短期增温对亚高山草甸土壤养分和脲酶的影响

欧阳青,任 健，尹 俊，李永进，袁福锦

(1.云南农业大学草业科学系，云南 昆明 650201; 2.云南省草地动物科学研究院,云南 昆明 650212;3.云南省草原监督管理站，云南 昆明 650224)

由于人类活动的影响，大气中CO2的浓度已由工业革命前的280 mol·mol-1增加到90年代初期的350 mol·mol-1，加之CH4等温室气体大量排放，全球气候将持续变暖[1]。据模型估计，全球气温将升高1.5～4.5 ℃[2]，在高纬度和高海拔地区增温幅度会更大，因而，青藏高原的变暖趋势突出[3-4]。目前，陆地及其生态系统对气温增加的响应已成为植物生态学的研究热点之一。

温度升高对青藏高原植物的物候期、群落和物种组成等方面都产生了一定的影响[5-6]，例如增温改变了高寒草甸中珠茅蓼(Polygonumviviparum)、美丽风毛菊(Saussureasuperb)等优势植物的分布频度和分布格局[7]，使得优势种和亚优势种的竞争加剧[8]，禾草生物量增加，杂草的生物量减少[9]。在增温3年后，芨芨草(Achnatherumhymenoides)的生长和光合受到了抑制[10]，光合作用的降低意味着高寒草甸地上生物量的降低，根冠比的改变[11]。伴随着草地植被的变化，草地土壤也不可避免地受到温度增加的影响。在增温作用下，高山草甸的土壤水分明显减少，铵态氮和土壤脲酶活性明显增加，相比而言，土壤pH、容重、总有机碳、氮、磷的变化不显著[12]，与此相反，有研究发现增温促进了草地土壤磷的释放[13]，降低了铵态氮的含量[14]。由于增温年限、增温手段及草地类型等的差异，使得研究结果较为复杂，尤其是土壤异质性。土壤是植物的养分来源，决定了植被的变化，因而有必要从增温对草地土壤养分影响的角度开展更多的研究，尤其是长期处于低温环境的草地。

亚高山草甸是青藏高原东缘的主要植被类型之一，长期处于低温环境中，矿物质中养分的释放缓慢，积累了大量的有机碳。据Guan等[15]研究表明，增温对青藏高原高山草甸0-20 cm土壤有机碳没有显著影响。然而，在全球变暖的背景下，高寒地区土壤养分极有可能发生变化，进而影响气候变化。遗憾地是，现阶段有关增温对亚高山草甸土壤养分的研究仍然有限。为此，本研究选取青藏高原东缘的亚高山草甸进行模拟增温试验，从冬季和夏季的土壤理化性质等方面展开研究，探究温度升高以及季节变化对亚高山草甸土壤pH、有机质、氮、磷等方面的影响，以期为亚高山草甸生态系统对未来全球气候变化的影响提供基础依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验区域位于云南省香格里拉县小中甸镇和平村冬季牧场，选取地势平坦，植被分布相对均一的亚高山草甸作为试验样地(27°20′-27°43′ N， 99°36′-99°59′ E)，试验地面积为100 m×50 m，海拔为3 200-3 220 m，年均降水量849.8 mm，无霜期120 d，属高原寒温湿润性气候，土壤类型为亚高山草甸土壤。草地类型为禾草-杂类草，主要种类有苔草(Carexsp.)、华扁穗草 (Blysmussinocompressus)、藨草(Scirpustriqueter)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、椭圆叶花锚(Haleniaelliptica)等，生长旺季为6-9月。

1.2 样地设置

2012年3月在试验地四周建立围栏，随机设置增温和对照处理，每个处理重复4次。试验利用开顶式生长室(OTC)进行增温，开顶式生长室为六边形，由6块透明有机玻璃纤维板拼接而成，底部面积为2.25 m2,顶部开口面积为1.2 m×1.2 m，方法参照Molau和 Mølgaard[16]，考虑到滇西北亚高山草甸植物矮小，将高度设置为0.6 m。对照(CK)为OTC底面积大小、无有机玻璃纤维板的正六边形区域。其增温原理：在有机玻璃纤维板的阻挡作用下，生长室内风速降低，空气流动减弱，使热量不易散失；另一方面，太阳辐射中的红外线对有机玻璃纤维的穿透能力较好，使得内部温度升高，该设计会将对植物生长环境的影响降到最小。于2013年夏季、冬季，即处理第2年，进行土壤理化性质的测定。

1.3 测定内容及方法

1.3.1土壤温度 在对照和增温处理的土壤表面放置温度采集器(Microlite，FOURTEC，Israel)，每30 min自动记录一次温度数据。

1.3.2土壤理化性质 在增温和对照处理中，利用土壤取样器按照0-10、10-20、20-30、30-40 cm进行土壤取样。从每个处理的4个重复中随机选3个取样，每个重复由3个样点的土样混合而成。将土壤样品带回实验室后，风干、过筛(2 mm)，进行理化性质的测定。其中土壤pH的测定采用电位测定法，土壤有机质的测定采用水合热重铬酸钾氧化-比色法，土壤速效氮采用扩散吸收法，土壤速效磷采用盐酸氟化铵法，土壤脲酶活性采用靛酚比色法，具体测定过程参考鲍士旦[17]。

