新中国成立70年来我国植物代谢领域的重要进展

孙俊聪 侯柄竹 陈晓亚 唐克轩 黎胜红 尚轶 崔光红 段礼新 黄三文 漆小泉

代谢是生命活动的基本特征。光能通过植物的光合作用固定到简单的有机化合物分子中，再经过植物基础代谢以及多种多样的特异代谢途径，合成结构各异的复杂代谢物。这些代谢物不仅在维持植物的基本生长发育及世代繁衍中具有至关重要的功能，还在抵御各种生物和非生物逆境、适应多种极端环境中发挥重要的作用。作物生产的主要代谢物作为粮、棉、油在人类生存中起到不可替代的作用，多种植物源活性化合物是人体的必需营养成分和药物成分。

新中国成立初期到20世纪末，我国科学家在植物基础代谢、植物活性天然产物的挖掘、植物代谢工程等方面做出了突出贡献，特别是在青蒿素的研发方面取得了突破性的进展，为我国植物代谢研究奠定了良好的基础。自2000年以来，我国植物代谢研究进入一个较快速的发展阶段，取得了一批具有影响力的成绩。比如基本完成了整个棉酚合成途径的解析，发现了二倍半萜合成途径，系统鉴定了水稻的多条三萜代谢途径及其功能，阐明了调控合成黄瓜苦味素基因簇的关键转录因子，应用遗传代谢组学手段揭示了水稻及番茄代谢网络，解析了青蒿素、丹参酮和丹酚酸等多种药用活性成分的代谢调控途径和网络。

1 基础代谢途径

呼吸作用是有机体生命现象最基本的过程，呼吸代谢是植物体内的基础代谢。20世纪30年代以来，Tang在羽扇豆中发现了细胞色素氧化酶，并报告该酶不能被CO完全抑制，首次做出了植物呼吸末端氧化绝不是由一条途径进行的推断；同期，提出了测定活体细胞色素氧化酶与氧亲和力（Km值）的汤氏公式，汤氏公式与米氏公式（Michaclis equation）性质是相同的，但汤氏公式仅适用于活体细胞或组织。新中国成立后，汤佩松继续对水稻幼苗的呼吸代谢及其调控进行系统研究，揭示了在高等植物（水稻幼苗）中存在多条呼吸代谢途径，于1956年提出了代谢的控制与被控制的“多条路线”观点，即高等植物的呼吸作用并不是一些单纯的生物化学过程的组合，而是与植物其他生理功能相互依存、相互制约的一个生命基本活动过程。随后的系列研究，应用测压法、酶学方法和同位素示踪等方法在整体水平和亚细胞水平上证明了同一种植物中有糖酵解途径（embden meyerhofparnas pathway，EMP）、戊糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway，HMP）、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）、二羧酸循环（dicarboxylic acid cycle，DCA）和乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle，GAC）途径的存在，且TCA，DCA和GCA同时运行，其比例大约为10︰2︰1，说明水稻幼苗的丙酮酸氧化以TCA为主，同时还有其他途径。类似的结果被梁厚果和吕忠恕及施教耐在白兰瓜和油菜籽实中分别得到了证实。此外，1956年汤佩松与吴相钰合作，发现水稻幼苗硝酸还原酶的适应形成，是首次报道在植物中存在适应酶，证实了代谢途径受外界环境条件影响而改变这一观点；1964年，薛应龙研究杨树叶柄脱落机制时证明了呼吸途径对生理功能（器官脱落）的调控；1965年，施教耐对油菜籽实形成过程的研究证实了内部因素能够引起呼吸途径的改变；1978年，汤佩松再次以水稻幼苗为代表，证实了线粒体中的电子传递途径也是多条的。综合以上研究结果，汤佩松于1979年提出了完整的高等植物“呼吸代谢多条路线”理论，具体包括：（ⅰ）呼吸代谢（包括底物水平和末端氧化水平）的途径是多条和多方向的；（ⅱ）植物的代谢为基因所控制，基因的表达通过代谢而实现；（ⅲ）基因控制的多条途径的时空有序表达即为植物的发育过程；（ⅳ）代谢对基因表达有调控作用。“多条路线”的“整体”思想是以高等植物基础代谢的研究为基础提出的，对指导代谢生理和生命科学的研究具有极其重大的意义，同时也为指导特异代谢物合成的代谢工程（当今的合成生物学）的研究和生产奠定了坚实基础。

