绢蒿荒漠草地两种主要植物的生态化学计量特征分析

范燕敏，武红旗，侯艳娜，艾科拜尔·安外尔，古丽包斯旦·艾尔肯

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆土壤与植物生态过程重点实验室，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】生态化学计量学是研究生物系统和生态过程中多种化学元素平衡和能量平衡的一门科学。通过研究生态系统中C、N、P等元素质量的平衡，分析多种营养元素的生态交互作用，以及植物营养元素的分配[1]。C是构成植物体内干物质的最主要元素；N和P是植物的基本营养元素，而且通常被认为是陆地生态系统中的限制性元素[2]。植物叶片的C/N和C/P表示在吸收营养过程中植物同化碳的能力，表征植物的养分利用效率[3]，N/P可用于判断植物生长中的限制性元素[4，5]。【前人研究进展】有研究认为植物物种的差异是决定草地植物N、P元素化学计量学特征格局的最基本因素[6]，草原旅游、家畜采食等活动对植物C、N、P元素含量及其计量比的内稳性也有一定的影响[7，8]，王建林等[9]认为植被因子和土壤化学因子对西藏高原高寒草原生态系统植被C/N值的影响显著。【本研究切入点】以伊犁绢蒿为建群种的荒漠草地是新疆荒漠中饲用价值较高的草地之一，亦是北疆山地植被垂直带分布的基础。近年来，由于极端气候频发，超载放牧等使得绢蒿荒漠草地退化[10]；通过封育，退化草地得到恢复[11]，伊犁绢蒿各器官的营养元素分配比例发生变化[12]，在草地生态系统中，生态化学计量特征的研究多以建群种或优势种为主[13，14]，但是，在草地中，伴生种与建群种一起组成了完整的生态系统，二者在养分利用方面必然存在某种策略，才能使各自占领一定的生态位。研究退化伊犁绢蒿荒漠草地恢复后，主要植物的生态化学计量特征的变化。【拟解决的关键问题】研究以荒漠草地建群种伊犁绢蒿和伴生种木地肤为研究对象，对比两种植物的C、N、P、K含量及计量比，分析二者养分利用的差异，以及封育和放牧对两种植物嫩枝的生态化学计量特征的影响。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于乌鲁木齐市米东区芦草沟乡的低山丘陵，地理位置87°46′～87°47′E，43°49′～43°53′N，海拔838～843 m。该区四季分配不均，冬季寒冷漫长，积雪较多，夏季气温高，蒸发量大。土壤母质为黄土状母质，土层深厚。伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)是该区荒漠草地的建群种，主要伴生种有木地肤(Kochiaprostrata)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、新疆落芒草(Oryzopsissongarica)等。由于减牧措施的持续实施，草地载畜量减少，草地处于轻度退化状态，草层高度30～60 cm，盖度35%～45%。在2005年进行围栏封育，面积为1 500 m2，由于长期围栏消除了牲畜的踩踏和采食，植物和土壤均得到一定的恢复[15]，草层高度35～70 cm，盖度35%～75%。

1.2 方 法

2017年5月中旬进行土壤和植物样品的采集。采用星型取样法，分别在围栏内外选取5个点，挖取0～10、10～20、20～30 cm土层的土壤样品，装于袋中，带回实验室风干、磨细，过土壤筛，用于土壤养分分析。

在围栏内和围栏外四周随机各取株丛径在10～20 cm的10株伊犁绢蒿和木地肤的成年植株，剪下当年发的幼嫩枝条，装袋，带回室内后，用蒸馏水清洗，放入105℃烘箱内杀青15 min后再降温到65℃烘干12 h。将烘干的样品用植物粉碎机粉碎，过60目筛，装袋，用于植物碳、氮、磷、钾的测定。

样品采用常规分析方法[16]。土壤有机质：重铬酸钾-浓硫酸油浴法；碱解氮：碱解扩散法；有效磷：Olsen法；速效钾：醋酸铵提取法。

植物碳：重铬酸钾法。植物样品经浓硫酸-双氧水消煮后，植物氮采用奈氏比色法，植物磷采用钒钼黄比色法，植物钾采用火焰光度计法。

1.3 数据处理

采用SPSS 17.0软件对所测数据进行统计分析，用平均值和标准差表示测定结果，对放牧与围封草地植物、土壤的碳、氮、磷、钾含量进行单因素方差分析；采用Excel 2010制图。

