小麦低分子量麦谷蛋白亚基功能标记研究进展

高振贤, 曹 巧, 何明琦, 田国英, 王 飞, 单子龙, 韩 然

石家庄市农林科学研究院小麦研究中心, 石家庄 050041

小麦(TriticumaestivumL.)是世界三大粮食作物之一，因其出色的加工特性成为人类食物中主要的能量和营养来源，小麦面团常被加工成各式各样的食品，如面包、面条、糕点和饼干等[1]。小麦种子中的贮藏蛋白主要分为以单体形式存在的醇溶蛋白和以聚合体形式存在的麦谷蛋白，它们分别决定了面团的延展性和弹性[2,3]。根据麦谷蛋白在聚丙烯酰胺凝胶(SDS-PAGE)电泳中迁移率的不同，可将麦谷蛋白分为高分子量麦谷蛋白亚基(high molecular weight glutenin subunit，HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)，其中，低分子量麦谷蛋白大约占全部麦谷蛋白的60%，决定着面团的强度和粘度，对于面粉的加工品质起着重要作用[4,5]，而其对面筋拉伸阻力和延展性参数的影响甚至超过HMW-GS[6,7]。

目前，已报道的LMW-GS家族表达序列标签有100多个，部分LMW-GS的全长基因和假基因已被克隆测序[8]。Hai等[9]根据已知基因的N端保守序列，将检索到的69个LMW-GS基因分为9组，每组均有相应的引物。Ikeda等[10]根据已发表的LMW-GS基因序列开发设计了12对引物，将Norin 61小麦品种的LMW-GS分为相应的12组，其中Glu-A3、Glu-B3和Glu-D3位点分别含有3组、2组和7组不同类型的DNA序列，随后利用双向电泳和质谱技术鉴定了20个蛋白点，其中11个蛋白点分属于12组中的10组，而其他9个蛋白点为醇溶蛋白；此外，还有2组未检测到相应蛋白点。蛋白检测鉴定结果进一步表明，同一组中的多数蛋白点在不同品种间存在数目、分子量或酸碱性等差异[10]。上述研究表明，小麦LMW-GS蛋白等位变异与DNA变异之间的对应关系十分复杂，针对不同LMW-GS类型开发特异功能标记，有助于建立两者之间的关系。本文主要综述了低分子量麦谷蛋白亚基的结构特征、分类以及相关功能标记的研究进展，以期加速LMW-GS功能标记在优质小麦育种工作中的应用进程。

1 LMW-GS结构特征

小麦LMW-GS是一个复杂的多基因家族，大部分LMW-GS基因位于第一同源群染色体短臂上的Glu-A3、Glu-B3和Glu-D3位点[11]。随后陆续发现其他LMW-GS位点，例如位于1B染色体上的Glu-B2和Glu-B4位点[12,13]，以及位于1D染色体上的Glu-D4位点和7D染色体上的Glu-D5位点[13]。编码LMW-GS的基因不含内含子，且开放阅读框(open reading frame，ORF)近侧的非编码DNA序列有2个明显特征，一是在启动子区具有2个TATA框，二是具有双重终止密码子[14]。LMW-GS全长编码序列的变化范围在909～1 167 bp之间，对应的成熟蛋白质分子量大小在32～42.8 kDa之间。典型的LMW-GS包含6个主要结构域：信号肽、N末端结构域、重复域、C末端Ⅰ(半胱氨酸富集区)、C末端Ⅱ(谷氨酰胺富集区，0～2个半胱氨酸)和C末端Ⅲ(1个保守的半胱氨酸)[15]。LMW-GS除了具有典型结构域之外，在N端、C端和重复域中还存在广泛的位点突变、碱基替换和片段缺失/插入[15]。

LMW-GS的半胱氨酸残基可形成分子内和分子间的二硫键，而半胱氨酸残基的数量和位置对谷蛋白聚合物的结构与功能具有重要的决定作用[16]。一般情况下，LMW-GS中有8个半胱氨酸残基，其在LMW-GS中的分布有3种类型：①1个半胱氨酸位于N末端结构域，其他半胱氨酸位于C末端；②1个半胱氨酸位于重复域，其他半胱氨酸位于C末端；③8个半胱氨酸全部位于C末端[16]。通常第1个、第7个半胱氨酸残基参与形成分子间二硫键，而其他半胱氨酸残基参与形成分子内二硫键[17]。Zhao等[18]在小偃6号的Glu-D3位点克隆到1个含有9个半胱氨酸残基的全长LMW-GS基因，推测其来源于染色体的同源重组，是小麦品质改良的重要遗传材料。

