摩尔根果蝇杂交实验问题的生成与解析

陕西

人教版生物必修2《遗传与进化》中第2章第2节“基因在染色体上”一节的教学内容是以美国生物学家摩尔根的果蝇杂交实验为依据说明了基因位于染色体上。该实验也是遗传学的经典实验，教材对于该实验的解释隐含了部分实验假设以及分析说明，因此，在对本节内容进行教学时，往往会让师生产生疑惑，本文将对此部分内容进行梳理。

1.摩尔根果蝇杂交实验内容

果蝇杂交实验以“白眼性状是如何遗传的”作为果蝇眼色基因遗传研究的基本问题。摩尔根果蝇杂交实验图解如图1。

图1 果蝇杂交实验图解

该实验结果表明，果蝇眼色基因遗传符合基因分离定律，说明果蝇的红眼和白眼是受一对等位基因控制的，但与常染色体上的相对性状不同的是白眼性状的表现总是与性别相联系，从而引出另一问题，即如何解释这一现象。

2.对白眼性状遗传的解释

教材P29的阐述：由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X染色体的遗传相似，于是摩尔根及其同事设想，如果控制白眼的基因（用w表示）在X染色体上，而Y染色体不含有它的等位基因（假设1），上述遗传现象就可以得到合理的解释，如图2。

图2 果蝇杂交实验分析图解（假设1）

虽然如此分析能够得到合理解释，但这仅仅是3种假设之一。其他两种假设如下：

假设2：如果控制果蝇眼色基因在X染色体和Y染色体上存在等位基因，摩尔根果蝇杂交实验中白眼性状的遗传现象仍然可以得到合理解释，如图3。

图3 果蝇杂交实验分析图解（假设2）

假设3：如果控制白眼的基因在Y染色体上，而X染色体不含有它的等位基因，则该假设不能解释摩尔根果蝇杂交实验中白眼性状的遗传现象，如图4。

图4 果蝇杂交实验分析图解（假设3）

综合上述3种假设，不难看出假设1和假设2均可以合理解释果蝇杂交实验中白眼性状与性别相联系的遗传现象。比较假设1和假设2，发现最大差异表现在Y染色体上是否存在控制眼色基因的等位基因。要确定假设是否正确，则可以通过果蝇杂交实验的反交实验进行验证，假设1和假设2的反交实验图解如图5。

图5 假设1和假设2反交实验分析图解

两种假设的反交实验图解说明假设1反交实验F1中红眼（雌）︰白眼（雄）为1︰1；假设2反交实验中F1均为红眼果蝇，二者F1结果差异明显。

结论：若要确定控制白眼的基因w只在X染色体上，在Y染色体上不含有它的等位基因，还需用果蝇杂交实验的反交实验加以论证说明。

3.基于三种假设判断基因在染色体上的位置及案例分析

3.1 判断基因位于常染色体上，还是X染色体上

在已知显隐性性状的前提下，可选择隐性雌性个体（♀）与显性雄性个体（）为亲本进行杂交，根据子代性状表现是否与性别相关联加以判定如下：

子代：（1）如果子代中雄性个体有显性性状，那么可判定基因不在X染色体上；（2）如果子代中雄性个体有隐性性状，那么可判定基因应在X染色体上。

在未知显隐性关系时，用正交和反交实验的结果进行比较，如果正反交实验结果相同，即与性别无关，则基因位于常染色体上；如果正反交实验结果不同，其中一种杂交后代的某一性状或两个性状与性别明显相关联，则基因位于X染色体上。

3.2 判断基因位于X、Y染色体的同源区段，还是只位于X染色体上

选用如下杂交实验验证：

子代：（1）如果子代中雌、雄个体全为显性，则基因位于X、Y染色体的同源区段；（2）如果子代中雌性个体为显性，雄性个体为隐性，则基因只位于X染色体上。

3.3 案例分析

【例题】（2012年福建卷，第27题节选）现有翅型为裂翅的果蝇新品系，裂翅（A）对非裂翅（a）为显性。杂交实验如下图：

请回答：

（1）上述亲本中，裂翅果蝇为_____________（填“纯合子”或“杂合子”）。

（2）某同学依据上述实验结果，认为该等位基因位于常染色体上。请你就上述实验，以遗传图解的方式说明该等位基因可能位于X染色体上。

（3）现欲利用上述果蝇进行一次杂交实验，以确定该等位基因是位于常染色体还是X染色体。请写出一组杂交组合的表现型：_________（♀）×_________（）。

【答案】（1）杂合子

（2）

【解析】（1）F1出现了非裂翅，说明亲本的裂翅是杂合子；（2）见答案；（3）用一次杂交实验确定该等位基因是位于常染色体还是X染色体，需要常染色体遗传的杂交结果与伴X染色体遗传的杂交结果不一致才能判断。可选用杂交组合为裂翅× 非裂翅♀，如果是常染色体遗传，子代裂翅既有雌性个体也有雄性个体，若是伴X染色体遗传，裂翅只有雌性个体；也可选用裂翅（♀）×裂翅（）组合，若是常染色体遗传，后代非裂翅既有雌性个体也有雄性个体，若是伴X染色体遗传，子代非裂翅只有雄性个体。

4.教学建议

在本节内容教学中，教师参照教材解释白眼性状总与性别联系的遗传现象时，对控制果蝇眼色基因在性染色体上的位置情况做出3种可能假设，并对每一种假设均做遗传图解分析。在每种可能假设分析之后，要确定眼色基因在Y染色体上找不到控制眼色的等位基因，还须提出两种假设的反交实验进行论证说明。教学中应让学生参与科学论证推理过程，这样可以培养学生“假设-推理-验证”的逻辑思维能力和生物科学素养。