温度及体质量对黄鳝耗氧率和排氨率的影响

袁 泉,吕巍巍,周文宗

(上海市农业科学院 生态环境保护研究所,上海 201106)

黄鳝(Monotonousalbus)俗称长鱼、血鱼、罗鱼、田鳗等,属合鳃科黄鳝属,产于东南亚地区。除青藏高原和辽河以北外,黄鳝在我国其它各地均有分布。近年来,我国以长江、黄河、淮河流域为主的黄鳝养殖业得到了快速发展。2016年,全国黄鳝养殖产量达38.61万t,湖北以18.45万t的产量位居首位[1]。黄鳝的营养价值和养殖效益均较高,是目前极具发展前景的淡水名优经济鱼类之一。黄鳝的营养价值、保健功能和药用效果已被世界诸多国家认同:韩国有“冬吃一支参,夏食一条鳝”的说法；日本与我国都有“伏天黄鳝胜人参”的说法。美国、欧洲国家、韩国及日本都是进口黄鳝的大户[2]。随着国内外市场对黄鳝需求量的上升,黄鳝野生资源急剧减少,为了满足市场需求,有效地保护并利用自然资源,拓宽黄鳝的养殖空间,对黄鳝的基础代谢生理生态学特性进行研究是非常有必要的。

鱼类呼吸和排泄等基本新陈代谢活动是研究鱼类生物能量学的主要内容。鱼类的耗氧率和排氨率能直接或间接地反映其代谢规律、生理、生存状况,及其与环境因子之间的关系;在养殖生产中可加强养殖水体质量的调控,间接估算其养殖容量,如在贝类养殖和选育中就有大量此方面的研究[3～4]。目前,国内外对黄鳝的研究主要集中在营养、遗传和繁育等方面,关于黄鳝呼吸和能量代谢方面的研究较少。王杨科等曾采用单因素实验设计方法分别讨论了体质量、温度对黄鳝耗氧率的影响情况[5],并报道了镉对黄鳝耗氧率的影响[6]。我们采用呼吸代谢研究方法中的静水式法[7],进行析因实验设计,在前人研究的基础上进一步探讨了温度和体质量对黄鳝耗氧率和排氨率的影响,旨在为黄鳝规模化养殖过程中水质调控、长途运输等提供技术支撑，并积累黄鳝养殖生态学方面的理论资料,为黄鳝生理生态学的进一步研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验所用黄鳝来源于南京黄鳝养殖基地。将黄鳝取回后在室内塑料箱中暂养7 d。在暂养期间，水体pH 7.12～8.36,水温20.2～23.8 ℃,溶解氧>5 mg/L,每天下午定时投喂黄粉虫。实验前停食2 d。

1.2 实验方法

选择体表无伤、体质健壮的黄鳝个体作为实验对象,根据体质量分成W1～W7七组进行实验,前4组各设3个重复,后3组各设2个重复(表1)。实验设置15、20、25、30和35 ℃五个温度,每个温度下设置一个无鱼空白对照。各温度是在实验黄鳝放进各预设温度组后从常温21 ℃开始,通过每日升降1～2 ℃而获得。用室内空调(15～20 ℃)与250 D光照培养箱控制所需温度(25～35 ℃),实验温度误差为±1.0 ℃。实验在广口瓶(2000 mL)中进行,每瓶放黄鳝1条,将移至空调屋或培养箱中完成温度驯化的黄鳝禁食后放入相应的广口瓶中,待瓶中水温稳定后,立即测定初始溶氧和氨氮含量,同时用保鲜膜密封瓶口,并用橡皮筋固定。实验持续2 h。

用Winkler碘量法测定水中溶氧含量；采用次溴酸钠氧化法测定氨氮含量。

表1 实验黄鳝的体质量(平均值±标准差)

1.3 数据处理

根据实验前后呼吸瓶内水中的DO和NH4+-N含量,按下列公式计算黄鳝的耗氧率(OR)、排氨率(NR)和O/N值。

OR=[(DO0-DOt)V]/(wt)；

NR=[(Nt-N0)V]/(wt)；

O/N=1000OR/NR

上式中：OR为单位体质量耗氧率[mg/(g·h) ]；NR为单位体质量排氨率[mg/(kg·h) ];DO0和DOt分别为实验开始和结束时水中溶解氧含量(mg/L);N0和Nt分别为实验开始和结束时水中氨氮含量(mg/L);V为呼吸瓶中水的体积(L);w为实验黄鳝的体质量(g);t为实验时间(h)。