2 植物活性天然产物的挖掘

植物能产生丰富的天然产物。在我国几千年的中医药实践中，已鉴定出了大量的药用植物。一般这些植物的药用部位都有含量较丰、结构复杂、活性较高的天然产物。我国植物化学起步于100多年前，新中国成立以来，随着现代仪器分析新技术、分离新方法和新材料的快速发展，植物化学研究也取得了长足进展。20世纪50—60年代，庄长恭等人从汉防己分离得到防己诺林碱；赵承嘏从木防己中分离得到木防己甲素和乙素；朱子清首次提出了贝母生物碱的基本骨架；朱任宏和罗尚义从紫草乌中分离出镇痛剂紫草乌碱甲；曾广方从黄柏中提取出了小檗碱，通过氢化得到镇痛剂四氢巴马汀碱；赵承嘏从常山中分离出抗疟疾药物常山碱；黄鸣龙等人确定了山道年11-CH3的绝对构型，改进了甾族药物的工业合成，以薯蓣皂苷元为原料通过7步反应合成可的松，完成了16-甲基地塞米松和16-米松的工业合成路线，合成了女用口服避孕药甲地孕酮。周俊等人从中药天麻中发现活性成分——天麻素，研制成为治疗血管性头痛、神经性头痛和神经综合征的新药。

20世纪70年代，为了防治疟疾的肆意危害，我国发挥举国体制下的优势，成立了“523”项目组，开展抗疟疾药物筛选攻关。项目组汇集了全国60多个单位的500余名科研人员。项目组成员屠呦呦等人在整理汇编我国大量中医抗疟方药集的基础上，从晋代葛洪《肘后备急方》记载的“青蒿一握，以水二升渍，绞取汁，尽服之”中获得启发，采用低沸点溶剂提取方法，成功分离纯化出具有100%抗疟活性的倍半萜内酯类化合物青蒿素单品（C15H22O5），并解析其结晶结构，相关结果于1977年3月以“青蒿素结构研究协作组”名义发表在《科学通报》。由于青蒿素在疟疾治疗上具有极高的治愈率和较低的副作用，挽救了全球特别是发展中国家的数百万人的生命，主要发现人屠呦呦研究员获得2015年诺贝尔生理学或医学奖。

20世纪80年代，李伯刚等人研制出防治心血管疾病的甾体皂苷类天然药物——地奥心血康。陈昌祥和周俊发现，重楼属植物的止血活性成分偏诺皂苷，研究制成治疗妇科出血新药——宫血宁。孙汉董等人从70年代起开始系统研究香茶菜属植物的二萜类活性成分，发现冬凌草甲素、毛萼乙素等1200余个化合物，其中有开发应用前景的化合物20余个，并从20世纪90年代开始研究五味子科植物化学成分，发现高度氧化、骨架重排、环系极其复杂的“五味子降三萜”新化合物340余个，引起国际同行的广泛关注。梁晓天等人完成了50余种中草药化学成分研究，发现200余种新成分，首次发现过氧键为抗疟有效基团。姚新生研究组从人参、线麻叶、薤白、荜解等数十种中草药中分离了百余种活性化合物，并研制治疗大动物肠梗阻的线麻叶注射液、治疗心血管疾病的羊霍片、治疗肝炎的板兰根注射液等。岳建明研究组对150多种重要药用植物进行了深入系统的化学和生物活性研究，发现了 800多个新天然化合物，包括大量新骨架类型和重要研究价值的生物活性分子。

通过我国植物化学和中医药科技工作者的共同努力，分离和鉴定了大量药用植物的药活性成分、新骨架天然产物。具有代表性的临床药物除青蒿素之外，还有石杉碱甲、黄连素、延胡素乙素、樟柳碱、天麻素、三尖杉、脂碱、丹参素、冬凌草素、五味子素等。

3 植物代谢工程研究

利用植物代谢工程（细胞工程）等方法，使植物能高效地生产人们所需要的重要代谢产物或药用蛋白等。在植物（番茄、生菜）中成功表达了具有生物活性的鲑鱼降钙素、凝血因子Ⅸ等临床重要药用蛋白。上海交通大学唐克轩研究组利用植物代谢工程技术，使得莨菪发根中东莨菪碱含量提高了9倍；青蒿中青蒿素含量提高了2～3倍；成功培育多个高产抗肿瘤药物长春碱前体长春质碱、文多灵等长春花代谢工程品种，含量提高了1.5～2倍，是目前全球少有的掌握了长春花组织再生和遗传转化技术的实验室；结合植物代谢工程和合成生物学技术，在青蒿底盘中高效合成了重要香料成分广藿香醇等产物。

