干旱胁迫对治沙植物形态结构和生理特征的影响

陈德朝，邹玉和，鄢武先，邓东周，贺丽，吴世磊， 余凌帆，杨靖宇，张利，段雪梅，颜金燕

(1.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；2.阿坝州林业科学技术研究所，四川 阿坝 623000；3.阿坝职业学院。四川 阿坝 623000)

土地荒漠化是当前全球广泛关注的重大环境问题之一，中国是世界上受沙漠化威胁最为严重的国家之一[1～2]。根据国家林业局第四次全国荒漠化监测结果显示：全国荒漠化土地总面积262.37万km2，占国土总面积的27.33%，全国沙化土地面积为173.11万km2，占国土总面积的18.03%[3]。我国每年因荒漠化问题造成的生态和经济损失超过650亿元，将近4亿人直接或间接受到荒漠化问题的困扰，严重制约我国生态安全和可持续的社会经济发展[4]。

目前，国内外在防沙治沙中主要采取生物措施与工程措施相结合的治理理念[5]。生物措施，即植物治沙，实施植树造林治沙、封沙育林育草、退耕还林还草等措施来增加植被盖度；工程治沙，采取柴草沙障、沙障压沙、黏土覆沙等措施来固定沙质和减少风沙活动[6～7]。与其他治沙方法相比，植物治沙是防治土地荒漠化最有效的途径。植物治沙最重要的是治沙植物的选择，治沙植物即用于沙化土地治理，固定沙化土地的乔灌木、藤本和草本。治沙植物具耐干旱、耐高温、耐沙埋、耐贫瘠、耐盐碱、抗沙蚀等特点[8～9]。本文通过对治沙植物主要形态结构和生理特征进行归纳和总结，希望为治沙植物选择相关研究提供参考和借鉴，并引起荒漠化防治领域对植物研究的关注。

1 治沙植物主要形态结构

1.1 茎、叶形态特征

治沙植物长期处于干旱、日照强、土壤贫瘠、风沙大、温差大等恶劣环境下，会逐渐在结构上及生理上形成适应特征。

植物叶片的解剖结构特征反映了植物对水分的保持能力和对生长环境的适应能力，是评价植物抗旱性的一个重要指标[10-11]。植物叶片解剖结构对沙生环境的适应表现在：(1)叶片的表面积与体积的比值普遍偏小，这主要是减少蒸腾面积，将蒸腾作用降到最低程度[12]。(2)叶片表面常覆盖有较厚的角质层，这一特征不仅能降低蒸腾、抑制水分散发，还能在植物缺水时提供支撑作用，使植物不会立即萎蔫，增强植物的抗旱性[13]。(3)栅栏薄壁组织增多。发达的栅栏组织能保护叶肉避免强光照射的损伤，保证光合作用的正常进行[14]。沙生植物银沙槐(Ammodendronargenteum)、茧荚黄芪 (Astragaluslehmannianus)和小沙冬青(Ammopiptanthusnanus)的叶片两面都具有栅栏组织[15]。紧密的栅栏组织还可以提高光合作用的效率， 是在长期的干旱环境下形成一套抵御干旱的形态机制。(4)叶片气孔下陷，有较大的孔下室，叶片表面具有表皮毛。研究表明植物具有较大的孔下室，可造成较湿的小环境，从而抑制了叶肉细胞蒸腾水分[12]，表皮毛则具有良好的隔水保水功能。

植物的抗旱性还表现在：(1)茎和根中具有发达的机械组织和输导组织。发达的机械组织可以抗御干旱区风大沙多所造成的损伤，输导组织则可以增强植物储藏和运输水分的能力，以适应干旱环境条件[16]。(2)器官内普遍存在黏液细胞与结晶。黏液物质的存在增大了细胞的渗透势，从而提高了细胞的吸水能力[17]。

基于以上的特点，可以选择叶片厚度、角质层厚度、上层栅栏组织和下层栅栏组织厚度作为抗旱性主要鉴定指标[18]。

1.2 根形态特征

根系是植物吸收水分和养分的主要器官。随着生境的变化，根的形态和结构往往表现出一定的可塑性，形成独特的根系构型。根系的构型特征可以通过根系几何、形态特征参数和拓扑结构来描述：几何形态特征参数包括根长、根重和角度等；根系拓扑结构则反映根系的分支状况，连接数量以及根系在土层中的空间分布等[19]。目前根系的拓扑结构的研究已成热点问题[20]。

Fitter等首先提出根系拓扑结构有两种极端类型：鱼尾状分支和叉状分支模式[21]。通过比较不同分支模式根系对营养物质的竞争能力，认为鱼尾形分支更适于生长在资源相对贫乏的生境；而叉状根系更多地出现于一些生境养分相对丰富且快速生长的物种[22]。

