制成直径为3.00 mm的沉性颗粒饲料，各组试验饲料的组成与营养水平见表1。

1.3 试验分组及管理

暂养期结束后挑选健康、规格较为一致的个体[初始体质量(55.73±3.55) g]作为试验用鱼进行分组。设原木薯淀粉、预糊化木薯淀粉、木薯醋酸酯淀粉3个不同木薯淀粉的配合饲料试验组，每个试验组设置3个重复，每个重复60尾鱼。

采用固定投喂的方法进行投喂，日投喂量为鱼体质量的4%，日投喂4次(8：00，11：00，14：00，17：00)[12]。养殖系统两周清洗一次。试验期间水温为28～32 ℃，pH值为7.8±0.2，溶解氧>6.0 mg/L，氨氮质量浓度<0.52 mg/L，亚硝酸氮质量浓度<0.08 mg/L。

1.4 样品采集

养殖试验结束时，试验鱼禁食24 h，然后计数，并称量质量；从每个重复随机取15尾鱼，称量质量后测体长，计算肥满度。采取尾部静脉抽血方法，每3尾鱼的血液为一个样本，注入2 mL的离心管中，4 ℃，4500 r/min离心15 min，取上层血清备用，后于冰盘上解剖，取肝胰脏以及肠道(根据毕冰等[13]对鲤鱼消化道的研究，将肠道分为前肠、中肠及后肠)，迅速转入低温冰箱内-80 ℃保存，以用于消化酶活力及糖代谢关键酶活性的测定，并测量其肝脏质量，以确定其肝体比。

表1 试验饲料配方及营养组成 %

1.预混料为每千克饲料提供：VA 6000 IU，VB19 mg，VB29 mg，VB645 mg，VB120.03 mg，VD32000 IU，VE 60mg，VK310 mg，叶酸 3 mg，D-泛酸 30 mg，烟酸 45 mg，肌醇80 mg，VC 90 mg，胆碱 2000 mg，Cu 30 mg，Fe 140 mg，Mn 15 mg，Zn 40 mg，I 0.50 mg，Se 0.30 mg，Co 0.25 mg，Mg 100 mg，Na 100 mg.2. 能量值为计算所得.表中为干物质百分比.

1.5 指标测定

1.5.1 饲料营养成分测定

饲料样品分别用常压恒温烘干法(GB/T 5009.3—2010)、杜马斯燃烧法(GB/T 24318—2009)和索氏抽提法(GB/T 5009.6—2010)测水分、蛋白质及粗脂肪含量。

1.5.2 粗酶液的制备

肝胰脏、前肠、中肠及后肠在冰生理盐水中漂洗，除去血液，用滤纸试干，用移液管移入9倍于组织块质量的预冷匀浆介质(0.85%生理盐水)，在匀浆器中进行匀浆，4 ℃，4500 r/min离心15 min，取上清液备用。

1.5.3 生化指标检测

酶活力检测均采用商业试剂盒(南京建成生物工程研究所)，每个样品每种酶活力均重复测定3次。蛋白酶采用福林酚法测定。脂肪酶的测定采用比浊法。淀粉酶采用碘—淀粉比色法进行测定。用于血清生化指标及肝胰脏糖代谢关键酶活性测定的酶联免疫吸附试验(ELISA)试剂盒均由上海酶联生物科技有限公司生产。肝糖原的测定用碱消化法，试剂盒均由南京建成生物工程研究所生产(A043)。

1.6 计算与统计分析

质量增加率/%=(m2-m1)/m1×100%

特定生长率/%·d-1=(lnm2-lnm1)/t×100%

饲料系数=m3/m4

肝体比/%=m5/m×100%

蛋白质效率/%=[m4/(m3×p)]×100%

肥满度=m2/L3×100

式中，m1为初始体质量(g)，m2为终末体质量(g)，t为养殖天数(d)，m3为饲料摄取量(g)，m4为鱼体净增量(g)，m5为肝胰脏质量(g)，m为鱼体总质量(g)，p为饲料中蛋白质含量，L为终末体长(cm)。

