数学工具在自交和自由交配相关计算中的应用探讨

李智杰 张兴娟

(河南省洛阳市第一高级中学 洛阳 471000)

例题： (2013年山东理综)用基因型为Aa的小麦分别进行连续自交、随机交配(自由交配)、连续自交并逐代去隐、随机交配并逐代去隐，根据各代Aa基因型频率绘制曲线如图，下列分析错误的是(C)

A. 曲线Ⅱ的F3中Aa基因型频率为0.4

B. 曲线Ⅲ的F2中Aa基因型频率为0.4

C. 曲线Ⅳ的Fn中纯合体的比例比上一代增加(1/2)n+1

D. 曲线Ⅰ和Ⅳ的各子代间A和a的基因频率始终相等

解析： 作为选择题，从图中不难看出，将各种交配方式依次计算到第3代即可得出答案。那能否进一步推导出一般规律和公式呢？各类参考资料几乎都收录了该题，也几乎都给出了相关的计算规律和公式。但是毫无例外，大都是依次求出前几代中Aa基因型频率，然后观察找出规律，归纳得到第n代的Aa基因型频率公式。连续自交、连续自由交配、连续自交去隐、连续自由交配去隐后，子代中Aa基因型频率分别为： 1/2n， 1/2， 2/(2n+1)， 2/(n+2)。

笔者认为，仅由前几代得出的结论不一定适用于后续的第10代乃至第100代，即： 不能体现规律的严谨性和普适性。经过思考，笔者认为可以利用经典数学计算法、递推数列求通项法和数学归纳法三种数学工具使推理过程更严谨。

1 经典数学计算法

1.1 Aa连续自交n代，求Fn中Aa基因型频率 用数学的等效思想不难看出，在亲代中，A基因与a基因是等效的，因此在连续自交后的每一代中AA个体与aa个体的数量是一样的。可推出P(AA)=P(aa)。通过观察不难发现，在Aa个体的自交过程中，纯合子的后代具有“封闭性”，也就是说纯合子(包括AA与aa)自交后代只有纯合子，没有性状分离；而杂合子自交后代则会出现1∶2∶1的典型的基因型分离比。因此Aa的基因型频率每代都会减半。在第一代中，不难算出P1=1/2，又因为Aa的基因型频率每代都会减半，所以得出了第n代中Aa的基因型频率P(Aa)=1/2n。基于此，可进一步推算出AA与aa的基因型频率。由于P(AA)=P(aa)， P(AA)+P(aa)+P(Aa)=1，可联立解得

第n代中P(AA)=P(aa)=(1-1/2n)/2=(2n-1)/(2n+1)

1.2 Aa连续自由交配n代，求Aa基因型频率 在自由交配的过程中，有一个很明显的特点就是P(a)=P(A)=1/2，又因为不涉及去隐，因此每一代A与a的基因频率不变，故遵守哈迪—温伯格遗传平衡定律。所以，在第一代之后的每一代都有P(Aa)=1/2。

2 利用数列递推公式求通项法

对“自由交配n代并逐代去隐，求去隐后第n代Aa基因型频率”这一问题在笔者所见资料与所学中，未见有直接计算出结果的方法。由此可见经典数学计算法与生物学知识结合的不足。经过再三思考，笔者尝试用数列递推公式求通项法。解决这一问题。

2.1 Aa连续自交n代，求Fn中Aa基因型频率 设第一代中Aa基因型频率为P1，第二代中Aa基因型频率为P2，第三代中Aa基因型频率为P3……第n代中Aa基因型频率为Pn。不难算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。则自交一代后，在第n+1代中，Aa数量将减半： 所以Pn+1=P(Aa)=Pn/2，即Pn+1=Pn/2。由此得到了Pn+1与Pn的递推公式，发现数列{Pn}为首项P1=1/2，公比为1/2的等比数列，可以计算出{Pn}的通项公式： Pn=1/2n,而这说明，在第n代中，Aa的基因型频率为1/2n。

2.2 连续自由交配n代，求Fn中Aa基因型频率 同样设第一代中Aa基因型频率为P1，第二代中Aa基因型频率为P2，第三代中Aa基因型频率为P3……第n代中Aa基因型频率为Pn。不难算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。从中求出P(a)=P(aa)+P(Aa)/2=1/2， P(A)=P(AA)+P(Aa)/2=1/2。则自由交配一代后，在第n+1代中： Pn+1=P(Aa)=2P(A)P(a)=1/2，即Pn+1=1/2。又P1=1/2，发现数列{Pn}为Pn=1/2的常数列。而这说明，在每一代中，Aa的基因型频率恒为1/2。