单立山等对分布在戈壁、荒漠和黄土区的红砂(Reaumuriasongarica)根系构型研究表明，随着干旱程度增加，红砂根系分支能力减弱，次级分支和根系重叠减少，根系连接长度增加，分支由叉状分枝向鱼尾状分支发展[23]。杨小林等研究表明：塔克拉玛干沙漠腹地3种植物根系的连接长度都较大，最小也达1.12 m，说明3种植物通过增加连接长度来扩大根系在土层中的分布范围，从而提高根系的有效营养空间，增加根系连接长度是根系对沙漠腹地贫瘠土壤环境的一个良好适应[24]。

1.3 资源分配策略

当植物受到胁迫时，一般会调整其资源分配来尽量减少逆境对生长发育造成的影响。在干旱胁迫下，植物将更多资源投资于地下部分，生物量优先向根系分配，根冠比增大，这表现了植物适应干旱逆境的一种“开源”策略。沙生苔草(Carexpraeclara)对地下构件投资大于地上部分，根茎含水量和生物量配比显著高于其他器官，将水分和养分蓄积在根茎或基茎，为促进分枝和增大冠幅奠定了物质基础[25]。同理，随着干旱程度加剧，油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch)的根冠比呈增大的趋势。油蒿在干旱情况下，增加对根的投入，从而增加根长以利用更深层土壤的资源，同时增加根系吸收表面积，使植物更有效地吸收土壤中的水分，以增强对水分的获取能力[26]。

2 胁迫下治沙植物生理特征

2.1 相对电导率

相对电导率能够表示细胞膜透性的大小，可以反映植物细胞膜在逆境条件下透性的变化和受损伤程度。干旱胁迫会导致细胞质膜受损，膜选择透性功能下降，电解质外渗[32]。通过测定外渗液电导率的变化能够反映出质膜的受损程度和植物抗逆性的大小。通常认为，在持续干旱作用下，植物的抗旱性越强电导率上升幅度越小。刘金龙对5种牧草叶片的相对电导率研究表明，随干旱天数的增加，叶片相对电导率均明显上升[33]。

2.2 丙二醛

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的终产物之一。因此，MDA 含量的多少可以代表植物细胞遭受逆境伤害的程度[34]。对两种不同耐旱性的鸭茅基因型进行研究发现：干旱胁迫下2个基因型的根系和叶片MDA含量呈不断增加趋势，并随着干旱胁迫时间的延长而加剧[35]。但是植物膜受伤害的轻重不能仅用MDA积累的绝对量衡量，还需考虑植物细胞膜忍受膜脂过氧化的能力，如果细胞膜对膜脂过氧化作用的耐受力高，即使MDA积累较多，其膜受损也会较轻。赵哈林[36]研究发现随着沙埋深度的增加，沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)幼苗MDA含量急剧增加，但膜透性增长缓慢；盐蒿(Artemisiahalodendron) 幼苗的MDA含量呈波动式缓慢变化，膜透性却大幅度增加；沙埋后差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)幼苗的 MDA 含量低于对照，而膜透性则总体呈现明显增加趋势。这也说明了膜透性变化与膜质过氧化虽然存在一定关系，但并不完全决定于 MDA 增加。

2.3 抗氧化保护酶系统

2.4 渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖

植物在抵御不良环境时，除了抗氧化保护酶系统，自身还会及时进行渗透调节。渗透调节物质(脯氨酸Pro、可溶性糖、可溶性蛋白等)的积累可以调节细胞内的渗透势，防止细胞质的渗漏，维持水分平衡，保护细胞内重要代谢活动所需的酶类活性，可以作为抗旱性鉴定的生理指标[43]。一般认为抗旱性强的品种渗透调节能力较强[44]。研究发现干旱胁迫下，4种观赏草叶片中可溶性蛋白呈现出先上升后下降趋势，且抗旱性强的草种其增加量大于抗旱性弱的草种。高含量的可溶性蛋白质有助于维持植物细胞较低的渗透势水平、增强耐脱水能力、保护细胞结构并且延缓衰老，以抵御干旱胁迫引起的伤害[45]。季杨[35]等以两种不同耐旱性的鸭茅基因型(敏感型“01998”和耐旱型“宝兴”)为研究对象，发现相较于敏感型材料“01998”，耐旱型品种“宝兴”根系及叶片的脯氨酸含量和可溶性糖含量在整个干旱期间增幅更明显，表明“宝兴”根系及叶片内脯氨酸和可溶性糖响应干旱代谢系统更为敏感和快速。

综上所述，植物的抗旱性能是一个复杂的综合性状，是从植物的形态解剖构造、生理生态特征及生理生化反应到细胞及原生质结构特点的综合反映。在干旱胁迫下，治沙植物形态特征主要表现为叶片的表面积变小，叶片表面覆盖有较厚的角质层，栅栏薄壁组织增多，叶片气孔下陷，有较大的孔下室；根系呈鱼尾形，生物量分配优先分配根系，根冠比增大，茎和根具有发达的机械组织和输导组织，器官内普遍存在黏液细胞与结晶。生理特征及评价指标主要为相对电导率、丙二醛(MDA)、抗氧化保护酶系统、渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖，不同治沙植物通过各种生理变化来适应干旱胁迫。在治沙植物选择工作中可以对文中讨论的指标进行筛选和评价，筛选出适地适区域的治沙植物。