不同树龄小叶锦鸡儿干旱降水过渡时期用水策略研究

付青云，刘小燕，刘廷玺，段利民，王冠丽，曹文梅，黄天宇

(内蒙古农业大学水利与土木建筑工程学院，内蒙古自治区水资源保护与利用重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010018)

在干旱半干旱地区，水分是制约植物生长的主要生态因子，降水控制着干旱半干旱地区的植物生长发育[1]，植物在干旱和降水时期对水分的利用策略是植物能否适应该地区环境的关键。研究干旱半干旱区植物对降水的利用情况以及在干旱生境下的水分利用来源对该地区的植被恢复十分重要。

氢氧同位素示踪技术因有较高的灵敏度和精确度，已成为研究植物用水来源及策略的重要手段。朱林等[2]利用氧同位素对宁夏盐池不同坡位旱地紫花苜蓿(Medicagosativa)水分来源进行研究，得出该地紫苜蓿对地下水十分依赖。郑肖然等[3]利用氢同位素，通过设置遮雨和非遮雨两个处理，研究了内蒙古草原生态系统中小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)对冬季融雪和夏季降水的利用的情况。Dodd等[4]选择性去除研究范围内的灌木，利用氧同位素对比了科罗拉多平原上的草本植物与乔木，发现草本植物利用春季和夏季降水补给的浅层土壤水，乔木主要利用地下水。对于乔木来说群落内不同树龄的植株对于其生境内水文过程影响是不同的，Dawson[5]利用氢氧同位素研究了不同树龄糖槭(Acersaccharum)的用水来源，得出较大树龄的植株对于地下水平衡影响更大。

科尔沁沙地属于我国北方干旱半干旱地区，年降水量低于400 mm，乔木难以大面积栽植，从而决定了该区域生态恢复主要以草本与灌木为主[6]。小叶锦鸡儿因其强大的根系、独特的萌蘖繁殖方式、抗旱、耐寒、耐贫瘠等一系列特性以及饲用价值成为科尔沁沙地的主要固沙植物种[7-8]。近年来有研究表明随树龄增大，小叶锦鸡儿人工林林下水分逐年亏缺，使得当地水量平衡遭到破坏[9-10]。

本研究以内蒙古科尔沁沙地不同树龄小叶锦鸡儿为研究对象，通过比较连续15 d内从干旱到两次降水后植株木质部水与潜在水源(降水、土壤水)的δ18O值变化，分析不同树龄小叶锦鸡儿灌丛下土壤水分动态及其用水来源，揭示自然状态下不同树龄小叶锦鸡儿灌丛在干旱到降水过渡时期的用水来源及策略。为维持地区水量平衡以及小叶锦鸡儿人工林的种植提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于科尔沁沙地东南缘，行政隶属内蒙古自治区通辽市科尔沁左翼后旗阿古拉镇，地理坐标122°33′00″-122°41′00″ E，43°18′48″-43°21′24″ N，海拔为185～231 m，属温带大陆性季风气候，年平均气温为6.6 ℃，多年平均降水量389 mm，多年平均蒸发量为1412 mm。土壤类型主要为风沙土、栗钙土，颗粒偏粗，透水性较强。随着多年禁牧、开垦等良好保护措施的实施，植被逐渐恢复，出现沙化逆转趋势[11]，小叶锦鸡儿在研究区南部固定半固定沙丘上的分布面积不断扩大，逐渐成为该区域的优势物种(图1)。

1.2 试验方法与样品采集

1.2.1样品采集 2016年7月1日到7月15日连续15 d试验区无降水，小叶锦鸡儿出现不同程度的叶片枯黄、枝条枯萎等现象。7月21日与7月25日两场降水共48.7 mm (表1)。这为观察与比较同一生长季内集中降水前后不同树龄小叶锦鸡儿用水来源及水分利用策略提供了良好的契机。在集中降水前中后的7月15日、7月17日、7月19日、7月23日、7月26日、7月28日和7月30日实施了7次取样试验，在实验点范围内9年生为大树龄灌丛，多数为3到5年生，为避免钻孔对小叶锦鸡儿降水入渗产生影响， 因此选取生长状况良好且距离相近的2组3、5和9年树龄植株，分别作为干旱和降水后的采样植株。