小麦LMW-GS中有1段富含谷氨酰胺的结构域，该区域由12～25个重复基序组成，这些重复基序开始和结束于几个谷氨酰胺，如PFSQQQ，也可以表示为QQQPFS[14,19]。Kreis等[12]认为LMW-GS的N端结构域有2个一致的7肽重复基序，分别是PQQPPPFS和QQQQPVL。Cassidy和Dvorak[20]则提出了另一种短肽重复模式：PPFSQQQn。而Colot等[21]根据LMW-GS的N末端结构域重复基序的DNA序列CAACAACAACC(A)CCATTTC(T)CA，提出QQQP(Q)PFP(S)重复基序特征。Cassidy等[14]对所有已报道的LMW-GS重复结构域的DNA序列进行比较，发现重复基序的DNA特征为CCA1-2TTTT(C)CA(G)CAA(G)CAA1-4，然而，有的LMW-GS基因重复基序不同于上述模式且存在一定差异，但单个LMW-GS基因中的重复趋于均质化。

上述LMW-GS基因和所编码蛋白的结构特征，如编码序列的长度、单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism，SNP)差异和蛋白保守序列等，为开发利用不同类型LMW-GS特异功能标记的引物设计提供了重要的参考信息。

2 LMW-GS分类

早期LMW-GS分类方法是根据蛋白质的分子量和等电点，将其分为B、C、D组[11]。多数典型的LMW-GS均为B组，属于碱性蛋白，分子量在40～50 kDa之间[17,22]。D组LMW-GS的N端氨基酸序列与ω-醇溶蛋白类似，但因其存在半胱氨酸残基，参与谷蛋白聚合物形成，故将其归于LMW-GS，其分子量比B组大，且仅在某些品种中表达[16,22,23]。与B组、D组的LMW-GS相比，C组LMW-GS蛋白的等电点从弱酸性到强碱性均有分布，分子量介于30～40 kDa之间，对其N端氨基酸序列分析显示主要由与α/β和γ-醇溶蛋白类似成分组成，同时具有典型的LMW-GS的N端氨基酸序列SHIP或METS[16,17,24,25]。这一分类法存在明显的缺陷，即B、D亚基易与小麦基因组(AABBDD)中B、D基因组混淆[26]。

另一种分类方法是根据成熟的LMW-GS的第一个氨基酸残基的差异将其分为3种类型：LMW-m、LMW-i和LMW-s，分别表示首个氨基酸为蛋氨酸、丝氨酸和异亮氨酸的亚基类型[17,25,27]。3种类型亚基在其他方面也存在着明显差别，如LMW-m型亚基分子量在30～40 kDa之间，LMW-s型亚基分子量在35～45 kDa之间，LMW-i型亚基分子量在38.9～42.6 kDa之间[1]，此外，LMW-i与LMW-m、LMW-s相比缺少短的N末端结构域[28]。保守的半胱氨酸残基对于LMW-GS的结构和功能有着重要影响，但不同亚基类型的LMW-GS半胱氨酸残基的相对位置也存在较大差异[16,29]。

小麦中LMW-GS存在广泛的多态性[30]，Gupta和Shepherd[31]利用SDS-PAGE电泳对LMW-GS的组成开展研究，从32个国家收集的222份小麦品种中检测到20种蛋白带型，Glu-A3位点有6种等位蛋白类型，分别是a、b、c、d、e、f；Glu-B3位点有9种等位蛋白类型，分别是a、b、c、d、e、f、g、h、i；Glu-D3位点有5种等位蛋白类型，分别是a、b、c、d、e。McIntosh等[32]鉴定到了7个新的等位变异，分别是Glu-A3g、Glu-A3h、Glu-B3m、Glu-B3n、Glu-B3o、Glu-B3p和Glu-B3q。此外，利用特异引物进行PCR扩增，分离出若干LMW-GS基因，如Glu-A3位点的GluA3-1、GluA3-2和GluA3-3基因，Glu-B3位点的GluB3-1、GluB3-2、GluB3-3和GluB3-4基因，以及GluD3位点的GluD3-1、GluD3-2、GluD3-3、GluD3-4、GluD3-5和GluD3-6基因[8,33～35]。利用分子标记技术和全长基因克隆的方法检测中国小麦微核心种质的LMW-GS基因，结果表明，单个小麦品种中LMW-GS基因一般多于15个，其中，Glu-A3位点为4～6个，Glu-B3位点为3～5个，Glu-D3位点为8个[30]，但通常只有9～13个LMW-GS基因可以产生蛋白。研究表明，LMW-i位于Glu-A3位点，LMW-s位于Glu-B3和Glu-D3位点，而LMW-m在3个位点都可以检测到[30]。目前开发的LMW-GS功能标记主要与蛋白等位变异的分类方法相对应。