1.4 数据处理

采用双因素方差分析法(Two-way ANOVA)分析季节和增温对土壤养分和脲酶的影响，在同一季节中增温处理和对照之间则采用独立样本的T检验，比较二者的差异。采用统计学软件SPSS 19.0进行数据统计分析，使用Microsoft Office Excel 2003制作相关图表。

2 结果与分析

2.1 模拟增温对土壤温度的影响

就地表温度而言，试验期间增温处理的平均温度为8.25 ℃，对照为6.69 ℃，较对照高出1.56 ℃，因而开顶式生长室改变了亚高山草甸的温度环境。从温度的动态变化来看，2013年7-9月增温处理高于对照0.46～0.58 ℃(图1)，即夏季的增温幅度较小。进入冬季以后，增温处理的月平均地表温度比对照高出1.24～3.60 ℃。因此，冬季增温的幅度大于夏季，但冬季平均温度远远低于夏季。

2.2 增温对土壤养分的影响

2.2.1增温对土壤pH的影响 在夏季，增温条件下土壤pH随着土层深度的增加而增大，但土层间差异不显著(P>0.05)；各土层土壤pH与对照相比差异亦不显著(P>0.05)(表1)。在冬季，增温条件下土壤pH 值均随着土层深度的增加而增大， 10-20、20-30及30-40 cm土层pH显著高于0-10 cm土层(P<0.05)，而3个土层之间pH差异不显著(P>0.05)；10-20 cm土层土壤pH与对照相比差异显著(P<0.05)。

图1 增温对亚高山草甸地表月平均温度的影响Fig. 1 Effect of warming on the monthly average soil surface temperature of the subalpine meadow

土层Soil layer/cm夏季pH Summer pH增温Warming对照Control冬季pH Winter pH增温Warming对照ControlP季节Season增温Warming季节×增温Season×wsarming0-10 7.54±0.21aA7.15±0.21bA7.34±0.11aB7.37±0.08aCnsnsns10-20 7.63±0.29aA7.29±0.30bA7.80±0.04aA7.62±0.02bBnsnsns20-30 7.84±0.22aA7.62±0.16bA7.85±0.11aA7.84±0.03aBnsnsns30-407.93±0.37aA7.86±0.09aA7.87±0.13aA8.03±0.09aAnsnsns

不同小写字母表示同一季节、同一土层中不同处理间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示在同一季节、同一处理中不同土层间差异显著(P<0.05)； ns，*，**，***分别表示P>0.05，P<0.05，P<0.01和P<0.001。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences between the warming treatment and the control at the same soil horizon during the same season; and different capital letters indicate significant differences between the different soil layers of the same treatment during the same season (P<0.05); ns,*,**,*** indicate the probability atP>0.05,P<0.05,P<0.01, andP<0.001; similarly for the following tables.

2.2.2增温对土壤有机质的影响 在夏季，随着土壤深度的增加，土壤有机质的含量不断降低， 0-10 cm土层土壤有机质含量分别较10-20、20-30、30-40 cm高出63%、216%、287%；增温条件下4个土层有机质含量均低于对照；与对照相比， 0-10和20-30 cm土层中有机质含量分别显著(P<0.05)降低了9.6%和24%。同样在冬季，随着土壤深度的增加，土壤有机质的含量不断降低，增温条件下，同一土层中有机质含量有所下降，但差异不显著(P>0.05)。

2.2.3增温对土壤速效磷的影响 在夏季，增温处理下0-10 cm土层土壤速效磷含量显著(P<0.05)高于10-20、20-30、30-40 cm；且0-10 cm土层土壤速效磷含量显著(P<0.05)高于对照,且增温作用和季节之间有明显的交互作用，即该土层速效磷的含量不仅受温度增加的影响，而且受季节变化的影响。在0-10和30-40 cm土层速效磷的含量在夏季显著高于冬季，冬季增温与处理之间差异不显著。

2.2.4增温对土壤速效氮的影响 增温处理下，夏季和冬季速效氮的含量随着土层深度的增加减小。0-10 cm土层速效氮的含量显著高于10-20、20-30、30-40 cm土层(P<0.05)，即土壤中的速效氮含量随土壤深度的增加而明显降低。与对照相比，4个土层土壤中速效氮含量差异不显著(P>0.05)(图2)，说明温度升高对速效氮的含量影响不大。

2.2.5增温对土壤脲酶活性的影响 增温对夏季0-10、10-20 cm土壤脲酶活性产生了显著影响(P<0.05)，与对照相比，活性分别降低了38%和32%，而20-30、30-40 cm土层脲酶受到的影响则不明显(P>0.05)(图3)，可见增温对脲酶的影响集中于土壤表层。相比而言，增温对冬季土壤脲酶活性影响不明显(P>0.05)。从脲酶活性的垂直分布来看，无论增温与否，土壤脲酶活性均随土层深度的增加逐渐降低。