项目 Item日期 Date 15161718192021222324252627282930降水量Precipitation (mm)00000015.6000033.1000000降水强度Precipitation density (mm·h-1)0000002.020003.5400000δ18O (‰)-13.88-9.59

图2 土壤取样和根系调查水平Fig.2 Horizontal sketch map of soil sampling and roots investigation

在每棵样株周围垂直于主风向的方向选取3个不同位置取土样，位置为冠幅边缘和其到基茎距离的三等分点，由内到外分别命名为1/3处、2/3处和边缘处(图2)。3年生小叶锦鸡儿取土层位为0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm，50～60 cm，70～80 cm，90～100 cm，110～120 cm，150～160 cm和190～200 cm；5年生小叶锦鸡儿增加层位240～250 cm；9年生小叶锦鸡儿在5年生小叶锦鸡儿的基础上又增加了290～300 cm。雨后研究则将0～10 cm分成0～5 cm和5～10 cm两个层位。每层土壤样品按3∶7分为两部分，分别用于土壤含水率测定和土壤水的抽提。同时，在样株上选取3根枝条，取其近地面处，剪成小段，除去韧皮部，保留木质部，装入取样瓶中，用封口膜密封，冷藏保存。并在距离试验点附近无遮挡处收集降水，每次降水停止后马上收集。

1.2.2水分提取和同位素测定 植物和土壤水分提取及不同水体的δD和δ18O测定均在内蒙古农业大学水环境实验室完成，采用新型沙漠土壤水分真空抽提仪[12]，该设备可抽取含水率低于5%的土壤水分。采用低温真空蒸馏法抽提植物茎干样品和土壤样品的水分，抽提出的水分经0.22 μm有机系针筒式过滤头进行过滤后放在玻璃样品瓶中低温保存(2 ℃)。之后使用LGR(DT-100)液态水同位素分析仪(Lios Gatos Research，Mountain View，USA)测定各水体的氘氧同位素丰度(δD、δ18O)，测定结果以维也纳标准平均海水(VSMOW)校正，测定精度为分别为±0.1‰和±0.3‰。

1.2.3根系密度调查 同年8月对3、5和9年生小叶锦鸡儿样株进行根系调查。根据取土的方向对划定的90°扇形区域采用直接挖掘法自地表向下调查，并按照图2所示水平方向将挖掘分成三部分，以钻孔处为中心，每部分扇形母线长度均与两钻孔之的间隔长度相等。向下挖掘原则为，0～40 cm每隔10 cm一层，40～120 cm每隔20 cm一层，120～200 cm每隔40 cm一层，200～300 cm每隔50 cm一层。

1.2.4数据分析18O和氧的其他稳定同位素(R)的组成关系可用δ18O(‰)表示：

植物在水分被根系吸收及向叶片输送的过程中，一般不会发生同位素分馏[13]。因此，只要各潜在水源的稳定同位素组成具有显著差异，就可通过植物水的δD、δ18O值和各水源δD、δ18O值的对比，定量确定植物对这些水源的吸收情况。降水、地表径流以及地下水等潜在水源只有转化成土壤水后才能被植物吸收。在被植物吸收前，土壤水可能因蒸发过程而导致同位素的富集。此时把植物水与各“初始”水源的δD、δ18O值直接进行混合模型的应用，将导致“重”水源所占比例较真实值偏大。在干旱地区，这种偏差尤其显著[14]。在非平衡蒸发过程中，同位素的分馏速率是轻快重慢[15]。研究期间正处于蒸发强烈的7月下旬，氧同位素能更好地保留降水特征。又因试验点地下水位埋深超过7 m，故本研究只将土壤水和植物水的δ18O进行对比，以植物茎干水为标准，寻找植物可能的用水来源。

