入侵植物替代控制中土著种选择机制的研究

张 震，代宇雨，王一帆，吕得林，王 瑞

1安徽农业大学资源与环境学院，安徽 合肥 230036；2植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193

自1958年Charles Elton首次提出生物入侵的概念以来(Pyšek & Hulme,2010)，入侵生物受到了越来越多的关注，被视为全球三大环境问题之一(Sala & Wall,2000)。随着全球经济一体化(Dunn & Robert,2010)、人口增加和人类干扰，生态系统稳定性被破坏，抗干扰能力降低，入侵种的扩散与定殖加剧(鞠瑞亭等，2012；Pimenteletal.,2000；Weberetal.,2008)。入侵物种由于自身的生物学和生态学特性，严重危害入侵地的生物多样性，甚至造成土著生物灭绝(Baider & Florens,2011)。

研究表明，美国因生物入侵造成的损失每年约1370亿美元，印度和南非每年受到的损失也已超过800亿美元(谢联辉等，2011)，我国每年仅入侵植物造成的损失就超过70亿美元(黄乔乔等，2012)。目前，中国外来入侵植物共计515种,隶属72科285属，其中以菊科、豆科和禾本科为主，原产于南美洲的物种约占34.6%(闫小玲等，2014)。入侵植物不仅对入侵地造成了严重的经济损失，也对生态安全产生危害。其通过有性生殖或无性生殖，快速提高自身的竞争能力，从而降低土著植物丰富度(Dudley,2000; Jamieson & Bowers,2010; Wangetal.,2010)。入侵植物在新环境中往往能够占据主导地位，主要原因包括种间竞争、杂交以及天敌缺乏等(徐海根等，2004)。

目前，入侵植物的治理方法中，物理方法主要是通过刈割、砍伐或火烧等来遏制其生长，虽然短期内效果较为明显，但不能长久维持，再次入侵的可能性高，且费财费力(常瑞英等，2013；唐龙，2008；Jiaetal.,2009)。化学防治是通过喷洒嘧磺隆(符克开等，2012)、氨氯吡啶酸(朱文达等，2013)、草甘膦(汪小飞等，2012)等除草剂从而致植株死亡(曹坳程等，2006)。化学防治见效快，但喷施量大，易污染水体、大气、土壤等(李林等，2016)。生物防治主要包括天敌防治、土壤动物防治和土壤微生物防治等(王颖等，2015)。生物防治能长期有效地控制入侵植物，但引进天敌容易造成二次生态入侵，具有一定的风险(Faganetal.,2002; Liuetal.,2011)。此外，天敌对新环境气候等因子的适应性也有待探讨(刘雨芳等，2011)。竞争替代控制是主要的生态控制方法，指使用非耕地和草场，通过人为管理创造有利条件，以植被覆盖的方式使目标有害植物被替代(Piemeisel,1954; Piemeisel & Carsner,1951)，是目前普遍认可的控制方法(Lietal.,2015)。如白蝶合果芋SyngoniumpodophyllumSchott和细叶萼距花CupheahyssopifoliaKunth替代控制猫爪藤Macfadyenaunguis-cati(Linn.) A.Gentry(卢昌义等，2005)、无瓣海桑SonneratiaapetalaBuch.-Ham和海桑Sonneratiacaseolaris(L.) Engl.替代控制互花米草SpartinaalternifloraLoisel(Yujunetal.,2004)、高丹草Sorghumbicolor(L.)Moench替代控制黄顶菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze(皇甫超河等,2010a)、多年生黑麦草LoliumperenneL.等替代控制紫茎泽兰EupatoriumadenophoraSpreng(周泽建,2006)，均取得明显效果。生态控制虽然耗时较长，但是土著种替代控制入侵种效果持久，能较为彻底地恢复生态系统功能，丰富入侵地的生物多样性，具有良好的生态效益和经济效益。

近年来国内外学者开展了入侵植物的入侵机制和防治策略等诸多研究，完善了相关入侵理论，提高了入侵物种的防治效果。为了更好地对入侵植物进行防控，本文结合已有研究，分别对替代植物的选择、作用机制进行总结和展望，以期对替代控制研究有所帮助。