3 LMW-GS分子标记

已有研究常利用SDS-PAGE或反相高效液相色谱(reversed-phase high-performance liquid chromato-graphy，RP-HPLC)检测小麦LMW-GS的组成和等位变异，但由于LMW-GS属多基因家族，且在SDS-PAGE电泳中，部分LMW-GS与醇溶蛋白重叠，同时，实验结果易受实验人员操作熟练度的影响，限制了这一方法在小麦育种中早代群体检测等方面的应用[34,36,37]，因此，有必要开发功能标记以鉴定小麦中的LMW-GS[38]。

3.1 Glu-A3位点功能标记

Zhang等[39]从7个含不同Glu-A3等位基因的小麦品种中扩增出7个具有完整阅读框的LMW-GS基因(Glu-A3a到Glu-A3g)，且均属LMW-i型基因。其中，等位基因Glu-A3a、Glu-A3b、Glu-A3c、Glu-A3f和Glu-A3g分别编码单个B型LMW-GS，Glu-A3d编码2个B型LMW-GS，而Glu-A3e没有检测到蛋白产物[31,39]。比较这7个基因的DNA序列后发现其同源性较高，但存在1～37个SNP位点和1～5个插入/缺失片段，根据这些特征，设计了7对特异引物进行PCR扩增(表1)。其中，5对特异性引物可以成功区别Glu-A3a、Glu-A3d、Glu-A3e、Glu-A3f和Glu-A3g，但由于Glu-A3b特异SNP标记位于基因的重复区，未发现Glu-A3b的特异引物，因而，检测Glu-A3b可以联合使用GluA-3abc和Glu-A3a标记或者Glu-A3abc和Glu-A3ac标记。同时，由于Glu-A3c基因没有可以区分其他6个等位基因的特异SNP标记，也未发现其特异引物，故可联合使用Glu-A3ac和Glu-A3a标记检测Glu-A3c[39]。

以含有不同LMW-GS等位变异的近等基因系Aroona-A3a (Glu-A3a)、Aroona-A3b (Glu-A3b)、Aroona-A3c (Glu-A3c)、Aroona-A3d (Glu-A3d)、Aroona-A3e (Glu-A3e)、Aroona-A3f (Glu-A3f)和Glenlea (Glu-A3g)为材料，PCR扩增LMW-GS基因，结果发现Glu-A3位点的每个LMW-GS蛋白对应3个编码序列等位变异，但只有1～2个编码序列可编码蛋白，其中，Glu-A3d和Glu-A3g基因型含有2个功能基因，其他5个基因型只有1个功能基因，在这些材料中共发现17个LMW-GS的等位变异，但是其中包含8个假基因[33]，这可能是导致Glu-A3位点蛋白条带比Glu-B3和Glu-D3位点少的原因[31]。为了鉴定Glu-A3位点单倍型(基因水平)和蛋白等位变异(蛋白水平)之间的关系，并解决现有检测方法耗时的弊端(即检测1个品种用多个标记)，Wang等[33]开发了一套将序列标签位点(sequence tagged sites，STS)标记与多重PCR结合的方法用来检测小麦Glu-A3位点等位变异。新开发的7个STS标记中，有6对特异性引物可以成功区别Glu-A3a、Glu-A3b、Glu-A3d、Glu-A3e、Glu-A3f和Glu-A3g，只有1对引物同时扩增Glu-A3a和Glu-A3c。同时，采用多重PCR法可以经济快速的鉴定Glu-A3位点的等位变异，开发了4组多重PCR组合，分别是Glu-A3b+Glu-A3f，Glu-A3d+Glu-A3f，Glu-A3d+Glu-A3g和Glu-A3b+Glu-A3e，显著提高了鉴定效率[33]。将这些功能标记用于CIMMYT小麦品种及其高代品系和捷克摩拉维亚地区不同籽粒颜色小麦品种中Glu-A3位点的鉴定，结果表明鉴定准确可靠[33,40]。