4 棉酚合成途径解析

棉花合成并积累棉酚等倍半萜醛类化合物，作为植保素帮助植物抵御病菌侵染和动物取食。但棉酚可对人畜健康造成危害，从而限制了棉籽中油脂和蛋白质的利用。陈晓亚研究组对棉酚生物合成途径开展了系统深入的研究，早期工作先后克隆鉴定了法尼基二磷酸合酶（farnesyl diphosphate synthase，FPS）、杜松烯合酶（cadinene synthase，CDN）和杜松烯羟化酶CYP706B1，它们催化棉酚途径上游3步连续的反应。杜松烯合酶是棉酚途径的关键酶，也是较早克隆的植物倍半萜合酶之一；杜松烯羟化酶则是CYP706家族中第一个被确定功能的酶，两个酶都已用于棉籽无酚材料的研制与培育。

近年来，基因组学的快速发展和基因数据的大量涌现，使得代谢途径研究的方法与策略发生了根本性变革。陈晓亚研究组利用相关突变体，通过多重转录组和基因共表达分析，分离鉴定了细胞色素 P450单加氧酶 CYP82D113和CYP71BE79、醇脱氢酶DH1以及2-酮戊二酸依赖的双加氧酶2-ODD-1，明确了棉酚途径除芳香化以外的大部分反应步骤，为全面解析代谢途径铺平了道路。

对倍半萜合成的调控机制研究也取得了进展。陈晓亚研究组发现，转录因子 GaWRKY1控制杜松烯合酶基因的表达，从而参与棉酚途径调控。该工作被评价为萜类合酶基因转录因子的首次报道。棉酚等植保素储藏在有色腺体中，该研究组与南京农业大学合作，克隆了控制腺体发育的转录因子PGF。此外，还研究了防御激素和年龄因子对倍半萜生物合成的调控。通过病毒介导的基因沉默，鉴定了棉酚途径的一系列中间产物，其中8-羟基-7-羰基-杜松烯属于活性亲电化合物（reactive electrophilic species，RES），积累后严重扰乱并削弱植物的抗病性。CYP71BE79高效转化该中间产物，在酶水平上避免自毒性的产生。棉酚生物合成途径的解析是作物和植物次生代谢研究的重要进展，对棉花品质改良、棉籽副产品综合利用具有重要意义，对我国植物次生代谢研究起到了推动作用。

在植物的环境适应尤其是抗病抗虫反应中，次生代谢发挥重要作用。陈晓亚研究组分离了参与半棉酚聚合的分泌型漆酶，通过基因工程使植物的根分泌漆酶，可转化土壤中酚类污染物，为植物体外环境修复提供了新策略；发现棉铃虫P450单加氧酶CY-P6AE14可被棉酚诱导，提出了次生代谢物诱导昆虫抗药性发展的新观点；在国际上率先研发并报道了植物介导的 RNAi（RNA interference）抗虫技术，即在植物中表达昆虫特异基因的双链RNA，专一地抑制昆虫基因表达，干扰昆虫对棉酚等代谢物的耐受性进而抑制其生长，为开发新一代安全有效的转基因抗虫作物奠定了基础。近年来，该技术的应用取得长足进展，2017年美国环保署批准了第1个以RNAi为基础的抗根虫玉米，我国也研制了RNAi抗虫棉花、水稻及抗黄萎病棉花。

5 二倍半萜代谢途径及功能研究

植物二倍半萜结构新颖复杂、活性广泛，是萜类天然产物中的一个重要亚类，目前全世界共报道了1200余个，绝大部分在海洋生物中发现，植物中仅发现了140余个。黎胜红研究组从唇形科大型木本和有色花蜜药用植物米团花（Leucosceptrumcanum）的腺毛发现了一类新颖骨架（命名为米团花烷）的二倍半萜Leucosceptroids A和B，对植食性昆虫和植物病原菌均具有显著的防御功能，研究结果拓展了对植物腺毛化学防御的认识。采用激光显微切割-超高压液相色谱/质谱联用（laser microdissection-ultra performance liquid chromatography/tandem mass spectrometry，LMDUPLC/MS/MS）的新技术方法，从另一唇形科药用植物火把花（Colquhounia coccineavar.mollis）的盾状腺毛中发现了另一类新颖骨架（命名为火把花烷）和防御功能的二倍半萜Colquhounoids A-C。进一步深入研究从上述两种植物中发现了150余个结构新颖且高度变化的二倍半萜或降二倍半萜化合物，包括呋喃型、五元环酮型、内酯型、内酰胺型、螺环类以及降二倍半萜等，并发现这些化合物普遍具有较强的昆虫拒食和抗炎免疫活性。