采用SPSS 17.0统计软件对试验结果进单因素方差分析，差异显著时进行邓肯多重比较，P<0.05为差异显著。数据均以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼生长性能、饲料利用及形态学指标的影响

木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼生长性能、饲料利用及形态学指标的影响见表2。就生长性能及饲料利用而言，预糊化木薯淀粉组的鲤鱼以375.84%的质量增加率，3.78%/d的特定生长率，1.16的饲料系数及3.01%的蛋白质效率表现出更为良好的生长及饲料利用能力，但上述指标与原木薯淀粉组及木薯醋酸酯淀粉组并无显著差异(P>0.05)。就形态学指标而言，肝体比及肥满度分别以预糊化木薯淀粉组的1.19%及2.64为最大，而肝糖原含量以预糊化木薯淀粉组的6.37 mg/g为最小，但与其他两组并无显著差异(P>0.05)。各淀粉组间的存活率并未受到饲料中淀粉源变化的影响(P>0.05)。

2.2 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道消化酶活性的影响

2.2.1 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道中蛋白酶活性的影响

不同淀粉组鲤鱼前肠、中肠及后肠的蛋白酶活性均有显著差异(P<0.05)(表3)。预糊化木薯淀粉组的前肠蛋白酶活性(207.86 U/g)最高，显著高于原木薯淀粉组(181.03 U/g)和木薯醋酸酯淀粉组(159.88 U/g)(P<0.05)；木薯醋酸酯淀粉组鱼体中肠的蛋白酶活性(233.88 U/g)最高，显著高于原木薯淀粉组(162.82 U/g)和预糊化木薯淀粉组(155.45 U/g)(P<0.05)；后肠蛋白酶活性以预糊化木薯淀粉组(90.10 U/g)最高，且显著高于木薯醋酸酯淀粉组(71.89 U/g)(P<0.05)。

2.2.2 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道中淀粉酶活性的影响

不同淀粉组鲤鱼前肠、中肠及后肠的淀粉酶活性均有显著差异(P<0.05)(表4)。摄食不同淀粉组的饲料，鲤鱼鱼体前肠、中肠及后肠的淀粉酶活性的顺序为预糊化木薯淀粉组>木薯醋酸酯淀粉组>原木薯淀粉组，且预糊化木薯淀粉组均显著高于其他两组(P<0.05)。

表2 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼生长性能、饲料利用及形态学指标的影响

注：同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下表同.

表3 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道中蛋白酶活性的影响 U/g

2.2.3 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道中脂肪酶活性的影响

不同淀粉组鲤鱼前肠的脂肪酶活性存在显著差异(P<0.05)，预糊化木薯淀粉组的前肠脂肪酶活性最高，显著高于原木薯淀粉组和木薯醋酸酯淀粉组(P<0.05)；摄食不同淀粉组的饲料，鲤鱼鱼体中肠及后肠的脂肪酶酶活性并无显著差异(P>0.05)，但均以原木薯淀粉组为最低(表5)。

2.3 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼血清生化指标的影响

各淀粉组血清生化指标中，预糊化木薯淀粉组血糖浓度(8.55 mmol/L)最低，且显著低于原木薯淀粉组(P<0.05)；胰岛素浓度(28.47 mmol/L)最高，且显著高于原木薯淀粉组(P<0.05)；木薯醋酸酯淀粉组生长激素质量浓度(21.70 μg/L)最高，且显著高于原木薯淀粉组(P<0.05)；木薯醋酸酯淀粉组胰岛素生长因子质量浓度(16.92 μg/L)最低，且显著低于其他两组(P<0.05)；摄食不同淀粉组饲料的鲤鱼，胰高血糖素质量浓度无显著差异(P>0.05)(表6)。

2.4 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肝胰脏糖代谢关键酶活性的影响

各淀粉组肝胰脏中4种糖代谢关键酶活性见表7。在调控糖酵解的关键酶中，6-磷酸果糖-1-激酶活性以预糊化木薯淀粉组(299.60 U/g)为最高，显著高于其他两组(P<0.05)；丙酮酸激酶活性也以预糊化木薯淀粉组(349.47 U/g)为最高，但与其他各组无显著差异(P>0.05)。在调控糖异生的关键酶中，原木薯淀粉组鲤鱼的葡萄糖-6-磷酸酶活性(10.42 U/g)和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶活性(9.95 U/g)均为最高，显著高于其他两组(P<0.05)。