Ikeda等[10]利用双向电泳，发现Norin 61小麦(Glu-A3d)中有4个蛋白点来自Glu-A3位点的2种基因类型，而其他类型(Glu-A3a、Glu-A3b、Glu-A3c或Glu-A3f)小麦品种Glu-A3位点只对应1个蛋白点，说明Glu-A3d蛋白等位变异对应更多的功能编码基因或蛋白修饰。品质检测结果显示，Glu-A3d较其他等位变异更有助于提高面条的品质和面团的强度[41]，而Norin 61小麦(Glu-B3i)Glu-B3位点的同一个基因可编码2种类型的亚基(LMW-m和LMW-s)，说明LMW-GS存在翻译后加工，此外，蛋白点的丰度在不同小麦品种中也存在较大差异[10]，这些都可能影响小麦的最终品质，因此，在今后育种过程中，需注重和加强利用功能基因标记选取优良LMW-GS类型并采取有效栽培措施提高其表达丰度。

3.2 Glu-B3位点功能标记

Glenlea是加拿大西部的一个强筋春小麦品种，Huang和Cloutier[34]利用Glenlea小麦品种构建BAC文库，在Glu-B3位点鉴定到2个LMW-GS基因，分别为LMW-m型和LMW-s型。而在Dong等[1]利用小偃54小麦品种构建的BAC文库中，在Glu-B3位点鉴定到3个LMW-GS基因，其中，B3-1和B3-2分别编码LMW-m和LMW-s型的LMW-GS，而B3-3编码了1个编码区插入1个转座子的LMW-s型假基因。此外，根据LMW-GS的N端和C端保守氨基酸序列设计PCR引物，从Norin 61的cDNA文库以及基因组DNA中获得了包括假基因在内的106个全长的LMW-GS基因，并根据推导的氨基酸序列将其分成12组[29]。Glu-B3位点LMW-GS基因序列的获得为该位点功能标记的开发提供参考。

Zhao等[42]根据已经公布的Glu-B3基因序列(GenBank登录号为AB062852、AB062853和AB062860的3个序列)，首先与NCBI中EST和NR数据库进行比对，然后根据比对结果中SNP差异设计引物，结果找到了AB062852和另外两个BF293671和AY831800代表的Glu-B3基因的特异引物，由于不能确定Glu-B3基因与其编码等位蛋白之间的关系，这些标记无法区分Glu-B3位点a、b、c、d、e、f、g、h和i的蛋白等位类型。后来，根据7个LMW-GS基因(GenBank登录号分别为AB119006、AB164415、AB164416、AB262661、Y14104、AB062852和AJ007746)和1个与Glu-B3高度相似的序列(AY542898)，设计了63个引物，共378种引物组合，利用这些引物在Aroona近等基因系Aroona-B3a (Glu-B3a)、Aroona-B3c (Glu-B3c)、Aroona-B3d (Glu-B3d)、Aroona-B3f (Glu-B3f )、Aroona-B3g (Glu-B3g)、Aroona-B3h (Glu-B3h)、Aroona-B3i (Glu-B3i)和Cheyenne(Glu-B3e )中分离Glu-B3基因并开发成分子标记，研究发现4个Glu-B3基因，分别是GluB3-1、GluB3-2、GluB3-3和GluB3-4，包含17个等位变异[43]。其中，GluB3-1基因检测到5种单倍型(或者等位变异)，命名为GluB3-11、GluB3-12、GluB3-13、GluB3-14和GluB3-15，分别对应Aroona-B3a、Aroona-B3b、Cheyenne (Glu-B3e)、Aroona-B3f和Aroona-B3g；GluB3-2基因检测到3个单倍型，分别命名为GluB3-21、GluB3-22和GluB3-23，GluB3-21对应Aroona-B3a，GluB3-22对应Aroona-B3b、Cheyenne (Glu-B3e)和Aroona-B3f，GluB3-23对应Aroona-B3g；GluB3-3基因检测到4个单倍型，分别命名为GluB3-31、GluB3-32、GluB3-33和GluB3-34，分别对应Aroona-B3c、Aroona-B3d、Aroona-B3h和Aroona-B3i；GluB3-4基因检测到5个单倍型，分别命名为GluB3-41、GluB3-42、GluB3-43、GluB3-44和GluB3-45，GluB3-41对应Aroona-B3b、Aroona-B3c和Aroona-B3d，GluB3-42对应Aroona-B3b，GluB3-43对应Cheyenne (Glu-B3e)和Aroona-B3h类型，GluB3-44对应Aroona-B3f和Aroona-B3g，GluB3-45对应于Aroona-B3i[43]。以上这些等位变异都源于SNP或者小片段的插入/缺失，每个蛋白的等位变异会对应1个或多个单倍型[43]。将这些序列比对后在有差异的位置(SNP或插入/缺失)设计引物，用于分辨小麦Glu-B3位点的9个蛋白的等位变异。多数蛋白等位变异可以用一对引物进行有效扩增和分辨，只有Glu-B3f没有特异的PCR引物，需要2对引物(SB6F/SB6R和SB7FSB7R)进行校正[43]。