表2 增温对夏季和冬季不同土层土壤有机质含量的影响Table 2 Effects of warming on soil organic matter of different soil layer in summer and winter

表3 增温对夏季和冬季不同土层土壤速效磷含量的影响Table 3 Effect of warming on available phosphorus content in the different soil layers in summer and winter

图2 增温作用对夏季和冬季不同土层土壤速效氮含量的影响Fig. 2 Effect of warming on available nitrogen content in the different soil layers in summer and winter

图3 增温对夏季和冬季不同土层土壤脲酶活性的影响Fig. 3 Effect of warming on urease activity of the different soil layers in summer and winter

3 讨论

开顶式生长室(OTC)与其他增温方法相比，不仅可以有效提高土壤地表温度，而且具有方便易行、对生长环境影响较小的优势，因而广泛用于模拟增温的控制试验之中[18]。在OTC的作用下，滇西北亚高山草甸增温处理的年平均地表温度为8.25 ℃，对照为6.69 ℃，二者相差1.56 ℃，增温效果符合IPCC(2007)报告中预测的全球温度增加范围[19]。从地表温度的动态变化来看，OTC在冬季的增温幅度高于夏季，原因是冬季增温处理与对照之间土壤湿度差别大有一定的关系，据测定10 cm处土壤水分含量在冬季处理与对照之间相差3.1%，而夏季相差较小，且土壤含水量高。

土壤的各种生理生化过程不可避免地受温度变化的影响，温度是影响土壤养分重要因素之一。土壤pH直接影响土壤中营养元素的存在状态和有效性，过酸过碱都会对植物造成危害。本研究中，增温处理后土壤pH有增大的趋势，但与对照相比差异不显著，这与增温处理时间短有一定关系，本研究仅持续两年，据Alatalo等[20]研究表明，高山草甸经过20年的增温处理，土壤pH增高的趋势才接近显著。因而，对于亚高山草甸土壤pH的变化尚需进一步研究。

研究发现，夏季增温处理使土壤表层有机质含量降低了9.6%，说明温度升高后有机质分解速度有加快的趋势，且变化集中在土壤表层，这个结果与矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸及山地草甸的结果相一致[21-22]。据Oliva等[23]研究指出，土壤增温主要促进植物中脂肪族化合物和环状化合物(aliphatic and cyclic compound)的分解及木质素的氧化。我们还发现土壤有机质的变化受季节的影响较大，与冬季相比，夏季有机质的变化更为明显。土壤有机质的分解对于大气和土壤中CO2交换有着非常重要的作用。

磷是植物正常生长必须的重要元素之一，试验中增温提高了夏季0-10 cm土层中速效磷的含量，而冬季的影响不明显。速效磷的变化在高寒草甸也有发现[21]。青藏高原高寒草甸、亚高山草甸土壤中除了氮外，磷的总量丰富，但是这些生态系统养分的有效性受到低温的限制，因而，升温加速了土壤中矿物质的分解，促进磷的释放。土壤中有效磷的增加有利于草地植物的生长。

土壤脲酶能够将土壤中的尿素水解为植物可利用的有效养分，在促进植株生长和土壤氮素循环上扮演着重要的角色[24]。有研究表明，土壤增温有利于土壤脲酶活性的提高，但是这种影响随着处理时间的延长逐渐减弱[25]。本研究发现，增温明显降低了夏季0-10 cm土层的脲酶活性，说明温度是影响其含量的一个重要因子，而脲酶活性在冬季的变化不明显，所以脲酶活性还受季节温度的影响，尽管冬季温度增加明显，然而冬季平均温度远远低于夏季。

由于土壤脲酶活性不仅受环境温度的影响，而且受土壤有机质、全氮、全磷等方面的影响。例如，据孙亚男等[26]研究发现，土壤中磷养分的增加不利于土壤脲酶的活性，使得不同研究之间难以比较。由于温度升高可能会对土壤微生物群落的组成结构、微生物多样性、呼吸作用及土壤有机物质的矿化率、土壤的水热条件、有机物质分解等因素产生间接影响，从而导致土壤酶的活性、理化性质发生改变，因而，有必要进一步开展更多深入的研究。

4 结论

1)开顶式生长室(OTC)将滇西北亚高山草甸年均地表温度提高1.56 ℃，冬季增温幅度大于夏季。

2)增温对夏季0-10 cm土壤速效磷、有机质及脲酶活性产生了显著影响，其中速效磷含量增加，有机质和脲酶活性降低。温度增加对0-40 cm土壤的pH、速效氮含量没有显著影响。

3)随着土层深度的增加，土壤pH逐渐升高，而土壤有机质含量、土壤速效氮、土壤脲酶活性不断下降。