表4 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道中淀粉酶活性的影响 U/mg

表5 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道中脂肪酶活性的影响 U/mg

表6 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼血清生化指标的影响

表7 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼糖代谢关键酶活性的影响 U/g

3 讨 论

3.1 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼生长性能、饲料利用及形态学指标的影响

对于同一种淀粉，鱼类的生长性能除受淀粉添加水平影响外，同时也受饲料中淀粉变性方式的影响。本研究中所用的鲤鱼试验饲料是在饲料基础组分中等比例加入3种不同木薯淀粉，保证各处理组淀粉水平一致，因此可认为饲料中不同的淀粉是造成鲤鱼生长差异的主要原因。本研究中鲤鱼质量增加率、特定生长率、蛋白质效率和饲料系数均以预糊化木薯淀粉组为最优，其次为木薯醋酸酯淀粉组，最低为原木薯淀粉组，说明鲤鱼对预糊化木薯淀粉的利用率最高，而对原木薯淀粉的利用率最低。已有的研究发现，鱼类对预糊化淀粉的利用要优于未经处理的生淀粉，如吴小易等[14]对黄鳍鲷(Sparuslatus)幼鱼、付世建等[15]对南方鲇研究均已证实糊化玉米淀粉较玉米淀粉拥有更高的消化率。在淀粉预糊化过程中，由于水分子破坏了淀粉颗粒的晶体结构，改变其凝胶力，使之润涨溶于水中，因此鱼体摄入后更易被淀粉酶作用，利于鱼体消化吸收[16]。

作为肝脏或者内脏中脂肪或者糖原蓄积的表观指标[17]，肝体比以预糊化淀粉组显著高于木薯醋酸酯淀粉组和原木薯淀粉组；而衡量生长和摄食强度等健康状况的肥满度[18]，以预糊化淀粉组为最大，这与孙金辉等[8]对鲤鱼的研究结果相符，这可能与饲料中淀粉种类及饲料加工工艺有关，需今后进一步探索研究。

3.2 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼肠道消化酶活性的影响

消化是淀粉用于生长的第一限制因素。鱼类消化酶主要包含蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等几种，这些酶的活性反映了鱼类的消化能力，影响鱼类对蛋白质、脂肪及碳水化合物的吸收利用和对能量的获得效率[19]。鲤鱼属典型的无胃鱼类，其消化系统主要为肝胰腺和肠道，且其对营养物质的消化吸收主要在肠道中进行[20]。本研究发现，鲤鱼在摄食两种变性淀粉为主要淀粉源的饲料后前肠、中肠及后肠中淀粉酶活性均高于原木薯淀粉组，且均在预糊化木薯淀粉组得到了显著提高，表现出了一致的规律性。但值得注意的是淀粉源的变化对蛋白酶和脂肪酶的影响却无明显的规律性，研究发现前肠和后肠中蛋白酶活性均在预糊化木薯淀粉组饲料组显著提高，而中肠则在木薯醋酸酯显著提高；前肠脂肪酶活性在预糊化木薯淀粉组饲料组显著提高，而中肠和后肠脂肪酶活性则未受到淀粉源变化的显著影响。上述结果揭示鲤鱼对预糊化淀粉利用能力相对优于醋酸酯淀粉。预糊化淀粉是完全糊化淀粉通过高温迅速干燥脱水得到的淀粉颗粒，其特点为氢键断开、多孔状、无明显结晶且不易形成复合物，而醋酸酯淀粉在形成过程中具空间位阻作用的乙酰基(如醋酸及醋酸衍生物)与淀粉分子上的羟基发生反应削弱了氢键的缔合，使醋酸酯淀粉具有耐酸、耐碱、热稳定性高等特性[21]，而这些特性均会降低淀粉酶对醋酸酯淀粉的水解能力，因此预糊化淀粉表现出对淀粉酶更强的敏感性[22]，推测在各处理组淀粉水平一致的条件下，正是由于预糊化淀粉的上述优越性使鲤鱼肠道中淀粉酶活性表现出更为明显的诱导性升高[23]。此外，这种变化还会引起使其他消化酶活性产生相应变化，如本研究中鲤鱼在摄食预糊化木薯淀粉组饲料后前肠和后肠的蛋白酶活性和前肠脂肪酶活性均有显著提高，也从侧面印证了预糊化木薯淀粉作为饲料淀粉源能够促进饲料糖对蛋白质的节约作用，而董兰芳[9]用含糊化玉米淀粉的饲料饲喂卵形鲳鲹发现，鱼体肝脏蛋白酶活性显著降低，而脂肪酶显著升高，上述差异说明鱼类消化酶活性受食性、生长阶段、环境因子以及营养成分添加水平等各方面因素的影响，且淀粉对不同消化腺的刺激作用也不同。

