红宝石无核בSP6164’杂交群体果实性状遗传倾向

王 勇，李玉玲，苏来曼·艾则孜，孙 锋，伍国红，骆强伟, 郭平峰

(新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所,新疆鄯善 838200)

0 引 言

【研究意义】我国在过去的很长一段时间里，鲜食葡萄主要以种植红地球和巨峰为主，制干葡萄主要以老品种无核白为主，酿酒葡萄以国外引进品种为主，虽然培育了一系列品种，但育种时间短，缺少具有较高影响力的自育品种，在产业发展中还没有发挥主导作用[1]。国家葡萄产业技术体系于2009年启动[2]有效的推动了我国葡萄育种事业的发展。我国葡萄育种以鲜食、制干及酿酒为主要方向。而无核香味品种在葡萄鲜食和制干中发挥着重要作用，是葡萄育种的重要目标之一。【前人研究进展】过去因无核品种胚不能正常发育，只能通过常规杂交，选育无核品种，效率很低[3，4]。随着组培技术运用到杂交育种中，可以以无核品种为母本，实现了高无核率育种[5,6]。但因基因型不同，只有一部分无核品种的胚珠具有可挽救性[7,8]。目前研究已发现金星无核[9]、紫香无核[10]、希姆劳特[11，12]、森田尼无核[13]、火州黑玉[14]、莫利莎无核[15]、奥迪亚无核和红宝石无核[16]、火焰无核和昆香无核[17]等无核品种可以实现胚珠培养。通过胚挽救技术目前已培育出了Melissa[18]、秦翠无核、秦红无核、秦红1号[19]、沪培一号[20]、沪培二号[21]、申爱[22]，也培育出了一批优良无核品系，比如‘SP275’，‘SP1153’，‘SP15312’等。无核香味选育是在无核育种方式的基础上，选择一个亲本或两个亲本为香味品种，进而选育出无核香味品种。目前已开展了紫香无核与黎明无核、紫香无核与淑女红、紫香无核与京早晶分别杂交[10]、喜乐无核与玫瑰香优系杂交[12]、奥迪亚无核与玫瑰香优系、奥迪亚无核与巨玫瑰分别杂交[23]、红宝石无核 、弗雷无核 、昆香无核与玫瑰香杂交[17]、红宝石无核与玫瑰香葡萄、红宝石无核与巨玫瑰分别杂交[24]等胚挽救无核香味杂交育种研究，并已获得了一定数量单株的杂交群体。【本研究切入点】红宝石无核是由美国加州大学H.P.Olmo培育的一个中晚熟鲜食无核葡萄品种[25]，其穗大、果实性状优良，结果能力强，研究发现它是一个适合无核葡萄胚挽救育种的优质母本材料[26]，目前有研究红宝石无核的胚挽救杂交育种[27,24]、胚珠发育成果与败育机理[25，28]、胚珠培养成苗等[26]，建立了以红宝石无核为母本的育种体系，获得一定数量的杂交群体。【拟解决的关键问题】将选择群体相对较大的红宝石无核与具有中等玫瑰香香味的有核品系‘SP6164’杂交群体作为研究对象，分析其种子发育状态、果实香味、果粒大小、果色、果形、果实含糖量、果实耐贮运性等指标的遗传倾向，研究红宝石无核בSP6164’葡萄性状的遗传规律，为葡萄胚挽救无核育种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

红宝石无核בSP6164’杂交群体134株后代。表1，图1

杂交组配制于2013年，杂交幼苗培育于2014年，并于2014年春季定植。2016年开始结果，2018年稳定结果。

表1 杂交群体基本情况

Table 1 Basic situation of hybrid population

品种(品系)Varieties(Lines)系谱Pedigrees杂交组合Hybridcombination杂交年份Hybrid yearF1代株数NumberofF1generation红宝石无核RubySeedlessEmperor×Pirovano75‘SP6164’SP226×意大利SP226×Italiangrape红宝石无核בSP6164’RubySeedlessבSP6164’2013134

