赤霉素浸种对田菁生长和产量的影响

，，， ，

(1.教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室/扬州大学，江苏 扬州 225009；2.江苏省作物遗传生理重点实验室/扬州大学，江苏 扬州 225009)

田菁(SesbaniacannabinaPers.)，又称涝豆、碱菁，属豆科田菁属，一年生灌木状草本植物[1]，原产于亚热带和热带地区，在我国浙江、江苏、福建、广东、海南等地均有分布和种植[2]。田菁具有较强的耐涝、耐盐和耐贫瘠能力，是土壤修复和盐碱地改良的先锋作物[3]。田菁植株养分丰富，茎叶不仅可作为饲料，还用作燃料及纺织、造纸。从田菁种子中提炼出的田菁胶是一种新型的半乳甘露聚糖胶，可作为瓜胶的代用品，广泛应用于石油及矿冶工业[4]。

土壤盐渍化是阻碍农业生产的关键逆境因子。随着全球盐渍化问题的加重和受影响土壤面积的不断扩大，土壤盐渍化已经对农业生产构成了严重威胁[5]。由于灌溉农业的发展、化肥使用不当和工业污染加剧等原因，次生盐渍化土壤的面积不断增大[6]。研究表明，土壤中盐分含量过高不仅影响种子萌发和出苗，还会造成植株生理干旱，阻碍正常生长，影响作物产量和品质[7]。提高作物的耐盐能力、加强盐碱土的综合治理和综合开发，对我国农业可持续发展具有十分重要的战略意义。

一些作物研究发现，浸种可以显著促进种子萌发、出苗和立苗，促进苗期生长，实现壮苗早发，提高作物产量[8-9]。近年来，通过对农作物盐害和耐盐机理的研究发现，一些外源物质在适宜浓度条件下能有效提高作物的耐盐性[10]。赤霉素(Gibberellins)属五大植物激素之一，主要通过促进细胞的伸长和细胞数目的增加来促进植物的生长发育[11]。杨晓平等研究发现， 100 mg/L的赤霉素有效减轻了盐分对甘蓝的不利影响，促进了甘蓝的种子萌发和幼苗生长[12]。王小平等研究发现，适宜浓度的GA3处理提高了丝瓜叶片的干、鲜重，增强了叶片的SOD和POD酶活性，缓解了盐胁迫[13]。然而，GA3对植物的促进作用并不是普遍的，作用效果随着萌发条件和植物种类的变化而变化。本研究设计不同浓度的赤霉素溶液对田菁种子进行浸种，旨在阐明外源GA3浸种对盐碱地田菁生长和产量的影响，为盐碱地田菁种植提高立苗质量、促进幼苗生长和提高籽粒产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017年4—10月在江苏省盐城市大丰沿海林场(33°20′N，120°47′E)进行。田菁种子由大丰沿海林场提供，为上一年度收获、储藏环境良好、健壮饱满、无损伤、无虫害的优质种子。试验地前茬为空茬，0～20 cm土壤有机质含量19.75 g/kg，全氮0.72 g/kg，有效磷1.45 mg/kg，速效钾279 mg/kg，盐分含量1.68 g/kg (0.89～2.90 g/kg)。土壤pH值为8.8(8.21～9.48)。

试验以赤霉素浓度为试验因子，设置4个水平，分别为0，70，140，210 mg/L。试验采用单因素随机区组设计，共3次重复。播种前，对田菁种子用不同浓度的赤霉素浸种6 h。种子风干后，于2017年4月26日人工撒播，播种量为45 kg/hm2。试验包括12个小区，每个小区面积为10.2 m2(8.5 m×1.2 m)，试验地面积为122.4 m2。于播种后77 d施尿素360 kg/hm2，过磷酸钙120 kg/hm2。田间其他管理参照高产栽培要求进行。