在植物二倍半萜生物合成方面，黎胜红研究组从米团花腺毛中克隆并功能鉴定了一个二倍半萜生物合成途径的关键酶香叶基法尼基焦磷酸酯合成酶（geranylfarnesyl diphosphate synthase，GFDPS），发现植物二倍半萜的生源途径是定位于质体中的 MEP（2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate）途径，并提出植物 GFDPS可能起源于正选择（环境胁迫）下香叶基香叶基焦磷酸酯合成酶（geranylgeranyl diphosphate synthase，GGDPS，二萜直链前体合成酶）的复制和新功能化。王国栋研究组和张鹏研究组合作对拟南芥 GGDPS基因的功能进行了全面生化分析，从中鉴定了4个GFDPS，并解析了其中一个GFDPS的晶体结构，从蛋白结构的角度解析了植物GFDPS新功能出现的氨基酸位点和酶学反应机制，并基于该机制从其他十字花科植物中鉴定了一系列 GFDPS。王国栋研究组与王勇研究组合作对拟南芥中与GFDPS成簇存在的萜类合酶的功能进行了研究，鉴定了两个二倍半萜合酶TPS18和TPS19，能催化GFDP分别生成两个结构新颖的二倍半萜（+）-thalianatriene和（−）-retigeranin B，并利用同位素标记实验，推测了其可能的生物合成途径。此外，王国栋研究组与白洋研究组合作发现，拟南芥二倍半萜生物合成基因簇是通过最近的复制和新功能化形成的，并发现其中一个氨基酸位点对二倍半萜合酶功能的形成至关重要。另外，该研究发现两个二倍半萜合酶（TPS25和TPS30）的产物特异性地在根部积累，并参与调控拟南芥根系微生物的组装。

6 三萜代谢途径以及调控机制研究

植物三萜化合物数目众多、结构多样。目前已发现的三萜化合物超过20000种，发现的三萜碳骨架结构近200个，其中许多具有抗虫、抗菌的作用，也是中药的主要有效活性成分，有极高的应用价值。氧化鲨烯环化酶（oxidosqualene cyclase，OSC）是三萜化合物生物合成的关键酶，可催化2，3-环氧鲨烯通过形成不同构象，合成多种多样的三萜骨架。中国科学院植物研究所漆小泉研究组对水稻三萜环化酶进行了系统发掘和生化功能解析，鉴定出籼稻醇合酶（OsOSC7i）和禾谷绒毡醇合酶（OsOSC12）等多个功能新颖的三萜环化酶以及籼稻醇（orysatinol）、禾谷绒毡醇（poaceatapetol）等多个新型三萜环化产物。籼稻醇的发现打破了普遍认为的三萜类化合物合成途径的反应规则，提供了形成三萜骨架的新途径，研究揭示了植物如何利用相同的底物产生构象和结构各异的三萜类化合物的催化机制。这些成果为今后利用生物学手段生产具有商业价值的三萜类活性化合物奠定了基础。更重要的是，他们发现，保守的三萜合酶 OsOSC12/OsPTS1缺失会阻碍水稻花粉包被三种主要脂肪酸合成，进而导致花粉粒快速失水，而亚麻酸和软脂酸或硬脂酸的混合物则可以阻止突变花粉粒的过度失水，揭示了湿敏雄性不育（humidity-sensitive genic male sterility，HGMS）的分子机制，未来可能用于水稻、小麦、玉米以及其他禾本科作物杂交育种。