2.3 Aa连续自交n代并逐代去隐，求Fn中Aa基因型频率 同样设第一代去隐后Aa基因型频率为P1，第二代去隐后Aa基因型频率为P2，第三代去隐后Aa基因型频率为P3， ……第n代去隐后Aa基因型频率为Pn。不难算出P1=2/3，在第n代中： P(Aa)=Pn，P(AA)=1-Pn，自交一代后，在第n+1代中去隐前，Aa数量将减半，即P(Aa)=Pn/2，所以P(AA)=(1-Pn)+Pn/4=1-3Pn/4, P(aa)=Pn/4。

最终得出去隐后Pn+1=P(Aa)=P(Aa)/[P(Aa)+P(AA)]=2Pn/(4-Pn)。这样，我们也得到了{Pn}的递推公式Pn+1=2Pn/(4-Pn)。

现对Pn+1=2Pn/(4-Pn)做一些数学处理，等号两边同时取倒数，得： 1/Pn+1=(4-Pn)/2Pn=2/Pn-1/2；等号两边同时减1/2，得： 1/Pn+1-1/2=2/Pn-1=2(1/Pn-1/2)。我们发现数列{1/Pn-1/2}为首项=1、公比为2的等比数列,所以1/Pn-1/2=2n-1,即Pn=2/(2n+1)。而这说明，Aa连续自交并逐代去隐后，Fn中Aa的基因型频率为2/(2n+1)。

从这里，我们也得到了Pn+1与Pn的递推公式Pn+1=2Pn/(Pn+2),等号两边同时取倒数，得： 1/Pn+1=(Pn+2)/2Pn=1/Pn+1/2。我们发现数列{1/Pn}为首项为3/2，公差为1/2的等差数列,由数学知识计算出其通项公式1/Pn=(n+2)/2,所以Pn=2/(n+2)。即自由交配n代并逐代去隐，去隐后Fn中Aa基因型频率为2/(n+2)。

这样我们看到用“数列递推公式求通项法”得到的计算结果与参考资料中“找规律”得到的结果一致。用“数列递推公式求通项法”是在“找规律”的基础上更深层次的数学论证，它使得“找规律”的结果更加可信、更加严谨。

那么能否同样从严谨的角度加以推理和论证使“找规律”的结果更加具有普适性呢？笔者用数学归纳法，利用之前已经找到的规律，化计算为证明，进一步验证“找规律”的结果并证明其普适性。

3 数学归纳法

以“自由交配n代并逐代去隐，求去隐后第n代Aa基因型频率”为例，介绍一下数学归纳法与数学归纳法的本质。

在使用数学归纳法之前要先归纳结论。也就是说，我们需要先根据前若干代(F1， F2， F3…)的Aa基因型频率观察归纳，找出规律。如“自由交配n代并逐代去隐，求去隐后第n代Aa基因型频率”中，先算出在第一代去隐后P1=2/3,第二代去隐后P2=1/2=2/4，同理依次计算出P3=2/5， P4=2/6，我们发现，P1P2P3P4…存在明显的规律，即分子不变，分母依次加1，所以我们大胆猜想Pn=2/(n+2)。此过程到此结束，但这一过程只是猜想，其结果是否正确，还需要后续的证明，证明过程一般分三步。

第1步： 验证奠基的正确。奠基就是我们猜想中的第一项。在本例中就是P1=2/3，显然满足猜想。

第2步： 假设。在猜想的范围内作出合理假设，假设的依据来自于前面归纳的规律。如在本例中，我们假设在n=k≥1时，Pk=2/(k+2)成立。

第3步： 推理。由第k项合理外推到第k+1项，观察其是否也符合猜想。如本例中，由Pk=2/(k+2)能否推出Pk+1=2/[(k+1)+2]成立。若成立，则大命题Pn=2/(n+2)成立，反之则反。

数学归纳法的本质可以理解为： 第2步与第3步(第3步成立时)联立来看可以让我们从第k代成立推到第k+1代成立。而由此，第1步的奠基P1=2/3成立可推出P2成立，由P2成立又可以推出P3成立，由P3成立又可以推出P4成立以此类推，可知对任意n≥1都有Pn=2/(n+2)成立，猜想正确。

综上，自由交配n代并逐代去隐，去隐后第n代Aa基因型频率2/(n+2)。

生物学既具有其独特的人文性，也具有科学的严谨性。笔者打破砂锅算到底，正是对生物学中的理性思维的极致追求和理性呈现。但高中阶段生物学中的理性思维被忽略较多，也常被称为“理科中的文科”。从本文的论述过程不难看出数学学科在理科学习中的基础性和工具性，数学与生物的结合，会使生物学更理性，更严谨。