2 结果与分析

2.1 不同树龄小叶锦鸡儿灌丛的根系空间分布特征

调查过程中发现0～20 cm范围内根系极少，与赵爱芬[16]在奈曼旗研究结果一致，故将0～30 cm范围内的根系一起分析。如图3所示，3年生小叶锦鸡儿的根系密度最大区域出现在40～60 cm处，为765.23 g·cm-3，占调查区域根系总量的26.57%，60～200 cm范围内根系密度随深度梯级递减。5和9年生小叶锦鸡儿的根系密度最大区域分别为30～40 cm和40～60 cm，分别为923.95和1583.96 g·m-3，两者根系密度较大的30～60 cm范围根系生物量占各自调查范围内根系总量的36.56%和36.58%，随后根系密度均急剧减少，分别在120～160 cm和100～120 cm处回升。从图3可知，随树龄增加根系深度不断增加，1/3处根系密度所占比例显著增大，边缘处根系密度所占比例不断减少，60 cm以下范围根系密度增加，但部分层位存在轻微萎缩现象。

2.2 不同树龄小叶锦鸡儿灌丛下土壤含水率变化特征

7月15日至7月19日不同树龄小叶锦鸡儿灌丛下各层位的土壤含水率在0～100 cm范围内均小于1%(图4)，3、5和9年生小叶锦鸡儿土壤含水率分别在160～200 cm、160～250 cm和200～300 cm处含水率较高。

7月21日降水(15.6 mm)后第2天，3年生小叶锦鸡儿1/3处和边缘处各层位增加的土壤含水量大于2/3处，最大含水率均在10～20 cm层位处，达到5%以上，边缘处的下渗速度最快；5年生小叶锦鸡儿的各处各层位增加的土壤含水量明显小于3年生小叶锦鸡儿，最大仅为3.68%，且1/3和2/3处各层位增加的土壤含水量小于边缘处，下渗速度最快的位置是1/3处，但梯度不明显，分布较为均匀；9年生小叶锦鸡儿冠幅下土壤的下渗速度最慢，3处由内到外在0～20 cm范围内土壤含水量逐渐增多，1/3处下渗最浅，在边缘处出现土壤含水率最大值3.71%，1/3与2/3处在0～20 cm的土壤含水率梯度一致，边缘处则分布均匀。

图3 不同树龄小叶锦鸡儿根系密度分布Fig.3 Distribution of root density of different-tree-age of C. microphylla

图4 不同树龄小叶锦鸡儿灌丛下土壤含水率动态变化Fig.4 Soil moisture dynamics of C. microphylla of different tree ages under the shurb cluster

7月25日降水(33.1 mm)后第1天，3年生小叶锦鸡儿受此次降水影响，2/3处和边缘处分别下渗到30和40 cm，边缘处最大为7.10%，1/3处的土壤下渗速度最快，达到80 cm处，2/3处补给量最少；5年生小叶锦鸡儿冠幅下土壤下渗数度最快的位置同样是1/3处，达到100 cm处，2/3和边缘处分别下渗到60和40 cm处；9年生小叶锦鸡儿1/3和2/3处下渗深度一致为40 cm，下渗速度最快的位置是边缘处，到达60 cm处，总体来说下渗速度低于其他两株小叶锦鸡儿。

雨后第3天与2 d前比较，3年生小叶锦鸡儿冠幅下3处表层土壤含水率显著降低，30 cm以下土壤含水率增加，1/3、2/3和边缘处分别下渗到100，40和60 cm；5年生小叶锦鸡儿冠幅下的1/3和2/3处60 cm以上土壤含水率降低，1/3处90～100 cm土壤含水率显著升高，但下渗深度无增加，2/3处下渗深度增加到80 cm，边缘处50～60 cm含水率显著升高；9年生小叶锦鸡儿1/3处并无显著下渗，2/3处下渗到80 cm，边缘处快速下渗到100 cm。

降水后第5天，3种树龄小叶锦鸡儿各处土壤含水率梯度已不明显，下渗位置趋于稳定。3年生小叶锦鸡儿3处0～10 cm土壤含水率进一步减少，下渗层位均到达80 cm，1/3处的10 cm层位以下土壤含水率变化不显著；5年生小叶锦鸡儿冠幅下3处土壤含水量均继续减少，下渗层位无明显增加；9与5年生小叶锦鸡儿出现相同的现象。