Wang等[43]用Glu-B3位点的10个功能标记检测161份小麦品种或品系，只有5个品种检测结果与SDS-PAGE的检测结果不符，这主要是由SDS-PAGE技术检测LMW-GS时的低分辨率和品种的低纯度导致的。研究表明，在Glu-B3位点现有10个用于区分蛋白等位变异的特异性标记可用于小麦品质改良的分子设计育种工作。

3.3 Glu-D3位点功能标记

与Glu-A3、Glu-B3位点相比，Glu-D3位点编码LMW-GS的可用信息较少，很难通过SDS-PAGE电泳分离[41,44]。从8个小麦品种Tasman、中国春(Chinese Spring)、Silverstar、Sunco、Aroona、Norin61、Hartog和BT2288A中获得3个Glu-D3基因，分别是GluD3-1、GluD3-2和GluD3-3，包括7个等位变异，GluD3-1有2个等位变异，GluD3-2有3个等位变异，GluD3-3有2个等位变异[35]。经DNA序列分析发现，这3个基因序列同源性在81.5%～88.5%之间，单个基因的不同等位变异(单倍型)之间的相似性高达99.3%～99.9%。此外，GluD3-1的上游序列比GluD3-2和GluD3-3长约500 bp，序列比对后发现基因文库中仍有LMW-GS基因序列与GluD3-1、GluD3-2和GluD3-3不匹配[35]。随后又从上述8个小麦品种中获得3个Glu-D3基因，分别是GluD3-4、GluD3-5、GluD3-6，包括5个等位变异，其中，GluD3-4有3个单倍型，GluD3-5和GluD3-6各1个单倍型[8]。根据Glu-D3位点的12个等位变异，开发了7个STS标记，这7个标记的引物M2F12/M2R12、M2F2/M2R2、M2F3/M2R3、M3F1/M3R1、M3F2/M3R2、M4F1/M4R1和M4F3/M4R3分别可特异扩增GluD3-21/22、GluD3-22、GluD3-23、GluD3-31、GluD3-32、GluD3-41和GluD3-43[8]。由于GluD3-5和GluD3-6在8个小麦品种中只存在1个等位变异，无法根据单倍型间的差异开发出相应的特异标记；GluD3-1的2种单倍型存在差异，即这2种单倍型在一段含有11个重复CAA碱基序列中存在1个CAA的插入/缺失的差异，但据此差异开发的标记不能有效区分这2种单倍型；根据GluD3-2基因3个单倍型的SNP差异开发的功能标记，M2F12/M2R12、M2F2/M2R2、M2F3/M2R3扩增产生884 bp、958 bp和725 bp不同长度的片段，分别对应等位基因GluD3-21/22、GluD3-22和GluD3-23；GluD3-3有2对引物，M3F1/M3R1在单倍型GluD3-31中扩增产生528 bp片段，M3F2/M3R2在单倍型GluD3-32扩增产生334 bp片段；GluD3-4有2对引物，M4F1/M4R1在单倍型GluD3-41扩增产生773 bp片段，M4F3/M4R3在单倍型GluD3-43扩增产生413 bp片段[8]。