3.3 木薯淀粉及其变性淀粉对鲤鱼血清生化指标及肝胰脏糖代谢关键酶活性的影响

鲤鱼对淀粉等大分子糖类需要在肠道中消化降解成葡萄糖后才能被吸收，因此在一定程度上摄食后血糖水平反映了鲤鱼对淀粉的消化吸收速率[24]。本研究测定的是养殖试验结束后停食处理超过24 h的血糖水平，此时血糖水平依次为原木薯淀粉组>木薯醋酸酯淀粉组>预糊化木薯淀粉组。相对于原木薯淀粉，预糊化木薯淀粉与木薯醋酸酯淀粉结构相对松散，加之对淀粉酶的敏感性相对较强，能够被较快地分解利用，使得血糖浓度出现峰值的时间较早，因此鱼体是否有充足的时间作出适应血糖变化的糖代谢调节和相关激素调节，成为鱼体能否有效利用淀粉的关键因素。和其他动物一样，糖酵解也是鱼类最主要的葡萄糖代谢途径，在这个过程中存在3个关键限速酶对糖酵解过程进行调控，即己糖激酶、6-磷酸果糖-1-激酶及丙酮酸激酶。其中6-磷酸果糖-1-激酶为糖酵解中最为关键的限速酶，而丙酮酸激酶催化糖酵解的最后一步，将磷酸丙酮酸转化为丙酮酸。在Shikata等[25]的研究中发现，鲤鱼在摄食含30%淀粉或葡萄糖的饲料后，肝胰脏6-磷酸果糖-1-激酶活性提升显著，而摄食含30%半乳糖的饲料后，6-磷酸果糖-1-激酶活性降低。Cheng等[26]在其研究中发现，饲料中玉米淀粉水平的升高可诱导鲤鱼肝胰脏丙酮酸激酶活性升高。本研究发现在调控糖酵解的关键酶中，预糊化木薯淀粉组的6-磷酸果糖-1-激酶和丙酮酸激酶活性最高，且其6-磷酸果糖-1-激酶活性显著高于其他两组；在糖代谢相关的激素中，具有降血糖作用的胰岛素及类胰岛素生长因子浓度均在预糊化木薯淀粉组达到最高，而能够抑制葡萄糖利用的胰高血糖素和生长激素均在预糊化木薯淀粉组降至最低，说明摄食预糊化木薯淀粉后所产生的高血糖水平能够在一定程度上诱导分泌糖酵解酶及降血糖激素，促进鲤鱼肝脏糖酵解作用。

作为补充或恢复肝脏糖原储备的重要途径，糖异生也是维持葡萄糖稳态的重要环节。本研究中鲤鱼肝胰脏糖异生关键酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶和葡萄糖-6-磷酸酶活性均受到饲料添加预糊化木薯淀粉及木薯醋酸酯淀粉的显著抑制，这与聂琴等[27]对大菱鲆(Scophthalmusmaximus)的研究结果一致。同时鲤鱼肝胰脏糖原水平也以预糊化木薯淀粉组及木薯醋酸酯淀粉组相对较低，揭示鱼体内可能拥有较为完善的糖异生调控机制。

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