2.3 不同树龄小叶锦鸡儿植物水及土壤水δ18O特征

由于7月15日-7月19日每日各年限植株不同位置土壤含水率并无显著变化。因此将不同树龄小叶锦鸡儿各自不同位置处同一层位δ18O值根据含水率进行加权平均后进行分析，干旱5 d内3年生小叶锦鸡儿植物水δ18O变化范围为-4.371‰～-5.058‰(图5)，5年生小叶锦鸡儿植物水δ18O变化范围为-5.381‰～-6.392‰，9年生小叶锦鸡儿植物水δ18O值变化范围为-5.274‰～-6.071‰。干旱阶段不同树龄小叶锦鸡儿体内植物水δ18O值变化不大，取样3 d均与各自表层0～10 cm土壤水δ18O值接近，与其余层位δ18O值均较远。

图5 不同树龄小叶锦鸡儿干旱时期土壤水和植物水δ18O变化特征Fig.5 The characters of δ18O of soil water and xylem water of C. microphylla of different tree ages in drought

7月21日降水后，7月23日3种树龄的小叶锦鸡儿木质部水δ18O值较干旱时期有明显变化(图6)，3、5、9年生分别为-10.544‰、-10.661‰、-10.372‰。土壤水δ18O值部分：3年生小叶锦鸡儿冠幅下3处0～20 cm均出现了负梯度；5年生小叶锦鸡儿仅在边缘处0～10 cm处出现负梯度方向；9年生小叶锦鸡儿无负梯度出现。3年生小叶锦鸡儿木质部水δ18O值与边缘和1/3处0～30 cm范围内的土壤水δ18O值接近；5年生木质部水δ18O值与边缘处0～20 cm处接近；9年生则与边缘和2/3处的0～10 cm范围土壤水δ18O值接近。

图6 不同树龄小叶锦鸡儿雨后土壤水和植物水δ18O变化特征Fig.6 The characters of δ18O of soil water and xylem water of C. microphylla of different tree ages after rainfall

7月25日降水后5 d内，3年生小叶锦鸡儿植物水δ18O变化范围为-7.886‰～-8.355‰(图6)，5年生小叶锦鸡儿植物水δ18O变化范围为-6.906‰～-8.750‰，9年生小叶锦鸡儿植物水δ18O变化范围为-8.076‰～-9.460‰。7月26日3种树龄小叶锦鸡儿的植物水δ18O值均与本次降水的δ18O值十分接近。受前次降水影响，土壤水部分：3种树龄小叶锦鸡儿，每处各自0～30 cm范围内，土壤水的δ18O值并不一致。3年生小叶锦鸡儿1/3、2/3和边缘处分别在0～40 cm、0～20 cm和0～30 cm范围与其木质部水接近；5年生小叶锦鸡儿1/3处分别在0～5 cm、20～30 cm和40～60 cm范围内与其木质部水δ18O值接近，2/3和边缘处均在0～40 cm范围与其木质部水接近；9年生小叶锦鸡儿1/3处是在5～10 cm范围最为接近，2/3与边缘处则在0～20 cm范围内与其木质部水接近。

7月28日，降水后第3天，与7月26日相比3和5年生小叶锦鸡儿木质部水δ18O值均降低，9年生小叶锦鸡儿木质部水δ18O值无明显变化。土壤水部分：受蒸发影响，土壤中的重同位素富集，3种树龄小叶锦鸡儿各自冠幅内浅层土壤水δ18O值变大且0～10 cm土壤水δ18O值开始远离各自木质部水。3年生小叶锦鸡儿变化最大，各层土壤水δ18O值均显著重于其木质部水，1/3处在10～30 cm和70～80 cm范围靠近木质部水δ18O值，2/3与边缘处均在10～40 cm范围靠近木质部水；5年生小叶锦鸡儿，1/3处在20～30 cm和80～100 cm范围低于其木质部水δ18O值，在10～100 cm的其他位置靠近木质部水，2/3处仅在40～60 cm和90～100 cm处与其木质部水δ18O值接近，边缘处则在5～60 cm和60～100 cm处与其木质部水δ18O值接近，但对比60～100 cm与7月26日对应层位的土壤含水率和δ18O值并没有显著变化，确定其不是主要吸水层位；9年生小叶锦鸡儿1/3处10～30 cm处土壤水δ18O值接近其木质部水，2/3处则在10～40 cm接近其木质部水δ18O值，边缘处在10～60 cm处较为接近其木质部水δ18O值。