1.2 方 法

参照刘崇怀[29]的标准对群体果实性状进行分类。果粒单重，选取普通果穗5个，计算单粒均重。果形指数，随机选取果粒20个，测定其纵径与横径，计算比值，并分类[29]。果色，通过目测鉴定果实完全成熟时的色泽。果实耐拉力和耐压力，各随机选择20粒果实，通过压力计和拉力计进行测定，计算平均值。果实核大小，随机取出果粒20粒，剥取所有种核，用毛巾干后，称重，计算单种重。可溶性糖含量，选取成熟果穗3个，用榨汁机榨汁，混匀后测定。果实香味，通过专业人员品尝方式鉴别。

1.3 数据处理

数据通过WPS软件进行处理。

变异系数CV=(S/F)×100；遗传传递力Ta=(F/MP)×100；

S表示标准差，F表示组合杂交子代性状的均值，MP表示亲本性状均值。

2 结果与分析

2.1 杂交群体果实核大小遗传

研究表明,在红宝石无核בSP6164’134株群体中,种痕大小低于母本红宝石无核的有54株,介于双亲之间的有79株,高于父本的仅有1株,在15 mg以下的有75株。群体平均种子或残核大小低于亲本亲中值,超低亲率高达40.30%,组合遗传传递力仅为47.55,组合核败育遗传优势强。以红宝石无核做母本,即使于有核品种杂交,后代中也能获得较大比例的无核单株。表2，图2

图1 杂交群体果实

Fig.1 The fruits of hybrid population

2.2 杂交群体果实香味遗传

研究表明,红宝石无核与具有玫瑰香香味的葡萄品系‘SP6164’进行杂交，后代中出现了香味单株，比率为4.48%。以红宝石无核为母本进行香味杂交育种，可以获得一定数量的香味后代。表3

2.3 杂交群体果粒大小性状遗传

研究表明,杂交群体的果粒单量表现为连续分布，具有数量性状的特点。子代均值与亲中值接近，超亲率很低，表明该组合果粒重量性状具有趋中趋势，群体具有获得父本‘SP6164’大粒性状的优势，但组合遗传力值低于1，呈负向退化趋势。群体中有一定比例的超高亲单株，通过杂交，可以获得大果型后代。表2

表2 杂交群体果实性状指标表现

Table 2 Indicators of fruit traits in hybrid populations

果实性状指标Indicatorsoffruitcharacters母本Female父本Male亲中值Trendtomeanparent子代均值Progenyarerage极值Extreme变异系数CV(%)超亲率Superparentalrate(%)超低亲Ultralowdea超高亲Ultrahighdea遗传传递力Ta(%)种痕或种子大小Thesizeofseedscarorseed(mg)9.6652.7231.1914.83±12.090^57.7381.5540.300.7547.55果粒单重Theberryweight(g)2.206.804.503.99±1.341.29^7.5633.728.203.0088.67果形指数Thefruitshapeindex1.201.331.261.17±0.120.74^1.4510.0562.6911.1992.71可溶性固形物含量Thecontentofsolublesolids(%)22.120.921.517.96±2.9910.5^25.9016.6682.848.9683.53果实耐压力Fruitpressuretolerance(N)15.6824.9020.2916.85±4.346.71^31.0326.0944.032.2483.05果蒂耐拉力Fruitpedicletensile(N)2.405.233.824.55±1.222.03^7.4726.843.7327.61119.27

图2 杂交群体种痕或种子大小分布

Fig.2 The distribution of the size of seed scar or seed in hybrid population

表3 杂交群体香味遗传表现

Table 3 The aroma heredity performance in hybrid population

亲本与杂交群体Parentsandhybridpopulations香味类型Aromacharacteristics母本Female无父本Male中等玫瑰香味Mediumrosefragrance子代分布株数(株)Progenyplantfruitfragrancerdistribution(plants)占群体比例Percentageofpopulation(%)杂交群体Hybridpopulations中等玫瑰香味Mediumrosefragrance淡淡玫瑰香味Slightrosefragrance无香味Fragrancefree32.2432.2412895.52

2.4 杂交群体果实果皮颜色遗传

研究表明,杂交组合中，两个紫红色品种杂交，后代中出现了黄绿-绿黄-粉红-红-紫红-红紫-蓝黑等连续分布的趋势，这说明控制果皮颜色的基因不可能是简单的一对或两对，应是多对基因共同作用，表现出数量遗传。其中表现为紫红-红紫的单株比例相对最高，有向紫红-红紫遗传的趋势。表4