1 替代控制作用机制

1.1 化感作用

植物通过根际分泌(Callawayetal.,2005)、挥发、淋溶(Kangle & Hopkins,2004)等方式向环境中分泌特异性的化学物质来改变周围环境,从而影响附近的植物或微生物群落的变化。Callaway & Ridenour (2004)提出了"novel weapons"假说，为入侵植物的入侵机制提供了理论基础。

植物在生长过程中胚根最先接触化感物质，影响了根系的发育，降低其对水肥的吸收，进而影响种子萌发率以及幼苗生长(于文清等，2012)。如麻栎QuercusacutissimaCarruth对火炬树RhusTyphinaL.种子的萌发和幼苗生长表现出显著的抑制作用(侯玉平等，2016)。葎草Humulusscandens(Lour.) Merr.浸提物对喜旱莲子草根茎的分蘖力具有明显抑制作用，且葎草地下部分浸提物较地上部分对喜旱莲子草的化感抑制强度更明显(张震等，2012)。其原因可能是由于化感物质通过影响周围植物体内化学成分的改变从而造成生理指标的变化。Kakuta(1993)在向日葵HelianthusannuusL.、牛蒡ArctiumlappaL.、莴苣LactucasativaLinn.中发现的Lepidimoide可以明显促进受体植物叶绿素的合成，特别是在低光照条件下也能促进受体植物生长。叶绿素是植物光合作用必须物质，叶绿素含量的变化会对植物的生长发育产生严重的影响(赵洪兵等,2011)。韩春梅等(2012)发现，生姜ZingiberofficinaleRosc.水浸提液对土壤酶活性产生显著影响。化感物质改变了土壤酶活性，进而影响土壤微生物环境的变化，而微生物和动物群落结构的变化，也间接影响了植物对于养分的吸收。化感物质可以直接作用于土壤，通过改变土壤中的生物群落或养分来营养其他植物。矢车菊CentaureadiffusaLam.能产生一种8-羟基喹啉的化感物质，其原产地有一种细菌对该化感物质具有抗性，可抵御矢车菊化感物质的攻击，但在矢车菊的入侵地却由于缺少该细菌导致矢车菊入侵成功(Vivancoetal.,2004)。入侵植物火炬树的水浸提液提高了土壤中碳、全钾、速效氮、有效磷、速效钾的含量，从而为自身定殖提供充足的资源(侯玉平等，2013)。

1.2 资源竞争作用

在替代控制中，资源竞争主要是养分竞争和光能竞争。养分竞争的相关研究主要集中于土著种和入侵种对土壤养分的争夺：土著种通过与入侵种竞争土壤养分，提高了自身的营养生长及生殖生长，更大的生物量使其在竞争优势种中处于有利地位。单一种植时，甘薯Dioscoreaesculenta(Lour.) Burkill的各项形态指标均高于薇甘菊MikaniamicranthaKunth，而薇甘菊的土壤养分浓度显著高于甘薯土壤；混合种植时，薇甘菊的形态指标及生物量均被显著抑制，且土壤养分显著降低，因此甘薯在植物生长特性方面有更强的优势，对土壤养分有更强的吸收能力(Shenetal.,2015)。同时，薇甘菊的生殖生长被严重抑制，这是由于甘薯的竞争推迟了薇甘菊的开花物候期，降低了传粉者数量(Shenetal.,2016)。在混种时，氮肥的增加提高了土著种苘麻AbutilontheophrastiMedic对入侵种的抑制作用，高的资源利用率使得土著种比入侵种有更快的生长速率和更高的净同化速率(Zhang,2015)。

在光能竞争中，遮阴是十分重要的策略之一。较低的光合强度会降低叶片的生物量和CO2固定酶的数量,导致其生物量降低(Lietal.,2015)。作为典型的C4植物(McKownetal.,2005)，黄顶菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.种子需要一定的光照刺激才能萌发，而替代植物藜ChenopodiumalbumL.的遮阴郁闭作用则有效阻止其萌发(杨晴等，2014)。少数萌发生长的黄顶菊很难与长势高大、郁闭度高的紫穗槐AmorphafruticosaL.、沙打旺AstragalusadsurgensPall争夺光照资源，因而其植株生长受到抑制，密度和结实量也随之降低，土壤中黄顶菊种子的库储量显著减少(张瑞海等，2016)。