7月30日，降水后第5天，3和5年生小叶锦鸡儿木质部水δ18O值基本维持稳定，9年生小叶锦鸡儿木质部水δ18O值增大。土壤水部分：3年生小叶锦鸡儿1/3、2/3和边缘处分别在20～30 cm、20～60 cm和10～60 cm范围内与其木质部水δ18O值接近。且3处在10～60 cm范围内土壤水δ18O值较为接近；5年生小叶锦鸡儿1/3、2/3和边缘处分别在10～100 cm、10～60 cm和10～40 cm范围内与其木质部水δ18O值接近，且在1/3处60～80 cm处最为接近；9年生小叶锦鸡儿仅在2/3和边缘处20～30 cm范围与其木质部水δ18O值接近。3种树龄的小叶虽然各自存在土壤水δ18O值与其木质部水δ18O值接近处，但较于7月26日、7月28日的接近程度已经较远。

3 讨论

3.1 干旱期间不同树龄小叶锦鸡儿用水策略

7月15日至7月19日，虽然3年生小叶锦鸡儿的160～200 cm处、5年生小叶锦鸡儿的160～250 cm处和9年生小叶锦鸡儿的200～300 cm处土壤含水率相对较高，但不同树龄小叶锦鸡儿的木质部水δ18O值并无明显变化，且这些层位δ18O值明显重于相应植株的植物水δ18O值，说明相应小叶锦鸡儿对这些层位土壤水的利用能力很弱。干旱区凝结水量非常小，但它可能是干旱季节植物的唯一水源，在大多数早晨日出后，凝结水现象仍在继续[17]。研究期间无降水，试验点又无地下水补给，表层0～10 cm的δ18O值与其木质部水接近，故不同树龄小叶锦鸡儿可能会利用土壤表层的凝结水。有研究表明小叶锦鸡儿最低临界土壤含水量是0.87%，在极端干旱条件下的生存能力表现为叶片枯黄、萎蔫、脱落和枝条从上到下逐渐干枯,但枝条基部和根系仍然存活,并保持较长时间的存活能力,在遇到适宜的降水后能继续萌发、生长[18]。干旱5 d内小叶锦鸡儿茎干水δ18O值变化不大，正好与此相符。干旱时期不同树龄的小叶锦鸡儿主要通过休眠等手段降低蒸腾保持体内水分而非利用更深层的水。

3.2 雨后期间不同树龄小叶锦鸡儿用水策略

本研究表明两次降水后，3与5年生1/3和边缘处土壤水分的补给量多于2/3处，这是由于1/3处有主干径流作用，而边缘处枝干之间空隙较1/3和2/3处显著增大，穿透雨较多，2/3处一部分形成茎干流去往1/3处，一部分蒸发。科尔沁沙地的土壤水分垂直入渗明显，若有介质导流作用则加快降水入渗[19]。植物灌丛下根系的存在使得土壤产生异质性，土壤的异质性引起降水入渗中产生优势流，此时水主要是沿着包气带中相互连通的大孔隙流动，使得水分能够快速流过上层土壤而很少与周围土壤基质发生相互作用,从而影响深层土壤水分[20]。3、5年生小叶锦鸡儿均在1/3处下渗最快。且雨后的土壤含水率曲线均在根系密度较大处出现凹点，这种表现在第2次降水后第1天5年生小叶锦鸡儿的1/3处表现得尤为明显。这是由于3、5年生在1/3处垂直范围内根系发达且补给量大。9年生小叶锦鸡儿由于冠幅株高显著大于3和5年生小叶锦鸡儿，在两次降水中表现出明显的截留作用但随着枝干间空隙增大而减弱，使得补给量由1/3到边缘处逐渐增大，明显的截留作用也削弱了雨水的冲击，造成降水后一两天内浅层土壤水激增，但下渗深度不大。从雨后5 d内土壤含水率变化可知3年生小叶锦鸡儿和5年生小叶锦鸡儿降水可快速补给到更深层的土壤，之后下渗并不明显,而9年生小叶锦鸡儿则是缓慢入渗。说明随树龄增加，灌丛下降水对较深层土壤补给愈发困难。