2 结果与分析

2.1 土壤养分环境比较

研究表明，封育12 a的草地与放牧草地的土壤有机质、碱解氮、有效磷含量差异不显著；仅土壤速效钾含量显著升高(P<0.05)。参照新疆土壤养分分级标准[17]，研究区土壤碱解氮处于缺乏水平，有效磷含量中等偏低，有机质、速效钾仅0～10 cm土层含量中等，10 cm以下土层缺乏。因此，研究区土壤养分含量总体偏低。表1

表1 封育与放牧处理间土壤养分状况
Table 1 Status of soil nutrient between enclosure and grazing

土层深度Depth/cm处理Treatment有机质SOM(g/kg)碱解氮Available nitrogen(mg/kg)有效磷Available phosphorus(mg/kg)速效钾Available potassium(mg/kg)0～10封育 Enclosure15.18±1.4524.57±6.2813.77±2.01143±21a放牧 Grazing15.44±1.1517.54±4.2113.29±0.4795±15b10～20封育 Enclosure9.99±1.3518.96±5.2211.59±1.6756±16a放牧 Grazing10.00±0.8112.97±3.079.65±1.6538±1b20～30封育 Enclosure8.32±1.0313.89±3.149.62±1.0642±3a放牧 Grazing7.58±1.4210.4±2.018.54±0.8038±2b

注：不同小写字母表示相同土层不同处理之间差异显著(P<0.05)，未标注字母表示差异不显著。下同

Note: Different lower letters for the same soil layer indicate significant difference between different treatments at 0.05 level; unlabeled data indicate no significant difference. The same as below

2.2 两种植物嫩枝的生态化学计量特征比较

研究表明，伊犁绢蒿的C、P含量显著高于木地肤(P<0.001)，N、K含量低于木地肤(P<0.001)。伊犁绢蒿C/N高于木地肤，N/P低于木地肤(P<0.001)，均达到极显著水平。两种植物的C/P和N/K差异不显著。表2

2.3 伊犁绢蒿嫩枝的化学计量特征

与放牧相比，封育使伊犁绢蒿的C、N、P、K以及元素计量比出现波动，但差异均不显著。不同利用方式下C元素变异系数很小，伊犁绢蒿的C同化作用稳定，受环境因素的干扰较小。放牧与封育之间，植物N、P、K含量的变异系数变化较大，引起伊犁绢蒿叶片C/N、N/P、C/P的变异系数变化较大。表3

2.4 木地肤嫩枝的化学计量特征

与放牧相比，封育使木地肤叶片C、K含量升高，N含量降低，C/N、C/P升高，N/P降低，但这些变化均未达显著水平。不同利用方式下，木地肤N、P含量的变异系数变化较大，造成N/P的变异加大；K和N/K变化不大。表4

表2 伊犁绢蒿与木地肤的生态化学计量特征对比
Table 2 Comparison of the ecological stoichiometry characteristics betweenSeriphidiumtransilienseandKochiaprostrata

植物种Species全碳Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全钾Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K伊犁绢蒿Seriphidium transiliense328.85±25.1315.11±3.280.82±0.1213.06±2.5923.36±7.1822.46±11.07406.82±60.491.17±0.22木地肤Kochia prostrata259.25±44.0525.14±6.410.58±0.1121.17±3.7510.82±2.7143.75±10.07458.26±101.191.12±0.25显著性significance P0.0000.0010.0000.0000.0000.0000.1850.655

表3 伊犁绢蒿嫩枝的化学计量特征
Table 3 The shoots ecological stoichiometry characteristics ofSeriphidiumtransiliense