资源利用率高的植物在竞争中将处于优势地位，高生长速率和同化速率则会促进土著种对入侵种的替代，从而提高自身的定殖，丰富群落多样性。

1.3 土壤微生物作用

植物通过凋落物和分泌物来影响碳氮循环，从而改变土壤微生物的群落结构，进而形成连锁反应，改变周边生物群落(Ehrenfeld & Scott,2001)。

土壤中根际分泌物可以直接或间接抑制或促进一些丛枝菌根真菌(AMF)的生长，影响入侵植物种子的发芽率(于文清等，2012)。土壤微生物对植物具有抑制或促进作用，能增强或抑制对植物的致病性，这些“反馈”关系可能改变植物——土壤生物群的相互作用方式，促进或抑制建立入侵种群(Reinhart & Callaway,2006)。李立青等(2016)测定了林下和林地边缘两类生境中紫茎泽兰和土著种的AMF侵染率和AMF含量，发现2种生境中紫茎泽兰的菌根侵染率和AMF含量均显著高于本地植物，且接种AMF显著提高了紫茎泽兰的生长速率。但也有研究发现，AMF群落结构的变化可能抑制植物入侵，如入侵植物长叶车前PlantagolanceolataL.与本地黍PanicumsphaerocarponELL.在与AMF互作时，黍生长得更好，长叶车前受到抑制，AMF的负反馈效应阻止了长叶车前的完全入侵(Bever,2002)。不同的地上群落结构会间接导致地下微生物群落结构的变化(Saggaretal.,1999)，而微生物又能调节地上植物的竞争与生长，通过正或负反馈两条动力学因素与土壤微生物产生相互作用(Waggetal.,2011)。白三叶Trifoliumrepens和杂交狼尾草1∶1混种作为胜红蓟AgeratumconyzoidesL.的替代控制材料，能显著提高土壤中的真菌数量，替代控制效果较好(李光义等，2013)。非洲狗尾草Setariasphacelata(Schumach.) Stapf与紫茎泽兰混种能改善土壤微生物的多样性，明显降低紫茎泽兰的生物量(桂富荣等，2010)。有益菌与致病菌在土壤中相互作用，直接影响植物的抗病力。紫茎泽兰根际土壤中存在着丰富的芽孢杆菌和假单胞菌，其中枯草芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌对番茄枯萎病菌和青枯病菌有不同程度的拮抗作用，其代谢产物的抑菌率分别为85.5%和83.8%(牛红榜等，2007)。

微生物与化感物质的共同作用为入侵种的传播扩散提供了有利的条件，但这不是入侵种所特有的，土著种同样可以通过这种机制反馈于入侵种，改变入侵地的微生物群落，使之朝着有利于自身的群落结构的方向演替(Ningetal.,2016)。