表1 盐胁迫下GA3浓度对田菁SPAD、总生物量和相对生长速率的影响

注：表中F值后加**表示极显著，加*表示显著，ns表示不显著；同一列数据后的不同小写字母表示在0.05显著水平下的差异；DAP为播种后天数。下同。

表2 盐胁迫下GA3浓度对田菁淀粉含量的影响

1.2 主要测定指标及方法

1.2.1 生长特性

分别于播种后77，107，138 d，利用便携式叶绿素测定仪(SPAD 502)测定叶片SPAD值。分别于播种后47，77，107，138 d，对每个小区中部随机连续选取10株田菁，用铁锹从土壤中连根挖出、洗净。样品在105 ℃条件下杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，测定干物重，然后磨粉保存。利用植株干重，计算相对生长率。

相对生长速率(g/d)=(W2-W1)/(T1-T2)。

式中，W1和W2为前后2次测定的生物量，T1和T2为前后2次测定的时间。

1.2.2 生理特性

利用上述粉碎的样品，测定可溶性糖、淀粉和蔗糖含量。可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法测定[14]，蔗糖含量采用间苯二酚法测定[15]。

1.2.3 产量和产量构成

每小区选定1 m2，统计株数、每株角果数、每角果粒数和千粒重，计算每株产量。

每株产量(g) = 每株角果数×每角果粒数×千粒重/1 000。

1.3 数据分析

运用Excel 2016 软件对数据进行录入和计算，采用SPSS 22.0软件包按照单因素随机区组设计对数据进行统计分析，采用Duncan 0.05法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 对田菁生长特性的影响

赤霉素对SPAD值和植株总生物量的影响达显著或极显著水平，两者均随着赤霉素浓度的增加总体呈先增加后降低的趋势，在140 mg/L处理下最大，之后依次为210，70 mg/L和0 mg/L处理。随着生长时间的推移，总生物量逐渐增加，且在播种后77～138 d迅速增加。赤霉素对田菁生长前期的相对生长速率RGR的影响达显著水平，对生长后期的RGR没有显著影响。在播种后107 d内，随着赤霉素浓度的增加，RGR随赤霉素浓度增加先增加后减小，且在140 mg/L处理下达最大值。随着生长时间的推移，RGR先增加后降低；在播种后77～107 d RGR最大(表1)。

2.2 对田菁生理特性的影响

由表2可以看出，赤霉素对淀粉含量的影响达显著水平。随着赤霉素浓度的增加，各部位中淀粉含量先增加后降低，且在140 mg/L处理下达最大值。随着生长时间的推移，各部位淀粉含量在播种后47～107 d迅速增加，在107 d以后降低。

从表3可知，赤霉素对可溶性糖含量的影响达显著水平。随着赤霉素的增，各加部位中可溶性糖含量先增加后降低。在140 mg/L处理下淀粉含量达最大值，之后依次为70，210 mg/L和0 mg/L处理。随着生长时间的推移，根、茎和叶中可溶性糖逐渐降低。各部位中，叶中可溶性糖含量最高。

表3 盐胁迫下GA3浓度对田菁可溶性糖含量的影响

表4 盐胁迫下GA3浓度对田菁蔗糖含量的影响

图1 盐胁迫下GA3浓度对田菁产量及产量因素的影响

由表4可看出，赤霉素对蔗糖含量的影响达显著水平。随着赤霉素的增加，各部位中蔗糖含量先降低后增加。在140 mg/L处理下蔗糖含量为最小值，之后依次为70，210 mg/L和0 mg/L处理。随着生长时间的推移，根中蔗糖逐渐增加；叶和茎中蔗糖含量在播种后47～77 d降低，在77 d以后逐渐增加；三者均在107～138 d迅速增加。

2.3 对田菁产量构成的影响

从图1可知，GA3对每株角果数、每角果粒数和每株产量的影响均达显著水平，但对千粒重的影响不显著。随着赤霉素浓度的增加，每株角果数、每角果粒数和每株产量先增加后降低。与0 mg/L处理相比，在70，140 mg/L和210 mg/L处理下，每株角果数分别增加了2.9%、40.4%和22.1%；每角果粒数分别增加了4.5%、59.1%、27.3%；每株产量分别增加了11.9%、115.5%、62.2%。三者均在140 mg/L处理下达最大值，分别为146，35 g/株和70.7 g/株，之后依次为210，70 mg/L和0 mg/L处理。