表4 杂交群体果实果皮颜色表现

Table 4 The performance of the surface color of pericarp in hybrid population

亲本及杂交群体Parentsandhybridprogenies果皮颜色Surfacecolorofpericarp母本Female紫红父本Male紫红子代分布株数(株)Progenyplantfruitfragrancerdistribution(plants)占群体比例Percentageofpopulation(%)杂交群体Hybridpopulations黄绿-绿黄粉红红紫红-红紫蓝黑3022.562921.802216.544836.0943.01

2.5 杂交群体果粒形状指数遗传

研究表明,红宝石无核与长椭圆形果形品种杂交，后代的果形呈现扁圆-圆-椭圆-长椭圆分布，具有数量性状的特点。群体平均值低于亲中值，趋向于椭圆形，呈现二者中间范围值变异，超低亲率比例较高，且群体遗传力低于1，群体果形指数呈现退化趋势。表2,表5

2.6 杂交群体果实可溶性固形物遗传

研究表明,群体果实含糖量表现数量遗传特点，但存在广泛分离现象。后代均值低于双亲的亲中值，遗传传递力小于1，超低亲比例很高，该群体糖含量遗传应受非加性效应基因控制，表现下降趋势。表2

表5 杂交群体果实果形表现

Table 5 The performance of the fruit shape of fruit grains in hybrid population

亲本及杂交后代Parentsandhybridprogenies果形指数所处范围Scopeoffruitshapeindex子代分布株数/株Progenyplantfruitfragrancerdistribution/plants果形Thefruitshape母本Female1.1≤n<1.3(1.20)椭圆父本Male1.3≤n<1.6(1.33)长椭圆杂交群体Hybridpopulationsn≤11扁圆1.0≤n<1.137圆1.1≤n<1.375椭圆1.3≤n<1.620长椭圆

2.7 杂交群体果实耐压力和耐拉力遗传

研究表明,群体平均耐压力小于亲中值，超低亲率高达44.03%，组合遗传力小于1，组合杂交遗传呈现退化趋势，但也存在一定的超高亲单株，红宝石无核与高耐压力的品种或品系杂交，存在获得高耐压力后代的可能。群体平均耐拉力大于亲中值，超高亲率高达27.61%，组合遗传力为119.27，组合杂交遗传呈现增强趋势，红宝石无核与高耐拉力的‘SP6164’杂交，可以获得大量高耐拉力后代。表2

3 讨 论

红宝石无核是一个败育型无核品种，胚珠的可培养性强，出苗率高，是葡萄胚挽救无核育种中重要的母本材料[26]，研究其遗传规律具有重要的意义。

种子发育状况是葡萄无核育种中一项重要的指标。刘崇怀等[29]将其分为无核、败育、残核及种子充分发育等四种类型，贺普超[30]将其分为无核、软核、有核等类型，又将无核分为“单性结实”与“刺激性单性结实”。“单性结实”种核很小或为无。“刺激性单性结实”能够进行授粉受精，但不能发育成正常种子，形成不同大小的种痕，而且有一部的种痕较大。前者的“假单性结实”与后者的败育应该具有一致性。红宝石无核的种痕相对较大为9.66 mg。在红宝石无核בSP6164’134株群体中，种痕在15 mg以下的有75株约占56.0%。根据贺普超[30]对葡萄无核果实的分级这些单株都应属于败育类型。而在其余的单株中基本上都低于父本‘SP6164’的，大多属于软核或残核类型。研究认为红宝石无核בSP6164’群体的无核化遗传倾向很显著。

果实香味在葡萄鲜食、制干及酿酒上均是重要的品质指标。葡萄果实的香味主要分为玫瑰香和狐香两种香型[30]。研究中红宝石无核属于无香味品种，‘SP6164’属于中等玫瑰香型。红宝石无核בSP6164’群体中出现了6株玫瑰香型单株，这说明‘红宝石无核’和具有玫瑰香味的品系杂交具有选育出玫瑰香味单株的可能，但比率较低。该结果与一些学者[30-32]的研究一致。