用Excel 13.0和SPSS 22.0对所得实验数据进行统计分析,实验数据为2～3个平行重复的平均值,以平均值±标准差的形式表示。黄鳝体质量与代谢率之间的回归关系使用相应的模型进行曲线评估。采用双因素方差分析评估体质量和温度对黄鳝代谢率的影响。

2 结果与分析

2.1 耗氧率

温度与体质量对黄鳝耗氧率(OR)影响的实验结果如图1和图2所示;用幂函数OR=aWb对黄鳝体质量W与耗氧率OR间的关系进行回归拟合,方差分析结果见表2。由图1可见,黄鳝体质量与耗氧率的关系在各个温度处理条件下均呈现一致的变化规律,黄鳝的耗氧率与体质量呈反比关系,即黄鳝耗氧率随着体质量的增加而下降,且不同体质量处理组间差异显著(P<0.05,表4)。在各个温度处理条件下,黄鳝白天的耗氧率均高于夜晚的(图1)。通过二次方程模拟结果可知,黄鳝的耗氧率与体质量具有显著的回归关系(P<0.05,表2)。

不同温度对黄鳝的耗氧率亦具有显著影响(P<0.05,表4)。黄鳝耗氧率随着温度的升高而升高(图2),虽然在25 ℃时耗氧率有小幅下降,但与20 ℃下的耗氧率无显著性差异(P>0.05)。

2.2 排氨率

温度与体质量对黄鳝排氨率(NR)影响的实验结果如图3和图4所示;使用幂函数NR=cWd对黄鳝体质量W与排氨率NR之间的关系进行回归拟合,方差分析结果见表3。由图3可见：黄鳝体质量与排氨率的关系在15、20和25 ℃条件下呈现一致的变化规律,即黄鳝排氨率随着体质量的增加而下降,与耗氧率的变化规律一致;在30和35 ℃条件下,黄鳝排氨率随着体质量的增加而无明显变化,曲线较平坦。黄鳝的排氨率在不同体质量处理组间差异显著(P<0.05,表4)。通过二次方程模拟结果可知,黄鳝的排氨率与体质量的回归关系除在15 ℃条件下以外均不显著(P>0.05,表3)。

不同温度对黄鳝的排氨率亦具有显著影响(P<0.05,表4)。黄鳝的排氨率随着温度的升高而呈现波浪形变化规律,分别在25 ℃和35 ℃时达到峰值(图3),与温度对黄鳝耗氧率的影响规律相反。

温度/℃白天耗氧率ORabR2nP夜晚耗氧率ORabR2nP150.134-0.5040.75180.000.043-0.3100.40180.007200.120-0.4370.68180.000.175-0.5340.87180.000250.127-0.4800.80180.000.120-0.5050.69180.000300.174-0.4810.79180.000.063-0.2880.32180.017350.207-0.5220.80180.000.127-0.4150.72180.000

图2 黄鳝耗氧率与温度的关系

2.3 体质量与温度对黄鳝耗氧率和排氨率的综合影响

双因素方差分析结果(表4)表明：温度与体质量对黄鳝的耗氧率和排氨率均无显著的交互作用(P>0.05),但体质量和温度双因子对黄鳝的耗氧率和排氨率均有显著性影响(P<0.05)。通过多重检验进一步分析表明: W1、W2、W3组的黄鳝耗氧率分别与其他处理组间差异显著,而在W5和W6组间耗氧率差异不显著;在15、20、25 ℃条件下黄鳝的耗氧率显著低于在30和35 ℃条件下的。排氨率仅在W4与W1和W5组间差异显著,在其他体质量组间均无显著性差异;在15 ℃条件下的排氨率要显著低于在其他温度条件下的；在25和35 ℃条件下的黄鳝排氨率显著高于在20和30 ℃条件下的。