除了三萜环化酶，P450氧化酶、乙酰基/糖基转移酶也是重要的三萜合酶。这些合成基因往往以基因簇的形式分布在植物基因组中。漆小泉研究组与合作者首次在燕麦中发现了三萜合成基因以基因簇的形式参与抗菌物燕麦素生物合成。另一类四环三萜类化合物葫芦素是黄瓜、甜瓜、西瓜等葫芦科植物苦味物质。这类化合物为大多数食植物性昆虫所不喜，而且医学研究显示它们还具有抗肿瘤活性。中国农业科学院蔬菜花卉研究所黄三文研究组与合作者通过整合黄瓜基因组、变异组以及转录组等组学大数据与分子生物学、生物化学等传统生物学研究手段发现了葫芦素 C生物合成基因簇，包括1个2，3-氧化角鲨烯环化酶、7个P450氧化酶和1个乙酰基转移酶。这些合成基因在苦的黄瓜叶片和果实中大量表达。进一步，通过构建酵母工程菌，成功阐明了环化酶、2个P450氧化酶和乙酰基转移酶的催化功能。进一步利用多年筛选到的无苦味黄瓜叶片和果实突变体，他们还发现了2个调控葫芦素 C合成的“主开关”基因Bl（Bitterleaf）和Bt（Bitterfruit），属于在叶片和果实中特异表达的bHLH类转录因子，可结合到9个葫芦素 C合成基因的启动子并激活它们的转录，进而控制黄瓜叶片与果实苦味物质合成。上述研究首次揭示了关键转录因子协同调控代谢基因簇中各个基因表达的分子机制。基因组标记示踪研究显示，Bt基因在驯化过程中受到了人工选择，使得极苦的野生黄瓜衍生出不带有苦味的栽培品种。进一步通过比较黄瓜、西瓜和甜瓜的基因组和多重组学代谢研究策略，发现了西瓜苦味物质葫芦素E和甜瓜苦味物质葫芦素 B的合成基因簇及其调控、果实苦味性状驯化的分子机制，也揭示了2个P450氧化酶丢失和功能改变是导致葫芦素B/C/E结构差异形成的主要原因。

7 多组学揭示代谢网络及功能

植物能够产生大量不同的化合物，这对植物自身的生长发育、环境适应起着至关重要的作用，同时这些代谢物也为人类生存提供了必不可少的营养、能量和药物来源。水稻作为全球最重要的粮食作物，研究其代谢组的变异及其遗传基础具有重要的价值。华中农业大学罗杰研究组利用广靶向的代谢检测技术对水稻叶片的840种代谢物进行了鉴定，为研究水稻代谢物的变异提供了重要的数据，研究从代谢组的水平揭示了籼、粳稻的差异。通过整合529份水稻的基因组数据，利用全基因组关联分析对代谢物的遗传位点进行了检测，并对36个候选基因进行了功能验证。相关研究为水稻代谢物的深入解析奠定了基础。漆小泉研究组采用混合所有生物样本的质控样本（quality control，QC）作为代谢物混合池（pool），对QC进行逐级稀释，结合溶剂空白，提出五步峰过滤规则，区分假阳性质谱信号和评价每一个峰的定量能力（quantitative performance）。同时引入相对浓度指数（relative concentration index，RCI），结合QC梯度稀释曲线，建立所有质谱峰的定量校正模型。该方法可以消除标准品组成的人工样本中92.4%的假阳性，可以消除水稻籽粒提取样本中71.4%的假阳性质谱峰信号。

风味品质一直是番茄品质和育种研究的一个难点。中国农业科学院黄三文研究组与佛罗里达大学Harry Klee团队合作将代谢组数据和感官品尝相结合，测定了100多种番茄的品尝实验和果实中78种主要物质含量，并利用数据模型最终确定了番茄中30多种主要的风味物质。同时发现，13种风味物质在现代番茄品种中含量的急剧降低是导致现代品种风味品质缺失的重要原因。通过对450份番茄种质的全基因组测序和风味物质测定，利用全基因组关联分析和连锁分析最终鉴定了影响27种物质的250多个主效的遗传位点。此研究首次确定番茄风味形成的物质和遗传基础，为风味育种提供路线图。

在此基础上，黄三文研究组与罗杰研究组进一步整合399份番茄材料基因组、转录组、代谢组数据，利用多重组学方法全面地揭示了番茄代谢物的育种历史。首次发现了番茄从野生到栽培驯化过程中番茄碱人工驯化的遗传基础，并发现了大量调控番茄风味和营养品质性状的遗传位点。上述发现为解析重要品质性状遗传机制奠定了基础，也为番茄的全基因组设计育种提供了重要支撑。