3 小结与讨论

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素。在一定范围内增加植物体内叶绿素含量能促进叶绿体对光能的吸收与转化，从而促进光合作用[16-17]。本研究结果表明，赤霉素处理使得田菁叶绿素含量高于对照，且当赤霉素浓度为140 mg/L时达到最大值，说明适宜浓度的赤霉素可以促进叶绿素的合成，其原因尚待研究。禇孝莹等在小黑麦上的研究结果也表明，外源赤霉素提高了旗叶叶绿素含量[18]。在本实验中，随着生长时间的推移，叶绿素含量没有显著变化。

淀粉多存在于贮藏器官中，是重要的储藏物质，多在生育周期末期合成于果实、籽粒等中。蔗糖是植物碳同化中重要的物质，参与了碳循环中的很多生化反应，同时也是糖类在器官组织间转运的重要形式[19]。本研究结果表明，赤霉素处理使得田菁体内淀粉含量高于对照，蔗糖含量低于对照，且在赤霉素浓度为140 mg/L时可溶性糖含量最高，蔗糖含量最低。光合作用能产生淀粉，赤霉素的使用增强了植物光合作用，从而提高了淀粉含量。蔗糖合成酶是一种存在于细胞质中的可溶性酶，既可催化蔗糖的合成又可催化蔗糖的分解，但在植物中主要起分解蔗糖的作用[20]。魏小春等认为，赤霉素能提高蔗糖合成酶的活性[21]。赤霉素的使用提高了田菁体内蔗糖合成酶的活性，从而促进了蔗糖的分解，降低了蔗糖的含量。在本研究中，在生育后期淀粉含量迅速降低，这可能是由于开花后大量的淀粉水解来为籽粒的形成提供充足的能量，分解大于合成，从而使得淀粉含量显著降低。

可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质之一，在盐渍、低温、干旱等逆境下均会造成可溶性糖含量的增加，其含量的增加有利于维持细胞膜系统和渗透调节的稳定性，起到一定的抗逆性[22-23]。从本研究中可以看出，经过赤霉素处理的田菁体内可溶性糖含量高于对照，说明赤霉素能够提高田菁可溶性糖含量，且不同浓度的赤霉素对可溶性糖含量的影响不同，这与前人在小麦上的研究结果相似[24]。本研究还发现，随着生长时间的推移，可溶性糖先降低后增加，说明田菁生长前期主要供能的糖类为可溶性糖。

干物质生产和积累是植物产量形成的基础。本研究结果表明，赤霉素处理使得田菁总生物量、RGR高于对照。这一方面是由于赤霉素能够促进细胞分裂和细胞伸长，从而促进了物质积累；另一方面是由于赤霉素促进了叶绿素的合成，增强了光合作用，光合产物积累较多。类似的情况也在其他一些植物中出现[25-27]。本研究还发现，播种后77～107 d相对生长速率增长最多，说明这一时期是田菁营养生长的主要时期。

作物产量是外界环境因子影响程度以及作物所有生理变化的最终体现[28]。有研究表明，赤霉素可以增大水稻的剑叶净光合速率，提高水稻植株穗粒数、千粒重和结实率，有效地延缓后期的衰老，最终获得较高产量[29]。本实验结果表明，经过赤霉素处理的田菁产量高于对照，主要原因在于赤霉素提高了单株角果数和每角果粒数。这可能是由于一方面赤霉素能够促进细胞分裂和伸长，增加细胞壁的伸展性；另一方面调节植物体内源激素的含量与分布，促进了细胞分化；此外赤霉素还增强了光合作用，有助于积累较多的干物质，从而促进前期的营养生长，为后期的生长提供物质基础，进而提高产量。在本实验中，赤霉素的使用对田菁千粒重没有显著影响，这种差异可能是由于试验品种、赤霉素浓度、试验地环境等多种因素造成的。

4 结 论

盐胁迫下，适宜浓度的外源赤霉素可有效提高田菁植株的抗逆性，促进田菁营养生长，提高田菁叶片内叶绿素含量，增强光合作用，有利于积累更多的干物质，调节体内可溶性糖、淀粉和蔗糖含量，为后期的生殖生长提供物质基础，进而提高产量。在4个赤霉素浓度处理中，以140 mg/L处理的效果最佳。