处理Treatment全Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全钾Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K封育Enclosure337.48±31.5313.80±3.950.87±0.0514.25±1.7526.90±8.5118.31±6.88389.95±36.921.06±0.22变异系数CV(%)9.3428.625.7512.2831.6437.589.4720.75放牧Grazing320.22±15.5116.42±2.230.78±0.1612.11±2.9319.81±3.8126.62±13.62423.70±78.471.26±0.19变异系数CV(%)4.8413.5820.5124.1919.2351.1618.5215.08

表4 木地肤嫩枝的化学计量特征
Table 4 The shoots ecological stoichiometry characteristics ofKochiaprostrata

处理Treatment全碳Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全钾Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K封育Enclosure272.67±40.2023.71±8.520.56±0.0622.90±3.7012.24±2.6241.97±12.94488.62±76.911.02±0.27变异系数CV(%)14.7435.9310.7116.1621.4130.8315.7426.47放牧Grazing258.10±45.4426.57±3.820.55±0.1120.63±2.189.40±2.1648.47±3.49427.91±121.731.25±0.18变异系数CV(%)17.6114.3820.0010.5722.987.2028.4514.40

3 讨 论

研究中，伊犁绢蒿与木地肤的C、N、P、K含量以及C/N、N/P差异显著，体现了不同物种之间的元素含量差异，也印证了He等[18]认为是不同植物种固有的解剖学特征导致C/N、C/P和N/P的化学计量学特征不同的观点。Weiner[19]，陶韦等[20]认为植物分配资源是一种权衡，植物必须把有限的资源最优地分配到不同结构和功能中，以确保最大适合度的获得与后代的持续繁衍。因此，在土壤N、P含量较低的荒漠中，伊犁绢蒿的P含量极显著高于木地肤，但是木地肤的N和K极显著高于伊犁绢蒿，体现了两种植物的养分利用策略不同，植物之间通过减少养分竞争，以维持自身的生长和繁衍。Sterner等[21]认为，生物体的C:N:P与生长率有很强的关系，生长率高的生物具有较低的C/P和N/P，快速生长的生物需要相对更多的、富含P的RNA以支持其快速合成蛋白质。伊犁绢蒿与木地肤的C/P比差异不显著，但伊犁绢蒿的P含量极显著高于木地肤，N/P极显著低于木地肤，伊犁绢蒿的生长率较高。因此，从N、P、K养分利用和生长率两方面说明两种植物在长期的进化过程中，与环境相互适应，逐渐形成了各自适应环境的生理机制，使得植物在吸收养分和生理活动之间协同发挥作用，最终获得生存的机会。

植物叶片中N、P分配因物种、生理生长策略以及土壤环境等的不同而异，但N、P的分配必然服从某一化学计量规律[22]。研究中，荒漠草地恢复后，伊犁绢蒿和木地肤的P、K含量增加，N含量降低，N/P、N/K等元素计量比未发生显著的变化。但孙宗玖等[23]研究表明放牧后伊犁绢蒿叶片C含量、C/P出现降低，且对照与重牧间差异显著，放牧强度对伊犁绢蒿叶片N、P、C含量及其C/N、C/P、N/P影响波动较大。研究中两种植物的化学计量特征变化均不显著，从营养元素的土壤-植物循环角度分析，或许是因为草地退化程度较轻，封育后土壤养分元素含量变化不大，致使土壤环境对植物营养影响不显著。但陶冶等[24]对古尔班通古特沙漠植物与土壤的化学计量特征分析表明，绝大部分土壤因子与叶片化学计量值之间没有显著相关性，这一方面还需要进一步的研究。

4 结 论

伊犁绢蒿的C(328.85 g/kg)、P(0.82 g/kg)含量和C/N(23.36)极显著高于木地肤的C(259.25 g/kg)、P(0.58 g/kg)含量和C/N(10.82)，伊犁绢蒿的N(15.11 g/kg)、K(13.06 g/kg)含量和N/P(22.46)极显著低于木地肤的N(25.14 g/kg)、K(21.17 g/kg)含量和N/P(43.75)，荒漠草地建群种和伴生种的养分利用策略不同，伴生种木地肤以吸收利用N和K为主，建群种伊犁绢蒿对P的吸收利用率高，生长率也高。与放牧相比，封育草地伊犁绢蒿与木地肤的C、N、P、K含量及计量比变化不显著。