图3 黄鳝排氨率与体质量的关系

温度/℃排氨率NRcdR2nP155.424-0.5470.560180.001203.310-0.2010.072180.297257.172-0.1790.134180.148301.8210.0540.019180.594354.491-0.0740.030180.508

图4 黄鳝排氨率与温度的关系

3 讨论

鱼体的标准代谢通常是指鱼类在禁食、保持安静状态下的代谢情况,此时的耗氧只能维持鱼类的生命,没有储藏与生长[8]。本文所测得的耗氧率与排氨率为黄鳝的标准代谢率。本实验结果表明：温度和体质量对黄鳝的耗氧率和排氨率均无交互作用,在15～35 ℃范围内,黄鳝的耗氧率随温度的升高而升高,随体质量的增加而降低;黄鳝的排氨率随温度的升高则呈先上升后降低再上升的变化趋势,且随体质量的增加而降低。

耗氧率随温度的升高而升高,这一规律在许多鱼类[9～11]、虾类[12]、贝类[13,14]等水生动物的呼吸代谢研究中均有发现。一般性解释认为:在适宜的温度范围内,温度升高,动物体内酶活性随之增强,生理生化反应加快,对氧的需求量增大,从而耗氧率增加。本研究结果表明,黄鳝在从15 ℃到35 ℃条件下,耗氧率呈显著的增加趋势,说明此温度范围仍适于其生长。但这一点与王杨科等[5]的研究结果不一致,王杨科等研究发现黄鳝的耗氧率在10～35 ℃范围内随着温度的升高而先上升后下降,在25～27 ℃时的耗氧率较高,其认为25～30 ℃为黄鳝的适宜生长温度。黄鳝是高温耐受物种,罗鸣钟等[15]在综述中有过详细阐述:综述中的例证表明黄鳝体内3种消化酶活性在20～40 ℃范围内随着水温的升高而增加[16];胚胎发育速度在22～31 ℃范围内随着水温的升高而加快[17];黄鳝的最佳食欲温度是30.8 ℃[18],且在水温39 ℃时仍正常摄食。综上所述,黄鳝在10～35 ℃时耗氧率随着温度的增加而增加更接近其真实情况,但其最适宜生长温度仍有待进一步研究。

表4 温度和体质量对黄鳝代谢率影响的双因素方差分析结果

耗氧率随体质量的增加而降低,该结果与王杨科等[5]的研究结果一致,这一变化规律同样与其他水生动物如河鲈[19]、贝类[13,14]、海鞘[20]等的呼吸代谢特征具有一致性。一般性解释认为：该特征与水生动物在生长过程中的组织、脏器的比重有关,直接维持生命的组织和脏器如肾脏、肝脏等的新陈代谢强度高于非直接维持生命的其它组织如肌肉、脂肪等的。在动物生长过程中,这两种组织的比率随之减少,即肌肉和脂肪等积累增多,从而引起单位重量的耗氧率随个体增大而降低的现象[21]。王杨科等[5]认为黄鳝的耗氧率和体质量之间具有显著的线性回归关系,这与本研究所得到的显著幂函数回归关系有出入。然而,许多研究者在探讨鱼体耗氧率与体质量关系时发现其大多呈幂函数关系[7],而耗氧率经过对数函数转换后常与体质量呈线性回归关系[15,22]。所以,我们认为黄鳝耗氧率与体质量之间的幂函数关系更符合实际情况。

一般而言,排氨率与耗氧率具有一致的变化趋势,这在前人的诸多研究结果中得以证实,并且两者对许多影响因子的响应均具有一致性,如温度[23-24]、体质量[19]、盐度[25]、摄食[11]、溶氧水平[26]、麻醉剂[27]等。但是本实验发现温度对黄鳝耗氧率与排氨率的影响趋势并不一致:黄鳝的耗氧率随着温度的增加而增加,排氨率则呈先上升后下降再上升的波动趋势。温度对鱼类排氨率的影响一般有两种:在一定温度范围内,随着温度的升高,排氨率先上升后下降或者排氨率随着温度的升高而升高,并且与耗氧率的变化趋势一致,如草鱼和鳜鱼在19～29 ℃范围内,其排氨率随着温度的升高而升高[24]。本实验结果出现的这种“异常”现象仍有待进一步的生理实验分析。