8 药用植物活性成分的生物合成

全球抗疟市场对青蒿素的需求巨大，但青蒿中青蒿素的含量仅为其叶片干重的0.1%～1%，因此提高青蒿中青蒿素含量也成为全球研究的热点。唐克轩教授研究组完成了青蒿全基因组测序工作，鉴定了多个调控青蒿素生物合成及腺毛发育的转录因子，提出青蒿素代谢工程领域的 6大研究策略。（ⅰ）打破策略：过量表达青蒿中青蒿素合成途径关键酶基因的方法。通过单基因或多基因过表达等方法，成功提高了青蒿中青蒿素含量。（ⅱ）阻断策略：通过反义抑制或RNAi干扰等方法抑制竞争支路基因表达的方法，该团队成功阻断鲨烯合酶基因SQS、β-石竹烯合酶基因CPS、β-法尼烯合酶基因BFS等基因，提高了青蒿中青蒿素的含量，并发现阻断BFS和SQS基因效果更佳。（ⅲ）转录因子转录调控策略：通过转录因子在转录水平的调控作用，该团队成功获得多个正调控青蒿素生物合成的转录因子，包括腺毛特异表达转录因子 AaORA（AP2/ERF家族）、茉莉酸响应转录因子Aa-MYC2（bHLH家族）以及AaORA-AaTCP14复合体等。（ⅳ）间接调控策略：通过调控植物激素的合成、光信号途径、低温诱导因子等间接调控青蒿素的生物合成等。（ⅴ）增加分泌型腺毛策略：通过增加青蒿叶片表面分泌型腺毛密度的方法，成功鉴定了包括 AaHD1，AaHD8和 AaMIXTA等在内的多个与腺毛发育相关的调控因子。（ⅵ）转运蛋白策略：通过加速底物转运从而提高青蒿素生物合成的方法，该研究团队鉴定了多个青蒿 PDR（pleiotropic drug resistance）类转运蛋白。

丹参为唇形科鼠尾草属多年生草本植物。因其根形似人参、皮红如丹，故名丹参，为大宗常用中药材。丹参根富含丹参酮二萜类化合物及丹酚酸等酚酸类化合物，这些化合物在心血管疾病预防和治疗中具有较好的活性功能。丹参易于遗传转化、生长周期较短、易于栽培种植，其基因组大小为620 Mb左右。中国科学院药用植物研究所陈士林研究组与中国科学院植物研究所漆小泉研究组合作完成了丹参全基因组框架图，为发展丹参为药用植物模式实验材料提供了条件，极大地推动了我国药用植物分子生物学研究。

丹参酮为丹参中的特征性二萜醌类化合物。中国中医科学院中药研究所黄璐琦研究组与合作者利用前期的芯片数据鉴定了两个参与丹参酮生物合成的二萜合酶SmCPS1和SmKSL1，酵母表达实验表明，其产物为丹参酮类化合物前体次丹参酮二烯。随后该研究团队进一步克隆鉴定3个细胞色素P450基因——CYP76AH1，CYP76AH3和CYP76AK1，将丹参酮生物合成途径从次丹参酮二烯推向铁锈醇和更为复杂的网络途径，与中国科学院大连化学物理研究所赵宗保研究组合作，实现了丹参酮已知途径中间体在酵母工程菌中的高效生产，其中次丹参酮二烯的产量高达365 mg/L。

漆小泉研究组对丹参全基因组范围内的二萜合酶进行了系统的研究，发现丹参具有4条二萜生物合成途径，包括在根和地上部分别合成丹参酮的途径、花瓣中的一个全新的泪柏醚（ent-13-epi-manoyl oxide）合成和保守的赤霉素合成途径；并发现唇形科中normal-CPP型二萜合酶的快速进化受到正向选择的作用。

丹酚酸类化合物是丹参中另一类重要的活性成分。第二军医大学陈万生研究组利用同位标记动态检测方法对迷迭香酸生源途径进行了评估，推测了其主要合成途径，克隆鉴定了一系列参与迷迭香酸的基因。最后通过全基因组分析，得到两个漆酶（SmLAC7和SmLAC20），推测其参与了丹酚酸B的生物合成。

近年来，我国植物代谢领域的研究发展迅速，大量年轻的科研人员投身到植物代谢研究，研究队伍在不断壮大，已经在植物代谢领域的多个研究方向取得了具有潜在影响力的成绩，相信在今后5～10年内必将获得一批具有重要国际影响力的成果。