1.4 土壤动物作用

植物通过凋落物、根系分泌物等引起周围局部气候环境和土壤理化性质的变化，可能会改变中小型土壤动物群落结构特征(谢俊芳等，2011)。

研究发现，加拿大一枝黄花SolidagocanadensisL.通过调控入侵地土壤铵态氮，改变土壤动物的群落结构，创造出对自身生长有利的环境(陈雯等，2012)。入侵植物显著增加了蚯蚓的生物量，而蚯蚓增加了生态系统中氮循环的速率(Aplet，1990；Kourtevetal.,1999)。地上植被通过自身的分泌物或凋落物改变了土壤的养分结构，如有机酸、碳水化合物等分泌物为中小型土壤动物的生存和发展提供了条件(李钧敏等，2008)。薇甘菊生长过程中形成的大量凋落物为土壤动物提供了丰富的食物来源，因而入侵区内土壤动物尤其是线虫类和蜱螨目数量显著高于其他土著群落(全国明等，2011)。土壤动物也会对植物进行反馈作用，根际小型土壤动物通过取食微生物调节微生物的群落结构和数量，并通过释放养分、积累和固定有机碳对地上的多级营养关系产生影响(Bonkowskietal.,2009)。土壤动物对调节土壤微生物群落起着十分重要的作用，间接影响了植物生长(Bonkowskietal.,2000a,2000b)，在土壤动物的参与下，植物根系、根系分泌物和微生物之间的相互作用才能顺利进行。另外，土壤动物还能增加细菌的活性，改变细菌群落组分及根际分部形态(Kreuzeretal.,2006)。研究发现，蚯蚓和AMF的相互作用，能提高土壤养分有效性，影响植物对营养元素的吸收(李欢等，2011)。食细菌线虫和食真菌线虫则能提高土壤中氮素的矿化率，提高AMF对营养的吸收并转移到植物体内的速率，促进植物生长(Bakhtiaretal.,2001；Bonkowskietal.,2000b)。

土壤动物在整个资源利用和物质循环过程中起着十分重要的作用，植物可以通过改变土壤动物群落组成进而为自身的生长提供更加有利的条件。

2 替代控制植物的选择标准

替代控制是根据植物群落演替规律，运用生态位占先的原理，利用具有生态或经济效益的土著植物取代外来入侵植物群落，实现恢复具有自我维持能力的合理生态系统(皇甫超河等，2010b；周泽建等，2006)。在选择替代控制植物时应该从具有高繁殖能力(Wangetal.,2008)、较低叶建成成本、较高光合速率和资源利用率(Vanetal.,2010)以及较强化感作用(Fabbroetal.,2014)这几个方面考虑。

2.1 资源利用率高

资源利用率包括养分利用率和光能利用率，植物通过提高光合速率或增加自身对氮磷等养分的吸收水平来提高竞争能力(Verlindenetal.,2014)。紫茎泽兰利用自身较大冠幅来遮盖其他土著植物，降低了其他植被的光合能力，从而成功入侵(Keddyetal.,2002)。因此，选取具有更大的遮蔽效果的土著种有可能控制入侵植物的定殖。替代植物非洲狗尾草和葛藤Puerarialobata(Willd.) Ohwi盖度达到一定程度时对紫茎泽兰生长的抑制效果十分显著(卢向阳等,2015)。同样的研究结果也出现在狼尾草Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng等禾本科植物与刺萼龙葵SolanumrostratumDunal.(向俊等，2011)和豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.(岳茂峰等，2013)的竞争中。而紫穗槐和沙打等也在控制刺萼龙葵(庞立东和孙余卓，2016)和黄顶菊(张瑞海等，2016)的过程中，以其对养分的吸收能力成为替代植物的优先植物。

2.2 具有化感抑制作用

入侵种往往通过向环境中分泌一定的化感物质来降低土著植物丰富度，从而为自身定植提供有利环境(Murrelletal.,2011)。因此，在选择替代控制植物时需选取对入侵植物具有抗化感能力或者自身具有化感作用的物种，通过抢夺生态位来实现对入侵植物的防治。非洲狗尾草、宽叶雀稗PaspalumwettsteiniiHackel等植物对紫茎泽兰具有较好的抗化感能力，可作为替代控制紫茎泽兰的优选物种(钟声等，2007；Luetal.,2013)。向日葵根系发达，具有较强的化感作用，对阔叶杂草生长有较强的抑制作用(周凯等，2004)。紫花苜蓿MedicagosativaL.通过根系分泌物改变黄顶菊入侵地的土壤微生物群落结构，使其向有利于替代植物的群落结构转变(皇甫超河等，2010b)。