此外，Zhao等[42]根据小麦(AABBDD)D组供体粗山羊草(Aegilopstauschii)的7个LMW-GS基因序列，分别设计7对等位基因特异性PCR(allele-specific PCR，AS-PCR)引物扩增小麦Glu-D3基因，从5个含不同Glu-D3等位基因(a、b、c、d和e)的小麦品种以及粗山羊草的PCR扩增结果中发现， S13F2/S13R1特异扩增Glu-D3c、d的等位变异，其对应粗山羊草AY585356基因序列；S1F1/S1R2扩增时发现1个SNP位点，根据这一特点，重新设计1条反向引物S1R3，利用S1F1/S1R3特异检测Hartog小麦(Glu-D3e)的等位变异，对应粗山羊草中AY585350基因序列；同时，根据已有的Glu-D3的基因序列，选择GenBank登录号为AB062851、AB062865和AB062872的3条序列，与NCBI中EST和NR数据库进行比对，根据SNP设计引物，T1F4/T1R1可以特异扩增AB062872。但截至目前，已开发的Glu-D3位点的功能标记与Glu-A3和Glu-B3相比还有差距，只能区分该位点的一些单倍型，不能很好的区别等位蛋白类型，导致Glu-D3位点标记在育种中的应用受到限制。

4 展望

SDS-PAGE电泳、双向电泳、基质辅助激光解吸电离飞行时间质谱(matrix-assisted laser desorption/ionization time of flight mass spectrometry，MALDI-TOF-MS)和PCR扩增常被用于检测小麦中的LMW-GS等位类型，但是每种方法都有一定的局限性[44,45]。SDS-PAGE技术使用最为广泛，但因带型复杂，对结果的判读和分析要求技术含量高，容易造成误判，此外，和醇溶蛋白的蛋白条带重叠，会降低部分等位基因判读的可靠性；双向电泳根据蛋白质的等电点和分子量的不同进行分离，分辨率高，近年来鉴定出一批利用SDS-PAGE无法观察到的新等位变异，然而不是所有低分子量谷蛋白亚基等位变异均可用双向电泳鉴别出来；MALDI-TOF-MS能够较好的区分Glu-D3位点的等位变异，但是对Glu-A3和Glu-B3位点等位变异的识别效果不佳，此外，该方法需要昂贵的仪器，限制了其在育种中的应用。与以上3种方法相比，PCR扩增是最简单的一种方法，已开发Glu-A3和Glu-B3位点常见的等位基因的功能标记，只需进行常规PCR扩增和检测就可以明确其携带LMW-GS的等位变异，该方法目前正逐渐应用到小麦育种工作中，但是一些稀有的、陆续被发现和鉴定的LMW-GS等位基因尚未开发出功能标记，不能用该种方法检测；同时该方法检测Glu-D3位点的等位变异效果不佳，主要由于Glu-D3位点序列相似程度最高[45]。目前，共有7个和10个功能标记分别用于Glu-A3和Glu-B3位点的检测，多重PCR的使用被证明可以提高这些标记选择的有效性[33,35,46]。

大规模基因组测序与相关生物信息学挖掘加速了对小麦基因组结构和功能的分析，现已逐步公布中国春小麦、节节麦、乌拉尔图小麦的全基因组序列的数据，为小麦大规模基因克隆和SNP标记开发提供了可能。特别是中国春小麦各染色体上的DNA序列组装工作取得重大进展(http://www.wheatgenome.org/)，为开发功能标记提供了模板，加快了功能标记开发速度[47]。

同时，揭示LMW-GS基因的等位变异与品质之间关系对进一步提高小麦加工品质具有重要作用。目前，已经发现一些LMW-GS的等位变异较其他等位基因对面团品质有正效应[48,49]，如不同Glu-3等位基因对最大拉伸阻力的影响存在差异[46]。

综上所述，国内外已开发出一些LMW-GS功能标记并应用于小麦品种LMW-GS检测，但是对于不同标记类型与小麦品质的关系研究较少，今后将陆续开发出更多的LMW-GS功能标记，研究不同类型LMW-GS对品质的贡献，对小麦加工品质的改良具有重要意义。

参 考 文 献

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