葡萄果粒的大小也是葡萄果实重要品质指标之一。贺普超[30]认为欧亚种的品种之间杂交，子代果粒单重一般居于双亲中间值或靠近小果粒的那个亲本。郭修武等[33]认为果粒大小应归为数量性状遗传，并含有较大比重非加性效应，群体表现退化趋势。研究数据进一步证实了二者的结论，认为在红宝石无核与‘SP6164’的杂交群体中，多数子代的果粒重量介于双亲之间且趋向于‘红宝石无核’，呈退化负向趋势。但通过杂交，也有培育出大果后代的可能。

色泽是葡萄果实的第一感官指标。葡萄的色泽可以分为：白、红、黑等三大类。前人研究认为该性状属于质量性状[30]，白色类对红色类、黑色类为显性基因，黑色类对红色类应是上位显性[34]。两个亲本均为紫红色，F1中呈现各种颜色连续分布特点，且红色类单株约占3/4，白色类约占1/4，黑色类仅4株。这说明控制果皮颜色的基因应有多对，协同作用，呈现出数量遗传的特征，红色为显性基因控制，白色为隐性基因控制，黑色应受具有加性效应基因控制。这与前人的观点基本一致。

葡萄果粒的形状有11种[29]。 Dauelsberg等[35,36]等认为葡萄果粒形状主要由基因型决定。张恒等[37]发现了控制果形的十个具有预测功能注释的基因与七个不知道功能的基因。张培安等[38]认为一些控制果粒纵径与横径性状的基因可能参与了果粒重量性状的调控，但还没有具体确定基因位点。研究中两个亲本都是椭圆形，而群体中果实形状在扁圆、圆、椭圆和长椭圆等上连续分布，作者认为这可能有多对基因决定，当控制横径的基因起作用时，表达为扁圆；当控制纵径和横径的基因同时起作用时，表达为圆形；当控制纵径的基因同时起作用，表达为椭圆；当控制纵径的多个基因同时起作用，表达为长椭圆。但葡萄果粒形状性状不仅受多基因位点控制，还受环境条件、植株营养水平、激素等因素的影响[39]。有关葡萄果粒形状遗传机理的研究还有待进行深入研究。

果实含糖量是葡萄的内在品质指标之一，一般以可溶性固形物含量来衡量。前人[30，40,41]研究认为葡萄糖含量遗传为数量性状，遗传中呈现加性效应，遗传能力很强。研究也认为其属于数量遗传性状。但在红宝石无核בSP6164’组合中可溶性固形物含量性状遗传呈现出受非加性效应控制的特征，并有降低趋势。

葡萄果实的耐贮运性主要取决于果蒂的耐拉力和果粒的耐压力。两者与果实的耐贮运性呈正相关。贺普超[30]认为这两项指标主要与果实成熟性、果肉质地、果皮特性、果粒特点、果刷长度及环境条件有关。研究中母本红宝石无核的果蒂的耐拉力和果粒的耐压力较弱，父本‘SP6164’的较强，群体平均耐压力遗传呈现退化趋势；平均耐拉力遗传呈现增强趋势。

4 结 论

红宝石无核×'SP6164'杂交群体后代果粒重量基本呈现连续分布，在2.2 g(母本)～6.8 g(父本)之间占88.80%，为趋中遗传趋势，91.8%的单株表现增大，但遗传力呈退化负向趋势，组合遗传力为88.67%。果实形状主要趋向椭圆形，比例为55.90%，,但遗传力仅为92.71%，呈现退化趋势。果皮性状受多对基因控制，表现出数量遗传，其有向深色遗传的趋势，其中紫红-红紫的单株比例相对最高，为36.09%。群体平均耐压力呈现退化趋势，遗传力仅为83.05%，但有2.24%的超高亲单株，平均耐拉力呈现增强趋势，遗传力仅为119.27%，具有27.61%的超高亲单株。组合核败育遗传优势强，后代中获得了55.97%的无核单株。果实含糖量性状遗传受主要受非加性基因控制，呈现下降趋势，遗传力仅为83.53%，但也表现一定的加性效应(8.96%)。以红宝石无核为母本进行香味杂交育种，可以获得一定数量(4.48%)的香味后代。