2.3 生长能力强

入侵植物通常具有较强的环境适应能力与较快的生长速度,因此,作为替代植物应该具有前期生长迅速、植物高大、具有良好遮阴效果以及较强抗逆性等特点。紫花苜蓿的生长期较豚草早，可以在豚草大面积生长前期就对其产生抑制作用(高尚宾等,2017)。木豆Cajanuscajan(L.) Millsp与杂交狼尾草Pennisetunamericanum×P.purpureum由于较大的生物量，使其个体可以对飞机草ChromolaenaodoratumL.起到很好的遮蔽作用，从而在与飞机草的竞争中形成优势(岳茂峰等,2016)。沙打旺为豆科植物，具有较好的固氮能力，同时抗旱、抗风沙、耐盐碱和耐贫瘠，有防风固沙，水土保持的能力(高农,2001)。因此，具有较强的生长能力与适应能力是选择替代植物的重要标准。

2.4 具有经济效益

由于替代控制植物的种植和管理需投入劳力和资金，并且占用一定土地，如果替代植物缺乏良好的经济价值，将难以调动广大农户种植的积极性,导致不能大规模推广应用。

贵州皇竹草PennisetumsineseRoxb替代紫茎泽兰实施工程失败(尹俊,2006)的原因就在于皇竹草草质较差，既不能作为饲料利用，也缺少其他用途，使得农户丧失了种植和管理的积极性，最终皇竹草替代区内紫茎泽兰再度复发(卢向阳,2014)。但在云南、贵州、四川等地开展的作物和牧草替代控制紫茎泽兰的工程中，通过种植人工植被，不但提高了保水、蓄水能力，还对恢复和建立新的农业生态系统、抑制紫茎泽兰的恶性发展起了重要作用(尹俊,2006)。因此，选择具有一定经济效益的替代植物不但可以提高生态系统功能，还能对当地的经济发展起到推动作用。

3 替代控制的应用

深圳市于2001—2002年在广东内伶仃岛进行群落改造研究，在薇甘菊危害严重地段种植血桐Macarangatanarius(L.) Muell.、幌伞枫Heteropanaxfragrans(Roxb.) Seem.、阴香Cinnamomumburmannii(C.G.et Th.Nees) Bl.、海南蒲桃SyzygiumhainanenseChang et Miau、枫香LiquidambarformosanaHance、木荷SchimasuperbaGardn.et Champ.、藜蒴Castanopsisfissa(Champ.ex Benth.) Rehd.et Wils.等，2002年底停止抚育，2003年群落改造效果已显现。2010年跟踪监测发现，改造群落生长良好并形成了不利于薇甘菊生长的环境(李鸣光等，2012；殷祚云等，2003)。在广东内伶仃岛开展的群落改造，已成功控制薇甘菊的危害(许少嫦等，2013)。

4 展望

近年来，国内外学者对入侵植物替代控制的研究日益增多(Faganetal.,2002))。替代控制的过程较为缓慢，在替代过程中，植物、动物、微生物以及环境因子都有着紧密的联系，这种关系随着替代程度的不同而产生变化。

利用不同植物之间的相互作用，选择合适的替代植物，通过资源竞争或化感作用来抑制入侵植物的扩散是生态演替理论的应用，可以有效地控制入侵物种的肆意蔓延。环境因子的变化直接影响着植物的生长发育，不同植物的表型可塑性不同，对于环境的响应机制也不同，直接影响了植物之间的关系(耿宇鹏等,2004)。氮沉降等全球性问题日益严重，对入侵植物的入侵能力产生影响。入侵植物可能通过全球气候的变化来改变自身的定植区域，因此，资源分配及气候变化也会对入侵植物的竞争能力产生影响。因此，探讨入侵植物与本地植物对资源的分配利用，找到提高替代植物竞争能力的环境资源是之后的研究方向。

入侵植物和土著植物之间的相互作用改变了土壤中的微生态环境，土壤中的动物与微生物的群落结构的变化影响了土壤理化性质的变化，土壤理化性质又影响了植物的生长发育，植物通过自身的分泌、淋溶以及根系吸收等过程改变了土壤动物与微生物的生存环境(王光华等,2006；杨效东和沙丽清,2001)。因此，应该从土壤微生物群落结构、土壤养分的变化以及植物体内化学成分的变化这几个方面深入分析，综合考虑资源竞争、化感作用及微生态环境，从而找出替代控制入侵植物的最优方法，这也是今后需要进一步研究的重点。