在干旱近15 d后的第1次降水后3种树龄的小叶锦鸡儿植物水δ18O值相差不大，且都明显向降水的δ18O值靠近，说明小叶锦鸡儿在对干旱之后的首次降水能做出快速反应。在第2次降水后5 d内3和5年生小叶锦鸡儿随时间δ18O逐渐变重，而9年生小叶锦鸡7月26日与7月28日基本一致，7月30日变重，说明9年生小叶锦鸡儿对降水的吸收更加充分。

综合分析图4和表2，可知7月28日和7月30日由于连续蒸发，表层0～10 cm土壤含水率减少，0～10 cm范围不是小叶锦鸡儿稳定吸水层位。随着降水入渗3种树龄小叶锦鸡儿吸水层位的范围逐渐加深，但仍以浅层20～60 cm为主，此范围正好是各树龄小叶锦鸡儿根系主要分布层位，表明根系分布影响了植物的用水策略，与徐贵青等[21]对多枝柽柳(Tamarixramosissima)、琵琶柴(Reaumuriasoongonica)和梭梭(Haloxylonammodendron)3种荒漠灌木的研究结果一致。雨后3、5年生对1/3和边缘处降水的利用要多于2/3处，9年生多利用边缘处，同时3种小叶锦鸡儿的主要吸水位置均在采样当天含水率较高的位置，说明降水之后土壤的含水量也影响着不同树龄小叶锦鸡儿根系对水分的吸收。植物根系在土壤水分良好的地方发育，具有感知土壤水分梯度的能力，在一定程度上具有向土壤湿润区域发展的向水特性[22]。3年生小叶锦鸡儿各层根系密度差异并不明显，近似锥形，5年生则在0～60 cm发育较快，9年生小叶锦鸡儿30～60 cm根系极度发育，随树龄增加60 cm以下根系侧向发育相对迟缓。这是由于随植株冠幅增大，同等降水对灌丛下土壤补给多集中在浅层土壤，加之植株所在实验点无法利用地下水，植株的浅层根系发育更快，小叶锦鸡儿将更多的营养投入到浅层根系的生长当中以适应对降水的利用，雨后0～10 cm土壤水分的不稳定性使得随树龄增大0～30 cm根系发育变慢。综上所述植物根系分布和土壤水分分布共同影响小叶锦鸡儿的用水策略。

表2 主要吸水层位雨后变化Table 2 Changes of main water intake layer after rainfall

4 结论

干旱时期不同树龄小叶锦鸡儿以保持体内水分为主对抗干旱胁迫，小叶锦鸡儿灌丛可能会利用土壤表层凝结水。对于降水后的水分利用，垂直方向上10～60 cm为不同树龄小叶锦鸡儿雨后5 d内共同的主要吸水层位，3和5年生小叶锦鸡儿利用的土壤水层位比9年生更广。水平方向上3、5年生小叶锦鸡儿主要利用1/3和边缘处的水。9年生小叶锦鸡儿则更多利用边缘处的水且对降水的吸收更加充分。植物根系分布和降水后土壤水分分布共同影响小叶锦鸡儿的用水策略。随树龄增长小叶锦鸡儿抗旱能力不断提升，但小叶锦鸡儿灌丛下较深层土壤水分补给愈发困难，降水的浅层补给促使小叶锦鸡儿浅层根系的发育,从而加剧其与周围浅根系草本植物水分竞争，不利于科尔沁沙地地区的植被恢复。建议对自然状态下高树龄小叶锦鸡儿的分布密度进行人工控制，鼓励牧区尽可能多的选择树龄较大的小叶锦鸡儿作为饲料，以维持当地的生态平衡。